南方紅壤區3種典型森林恢復方式對植物群落多樣性的影響

王 蕓，歐陽志云，鄭 華，陳法霖，陳圣賓，曾 靜

(中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085)

森林生態系統具有重要的生態系統服務功能［1-2］，對維持我國自然生態系統格局、功能和過程具有重要意義［3］。我國72%的林地處于退化狀態［4］，生態服務較低，因而，恢復和重建退化森林生態系統是改善我國環境問題的根本所在［5］。合理的森林恢復方式能夠提高植物群落的多樣性［4，6-7］，進而提高生態系統服務功能［8］。因此，研究不同森林恢復方式尤其是未經強烈人工干擾的植物群落構成及多樣性［9］對生態恢復重建［10］和生態系統服務功能［2］具有重要意義。

按照是否有人為活動干擾，森林恢復方式有自然恢復和人工恢復，而人工造林是人工恢復的重要內容。本地種馬尾松(Pinus massoniana)適應能力強，是我國分布最廣的松科植物［11］，馬尾松人工林的面積占我國亞熱帶地區的造林面積的14%［12］。引進種濕地松(Pinus elliottii)具有抗旱耐貧瘠、早期生長快等特點［13-14］，在我國大面積種植。純林或者外來種人工林會降低植物群落的多樣性［9］，改變植物原初的植物群落結構，最終造成森林生態系統服務功能的降低［6，8，14］。自然恢復能夠加速森林恢復，具有更高的生態系統服務功能［6，8，15-16］。有Meta分析認為，人工恢復生物多樣性、生態系統服務功能高于退化區，而低于原始狀態的對照區［7］。當前關于生態恢復對植物群落影響的研究，多集中于不同演替、恢復階段［10，16］，而關于恢復方式對植群落［4，17］乃至生態系統服務功能影響［8］的研究則較少。

從植物群落多樣性、土壤肥力維持等角度進行研究，有助于闡明不同森林恢復方式之間生態系統服務功能的差異，為我國南方紅壤區的森林恢復提供理論依據，本課題將對相關問題開展系列研究。本文主要從植物群落多樣性開展研究，目的在于回答以下兩個科學問題:一是南方紅壤區自然恢復(天然次生林)和人工恢復(馬尾松人工林和濕地松人工林)的植物群落結構特征和多樣性有何差異。二是本地種馬尾松人工林和引進種濕地人工松人工林植物群落結構特征和多樣性有何差異。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

本研究在湖南省衡陽縣、江西省安福縣、廣西省桂林市的雁山區、臨桂縣和陽朔縣開展，樣地地處24.890—27.318°N，110.150—114.549°E之間。樣地屬亞熱帶季風濕潤氣候，年均溫17.9—18.9°C，年降雨1452—1950 mm。樣地海拔90—295 m，土壤為紅壤。研究區的天然次生林自恢復之后，人為干擾較少。馬尾松人工林和濕地松人工林在最初種植的3—4 a后撫育1次，包括喬木下表土疏松以及林下植被的砍伐，之后不再進行撫育。所有樣地恢復時間約為20年，樣地其余詳細信息參見文獻［18］。

1.2 樣地設置與植物群落調查

每種森林恢復方式選取15個獨立的樣地，每個樣地上調查2—3個10 m×10 m面積上所有喬木的株高、胸徑和株數，每個喬木樣方內調查1—2個5 m×5 m面積上的灌木物種數及株數，1—3個1 m×1 m面積上的草本物種數及株數。共調查喬木樣方127個(其中濕地松人工林樣方42個，馬尾松人工林樣方45個，天然次生林樣方40個)，灌木樣方238個(濕地松人工林樣方80個，馬尾松人工林樣方86個，天然次生林樣方72個)，草本樣方357個(其中濕地松人工林樣方120個，馬尾松人工林樣方 129個，天然次生林樣方108個)，其中喬灌草的分層根據［19］劃分。

1.3 數據分析

1.3.1 植物種重要值計算方法［20］

喬木層采用(1)式;灌木和草本層采用(2)式:

式中，Di、Fi和Ai分別代表第i個物種的相對多度、相對頻度和相對優勢度。相對多度等于第i個物種的個體數除以群落中所有物種的個體數的和;相對頻度等于第i個物種在統計樣方中出現的次數除以所有種出現的總頻數;相對優勢度，以相對胸徑面積表示，等于第i個物種的胸高斷面積除以群落中所有物種的胸高斷面積和。

1.3.2 植物區系構成分析

種子植物的植物區系分析參考吳征鎰先生的種子植物分布類型進行［21］。

1.3.3 群落多樣性指數

物種豐富度即為植物種數。

辛普森指數 Simpson index［22］，計算公式如下:

式中，ni指樣地中第i個植物種的株數，N指樣地中所有植物種總株數。

1.4 數據處理

群落中的優勢科按累積重要值確定［23］，通過單因素方差法檢驗恢復方式對植物群落多樣性指數的影響。采用去趨勢對應分析(DCA)分析不同森林恢復方式植物群落結構差異。植物群落的多元方差分析通過R語言中Vegan數據包的mrpp，adonis和anosim程序實現［24］。單因素方差分析均通過SPSS16.0軟件實現;DCA用Canonco 4.5進行;用Sigmaplot軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 植物區系基本構成和優勢植物構成

植物的區系構成能反映地理和生態等信息，是研究植物群落多樣性的基礎。天然次生林有226種植物，隸屬86科160屬，濕地松人工林有155種，隸屬66科118屬，馬尾松人工林有137種植物，隸屬59科97屬(表1)。

在喬木層中，濕地松人工林有32種植物，隸屬5科6屬，馬尾松人工林有32種植物，隸屬10科11屬，天然次生林有121種植物，隸屬37科47屬(表1)。濕地松人工林中重要值最大的科是松科(Pinaceae)，只包含濕地松一個物種，其重要值達到93.0%。馬尾松人工林中重要值最大的科是松科，只包含馬尾松1個種，其重要值達到 86.1%。天然次生林中重要值較大的科是殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)和山茶科(Theaceae)，其累積重要值達到49.2%。

在灌木層，天然次生林的植物科數、種數和屬數高于兩種人工林(表1)。濕地松人工林中重要值較大的科按重要值由大到小依次是馬鞭草科(Verbenaceae)、禾本科(Gramineae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、山茶科、大戟科(Euphorbiaceae)，累積重要值達52.0%;馬尾松人工林中重要值最大的科按重要值由大到小依次是金縷梅科、馬鞭草科、山茶科、殼斗科和桃金娘科(Myrtaceae)，累積重要值達53.2%;天然次生林中重要值較大的科按重要值由大到小依次是殼斗科、金縷梅科、山茶科、薔薇科(Rosaceae)、茜草科(Rubiaceae)和桃金娘科，累積重要值達49.0%。

在草本層，植物的科數、屬數和種數表現為天然次生林高于濕地松人工林和馬尾松人工林(表1)。濕地松人工林中重要值較大的科按重要值由大到小依次是禾本科、里白科(Gleicheniaceae)和金星蕨科(Thelypteridaceae)，其累積重要值為48.0%。馬尾松人工林中重要值較大的科是里白科、金縷梅科和鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)，累積重要值為50.7%。天然次生林中紫金?？?Myrsinaceae)、禾本科、鱗毛蕨科、紙莎草科(Cyperaceae)和茜草科重要值較大，累積重要值為50.0%。

表1 3種森林恢復方式的植物群落區系基本構成Table 1 Floral basic composition under 3 forest restoration approaches

2.2 植物區系成分分析

所調查到的植物區系成分以熱帶成分為主，溫帶成分次之，世界分布成分最少，分別占總屬數的42%—70%、20%—48%和3%—16%(圖1)。在濕地松人工林中檢測到的區系成分及變型有18種，馬尾松人工林有16種，天然次生林有21種。濕地松人工林特有的植物區系成分為熱帶亞洲、非洲(或東非、馬達加斯加)和大洋洲間斷分布，天然次生林特有的植物區系成分為熱帶亞洲、大洋洲(至新西蘭)和中、南美(或墨西哥)間斷分布、熱帶亞洲、非洲和中、南美洲間斷分布和舊世界溫帶分布。濕地松人工林比例超過10%的地理區系成分為北溫帶分布和泛熱帶分布區系，分別占總屬數的34.9%和28.4%。馬尾松人工林比例超過10%的地理區系成分為北溫帶分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布和泛熱帶分布，分別占總屬數的43.8%、19.2%和18.5%。天然次生林比例最大的區系成分為泛熱帶分布，占27.8%，其次為熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、北溫帶分布和東亞和北美洲間斷分布，分別占14.7%、13.7%和12.4%(圖1)。

2.3 植物群落多樣性比較

天然次生林每個10 m×10 m的小樣方上有(19.2±1.1)種植物，顯著高于馬尾松人工林14.8±1.3和濕地松人工林14.4±0.7，兩種人工林之間的物種豐富度差異不顯著(P＞0.05)。天然次生林的香農多樣性指數顯著高于兩種人工林，兩種人工林之間差異不顯著(P＞0.05，表2)。

喬木層的物種豐富度和多樣性指數都表現為相同的規律:天然次生林顯著高于兩種人工林 (P＜0.05)，兩種人工林之間差異不顯著(P＞0.05，表2)。

灌木層的物種豐富度在森林恢復方式之間的差異表現為天然次生林高于濕地松人工林，高于馬尾松人工林，其中天然次生林與馬尾松人工林的差異達到顯著水平(P＜ 0.05，表2)。

3種森林恢復方式之間的草本層物種數沒有顯著差異，但其多樣性指數表現為天然次生林顯著高于兩種人工林，兩種人工林之間差異不顯著(P＞0.05，表2)。

2.4 植物群落結構相似性分析

調查到的所有323種植物物種用于植物群落結構相似性分析。DCA可以在二維圖上較好的反映不同樣地植物群落結構的差異。本文中，DCA能較好的區分3種森林恢復方式的植物群落結構(圖2)。第一軸解釋植物群落結構7.4%的變異，第二軸解釋6.5%的變異。第一軸上的得分能顯著地區分天然次生林與高于兩種人工林，在第一軸上的得分表現為天然次生林顯著高于兩種人工林(P＜0.05)。第二軸能顯著區分濕地松人工林與其它兩種森林恢復方式，在第二軸上的得分表現為濕地松人工林顯著低于其它兩種森林恢復方式(P＜0.05)。在DCA圖中，相比濕地松人工林天然次生林樣地與馬尾松人工林樣地距離更近。這意味著相比濕地松人工林，天然次生林與馬尾松人工林的植物群落結構相似性更大。

圖1 3種森林恢復方式的植物區系構成Fig.1 Flora composition under 3 forest restoration approaches

表2 不同森林恢復方式植物群落多樣性Table 2 Diversity of plant community under different forest restoration approaches

與第一軸顯著正相關的物種有千年桐(Vernicia montana Lour)和紫金牛(Ardisia japonica);與第一軸顯著負相關的物種有濕地松、紫珠(Callicarpa bodinieri)和構樹(Broussonetia papyifera)。與第二軸顯著負相關的物種為鐵芒萁(Dicranopteris linearis);與第二軸顯著正相關的物種為粗糠柴(Mallotus philippensis)、水青岡(Fagus longipetiolata)、子凌蒲桃(Syzygium championii)、米念芭(Tirpitzia ovoidea)、煙斗柯(Lithocarpus corneus)、三脈葉莢蒾(Viburnum triplinerve)、樸樹(Celtis sinensis)、求米草(Oplismenus undulatifolius)和江南卷柏(Selaginella moellendorffii)。以上所有樹種與DCA軸的相關系數均大于0.5。DCA圖表明在天然次生林中千年桐和紫金牛分布較多;在濕地松人工林中濕地松、紫珠和構樹分布較多。

多元方差分析表明，3種森林恢復方式的植物群落結構之間存在顯著差異(表3，P=0.001)?；謴头绞侥芙忉対竦厮扇斯ち趾吞烊淮紊种g植物群落結構19.7%的變異，能解釋馬尾松人工林和天然次生林植物群落結構之間32.6%的變異，能解釋濕地松人工林和馬尾松人工林植物群落之間6.15%的變異。根據基于距離矩陣的方差分析(Adonis)中森林恢復方式解釋量的大小以及相似性分析(ANOSIM)中的R值可知，相比濕地松人工林，馬尾松人工林與天然次生林的植物群落結構更相似。

圖2 3種森林恢復方式的植物群落DCA二維排序圖Fig.2 DCA biplotofplantcommunityunder 3forest restoration approaches

3 討論

本研究在天然次生林中調查到86科160屬226種植物，高于在南方紅壤區深圳的天然次生林中的植物21—64種［16］，這與取樣面積大小及空間分布有關，也表明本研究的植物群落調查更有代表性。

3.1 森林恢復方式對植物群落多樣性的影響

植物物種多樣性是森林恢復過程中群落變化的重要指標［10］，多樣性越高，生態服務功能越高［7，25-26］，抗干擾能力越強［26-27］。天然次生林的物種豐富度、辛普森指數和植物區系基本構成和地理區系類型高于馬尾松人工林和濕地松人工林，顯示其物種的生態位寬度更寬、資源利用程度更高。前人的研究也有類似的報道，人工林的生物多樣性遠低于天然混交林［9］，人工造林對提升生物多樣性的貢獻較?。?］。而小流域治理20 a后千煙洲的植物群落表現為天然次生林的喬木豐富度高于人工林，灌木層和草本層的植物多樣性低于天然次生林，可能與其研究區的天然次生林受到的干擾較大，或者天然次生林的較高的喬木層郁閉度導致較低的林下植被多樣性有關［28］。這與退化群落的屬數以及溫帶成分比例低于干擾較小的常綠闊葉林［29］的趨勢類似。天然次生林有更多的區系類型及變型，其優勢植物主要來自殼斗科、山茶科和樟科，而這些物種可能發展成為亞熱帶植物群落的頂極植物種，表明天然次生林處于更高級的群落演替階段［30］。

表3 植物群落結構的多元方差分析Table 3 Multi-variant analysis of variance based on plant community

本地種馬尾松人工林的植物物種豐富度辛普森指數略高于引進種濕地松人工林。前人也曾報道，濕地松減少林下本地種的多樣性［31］。這可能是由環境異質性和人為干擾的共同作用形成的結果。

3.2 不同森林恢復方式的植物群落結構相似性

DCA和多元方差分析都表明，恢復方式顯著改變了植物群落結構。與天然次生林相比，人工林植物群落結構已發生顯著改變，這表明人工造林改變了原初的植物群落結構，這會造成與原有生態系統的群落結構不匹配［8］。DCA圖中濕地松人工林樣方與天然次生林樣方距離小于馬尾松人工林樣方與天然次生林樣方距離，多元方差分析以及優勢植物區系構成的結果都表明，濕地松人工林比馬尾松人工林有更高的改變物種組成的能力。另外，濕地松人工林濕地松的重要值遠遠大于馬尾松人工林中馬尾松的重要值，說明相比馬尾松，濕地松使群落單一化的能力更強。因而，使用外來種形成的先鋒林可能會阻礙生態系統向穩定的地帶性植被發展［4，32］，本地種種植在景觀管理［31］和森林恢復［33-34］中被推崇，以使生態風險最小化。

3.3 對森林恢復的啟示

本文在我國南方紅壤區綜合喬木、灌木和草本的群落結構和多樣性認為，自然恢復的天然次生林的植物多樣性高于人工林，而本地種馬尾松人工林又優高于引進種濕地松林人工林。因此在我國南方紅壤區的植物群落多樣性維持功能上，自然恢復優于人工恢復，而人工恢復中又以本地種馬尾松人工林優于引進種濕地松。因而，在生態恢復過程中，應該提倡自然恢復［9，15］，減少人為干擾［10］。Chazdon［8］則認為森林生態系統的恢復方式的選擇取決于土壤和森林恢復的程度，殘留的植被以及恢復目標，即應綜合考慮物理條件、生物多樣性的臨界水平和可提供種源的景觀基底值［4，35］和林下植被發展能力［33］。

綜合以上研究認為，在我國南方紅壤區，恢復方式對植物群落多樣性有顯著影響。自然恢復的天然次生林植物群落多樣性高于人工恢復的馬尾松人工林和濕地松人工林，本地種馬尾松人工林在維持區域群落結構功能上優于引進種濕地松人工林。

致謝:湖南省林科院李錫泉研究員、中國科學院廣西植物研究所劉演研究員和衡陽縣林業局蔣大力在植物群落調查中給予指導，趙娟娟對寫作給予幫助，黃志剛、陳紅興、王順亮、馬祝才、蔣日紅、曾祥銘、吾望輝、劉勝福、農新東、黃愈松、蔣德龍、陳菲、李佳在植物群落調查中給予幫助，特此致謝。

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