海岸帶生態系統健康評價中能質和生物多樣性的差異
——以江蘇海岸帶為例

唐得昊，鄒欣慶，* ，劉興健

(1.南京大學地理與海洋科學學院，南京 210093;2.南京大學海岸與海島開發教育部重點實驗室，南京 210093;3.中國科學院南海海洋研究所邊緣海地質重點實驗室，廣州 510301)

生態系統健康評估是當今生態學領域的研究熱點之一。生態系統具有自組織和調節功能，由于影響該系統的因子十分復雜，因而無法通過簡單的實驗揭示系統各組分之間的關系［1］。根據Bossel的研究，穩定性是生態系統發展演變的必要條件［2］。物種(特別是起“上行”或“下行”效應的決定性物種)的消失往往危及生態群落甚至整個系統的穩定性，是生態系統發展演變過程中比較大的擾動［3］。Mar Arthur和Elton在20世紀70年代提出的多樣性——穩定性理論仍是指導生物多樣性和生態系統保護的理論基礎［4－5］。目前，群落組成與結構指標、物種多樣性和功能多樣性指標、生態系統凈生產力、生態壓力指標、生態能質和結構生態能質指標等，都被用于評估生態系統健康狀況［6－9］。

生物多樣性指數定量反映生物群落內物種多樣性程度，是用來判斷生物群落結構變化或生態系統穩定性的指標，其計算相對簡單。由于生物多樣性和生態系統健康的關系是學術界有爭議的話題［10－11］，不少學者在論證生物多樣性與生態系統穩定性關系的基礎上［12－14］，建立生態系統健康評價模型［16－17］。在評判標準上，物種多樣性豐富的生態系統對環境變化有更強的抵抗力和彈性。因此，生物多樣性指數較高在一定程度上能促進生態系統健康［18］。

復雜生態系統表現特征是熱力學上的開放性，組成物種多樣，時空范圍內高度異質性，以及系統組成物質之間的非線性相關［19］。Patten等認為隱藏在基因層面的適應性能反映生態系統面臨環境變化時的適應能力，甚至是系統在時空格局下組織體的等級［20］，因而生態系統發展演變狀況不能僅從物種多樣性方面測量。J?rgensen和Mejer等首次將生態能質的概念應用于生態學研究領域［21］。Odum認為它可以指示受干擾生態系統特征的改變［22］。生態能質指標不僅可以在時間尺度上度量生態系統的發展狀況，還能從生態系統的結構及其所包含的微觀信息上衡量系統的健康程度［23］。近幾十年，能質指標常作為目標函數，用于解釋生態系統結構的變化，描述系統的發展方向，表示擾動后系統的自組織能力，并從生態系統內部結構和穩定狀態、系統復雜性和多樣性、系統穩定性和彈性、系統活力以及生態系統物種組成的平衡上來說明整個生態系統的健康狀況［24－25］。能質、結構能質和生態緩沖能力作為整體評估指標被用于生態系統健康評價，并且健康的生態系統應該具有較高的能質、結構能質和生態緩沖容量［26］。目前，運用能質指標評價生態系統健康狀況所選取的研究對象大多是湖泊、河口［27－30］，只有少數文獻曾探討過海岸瀉湖和大陸架［31－33］

同樣是評價生態系統健康狀況，能質和生物多樣性指標對生態健康狀態的描述方式和表現形式是有差異的。本文以江蘇省海岸帶為例，通過比較能質和生物多樣性評價結果，分析兩者在海岸帶生態系統健康評估體系中的功能差異及其原因，以期為生態系統健康評估指標的選取提供理論參考和依據。

1 研究區域概況

江蘇省是我國沿海大省，介于東經 116°18'—121°57'，北緯 30°45'—35°20'之間，海岸線全長 954km，分屬連云港、鹽城、南通3市的12個縣和1個市區。該省海岸帶地理位置優越，岸線北起蘇魯交界的繡針河口，南抵長江北口，并與上海市隔江相望，西以內陸為依托，東瀕黃海，是沿海開放的前沿［34］。

2 研究方法

2.1 數據來源

本研究的相關數據依托于“908海洋專項調查項目”——江蘇省海洋環境檢測中心和江蘇省海洋水產研究所2006年夏季(7—8月)的南黃海近海航測結果。航測數據包含各航次測得的不同級別(微型、小型、中型和大型)浮游生物、大型底棲生物、游泳動物(魚、蝦、蟹、頭足類)等生物量信息，水環境物理化學信息以及潮間帶生物調查結果。

從北到南沿江蘇省海岸帶，北部海州灣取5個站點，中部輻射沙脊群取4個站點，南部長江口以北區域取6個站點，共15個站點(圖1)，計算每個站點游泳動物和底棲生物的能質、結構能質和多樣性指數，并分析它們之間的相關關系。

夏季，在江蘇近岸海域采集到的大型底棲動物主要有多毛類(53種)、軟體動物(41種)、甲殼動物(53種)、棘皮動物(14種)以及其他動物(9種)累計采集種類數為170種。

游泳動物主要是魚類、蝦類、蟹類和頭足類。夏季航次魚類的漁獲種類主要為小黃魚(Larimichthys polyactis)，占魚類總重的 25.75%，其次為鮸魚(Miichthys miiuy)，占 19.4%，銀鯧(Pampus argenteus)列第三，占 18.7%。其余的還有刺鯧(Psenopsis anomala)、斑鰶(Konosirus punctatus)、赤鼻棱鳀(Thryssa kammalensis)、海鰻(Muraenesox cinereus)、皮氏叫姑魚(Johnius belengerii)等;蝦類中，口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)漁獲量最大，占蝦類比例的54.87%，其次為戴氏赤蝦(Metapenaeopsis dalei)，占28.03%，再次為細巧仿對蝦(Parapenaeopsis tenella)，占4.83%;蟹類主要品種為三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)，占蟹類總量的 53.1%，紅線黎明蟹(Matuta planipes，占 26.56%)，以及日本蟳(Charybdis japonica，占 12.32%);頭足類中，日本槍烏賊(Loligo japonica)占總量的73.74%，短蛸(Octopus ocellutus)占15.37%，長蛸(Octopus variabilis)、金烏賊(Sepia esculenta)等所占比重不大。

圖1 采樣點分布圖Fig.1 Sampling points distribution

2.2 能質指標計算方法

能質是在一定環境條件下，系統為了達到同外界環境平衡時所需要做的最大總功。能質值(Ex)通過計算某一組分中的平均現存生物量(Ci)與其基因信息(βi)之間的乘積來獲得［35］:

式中，Ex為生態能質(kJ/m3)，R 為氣體常數(kJ·g－1·K－1)，T為絕對溫度(K)，Ci為生態系統中第 i種組分在現有狀態的濃度(g/m3)。βi為第i種有機成分的權重轉換因子。

結構能質(Exst)是系統中平均單位質量的能質，即能質同總生物量的比值［26］，其計算公式如下:

式中，Exst為結構能質(kJ/g)，Ct表示為系統中有機成分的總濃度或總生物量(g/m3)。

其中，βi值可根據儲存在有機體基因內的信息［36］或種水平上的基因組尺度來計算［37］。本文根據J?rgensen的研究，βi權重因子計算公式如下:

通過該公式，J?rgensen在有機體能質計算一文中，詳細給出了低到巖屑、病原體，高到智人(現代人)共45個不同級別和種類生物組分的 βi權重值［38］。

2.3 生物多樣性指數計算方法

生物多樣性的測度中，使用最廣泛的是物種豐度，它最直觀也最容易統計;其次是Shannon指數、Simpson指數以及Margalef指數，其他指數使用相對較少［39］。本文選取常用的生物多樣性指數計算公式(表1)。

表1 多樣性指數計算方法Table 1 The calculation method of diversity index

3 研究結果與分析

3.1 能質和結構能質的空間分布情況

在能質和結構能質計算過程中，權重因子 βi的確定方式多種多樣，例如，通過營養群落、廣系分類編碼基因、物種分類水平基因等尺度進行估算，但是目前的研究表明，不同 βi值計算方法對能質指標作為生態指標的影響甚微［40－41］。因此，本研究針對采集樣本的生物品種，利用已有文獻對β權重的詳細解譯和計算［38］，選取適當的權重值計算能質指標(表2)。

江蘇海岸帶能質值空間分布趨勢是南部＞北部＞中部，而結構能質值空間分布趨勢為北部＞南部＞中部(圖2)。由于這3個區域生物量、環境因子差別較大，除了輻射沙脊群(中部)能質和結構能質值都偏小外，長江北口(南部)和海州灣區域(北部)差異較為明顯。

表2 用于估算能值的權重轉換因子(β)Table 2 The conversion factor weight(β)to estimate Exergy

圖2 江蘇海岸帶能質和結構能質空間分布圖Fig.2 The spatial distribution of Exergy and Structure Exergy of coastal areas in Jiangsu

江蘇海岸帶15個樣本點南北位置、離岸遠近以及測量環境的差異，都可能影響站點能質指標空間分布情況。對這15個調查站點能質和結構能質數據進行系統聚類分析，采用組間聯接和平方Euclidean距離進行區間度量(圖3)。

夏季江蘇省海岸帶健康情況可分為四類(表3):站點 1、2、7、9、10、13、15 為第 1 類(Ⅰ)，該類能質和結構能質值都較低，顯著水平α=0.05時，能質值和海水中總磷含量呈正相關關系，相關系數R2=0.604，這類生態系統生物量不大，且包含的信息量少，海水中總磷含量隨能質值增高而增加，其中15號站點海水總磷含量為最大值(0.45)，1、9號站點海水總磷含量為最小值(0.18)，波動較大，說明系統組織性、有序化程度低，穩定性低，系統較脆弱，一旦系統受到破壞后使之恢復到熱平衡狀態所需的能量低;3、4、5、6為第2類(Ⅱ)，該類能質值較低，結構能質值較高，能質值和海水中懸浮物含量相關，相關系數 R2=0.478(α=0.05)，3、4 號站點位于海州灣東部，海水中懸浮物含量極少，5號站點位于海州灣近岸區，6號點位于輻射沙脊群北翼，海水中懸浮物含量極大。海水中懸浮物過大或過小，都會影響生態系統穩定性，加上Ⅱ類生態系統生物量很小，包含的信息量最少，系統不穩定;8、11、12為第3類(Ⅲ)，該類能質值較高，結構能質值偏低，系統生物量很大，包含的信息量較大，水環境指標近于平均值，波動小，組織性、有序化程度較高，比較穩定;14為第4類(Ⅳ)，該類有較高的能質和結構能質，系統穩定性強，組織性、有序化程度高，生物信息量大，且系統受破壞后使之恢復到熱平衡狀態所需的能量多，受外界干擾敏感度低。綜其所述，以能質為目標函數時，Ⅳ類生態系統健康，Ⅲ類生態系統亞健康，Ⅰ、Ⅱ類生態系統存在問題。

圖3 江蘇沿海站點生態能質的聚類分析Fig.3 Cluster analysis of Eco-Exergy of coastal areas in Jiangsu

表3 能質指標分類情況表Table 3 Exergy index classfication table

3.2 生物多樣性指數空間分布情況

生物多樣性指數測度一般可分為物種豐富度測度和異質性測度［42－43］。物種豐度簡單指出群落中物種種數;Shannon指數作為異質性測度，可以測算物種多度的均勻程度。Shannon指數一般為1.5—3.5之間，只有當樣本中出現大量物種時，才會有較大的值。May曾證明，若已知物種服從對數正態分布，要使Shannon指數＞5.0，需要105種;Simpson指數側重于樣本多度較大的系統，通過它能得到物種多度分布的方差，群落組成越均勻，它的值就越大;Margalef指數是綜合性指數，R.Margalef曾通過測得生態區域內生物多樣性程度來判斷區域污染程度［44］。

夏季，江蘇沿海地區物種豐度值介于20—47之間，空間分布為北部＞南部＞中部;Shannon Wiener指數介于0.77—2.70之間，Simpson指數介于0.28—0.90之間，空間分布都為南部＞中部＞北部;Margalef指數介于2.50—5.50之間，南部略大于北部，中部較小(圖4)。

物種豐度和Margalef指數最值出現地點一致，最大、最小值分別為8號點和6號點;以e為底的Shannon Wiener指數和Simpson指數最值出現地點一致，最大、最小值都分別出現在14號點和1號點。對生物多樣性指數進行系統聚類分析(圖5)，得到4個類別(表4):站點2、9、11、12、14、15為第1類(Ⅰ')，該類生態系統Shannon Wiener指數和Simpson指數都相對較高，則物種豐富度和均勻度、優勢度都比較高;與之相對的是第4類(Ⅳ'，1號站點)，ShannonWiener指數和Simpson指數都低;3、4、5、8為第2類(Ⅱ')，該類生態系統物種豐度和Margalef指數值高，物種豐富度大;與之相對的是第3 類(Ⅲ')，包括6、7、10、13 號點。因此，用生物多樣性指數作為目標函數劃分生態系統結果為:Ⅰ'、Ⅱ'類相對健康，Ⅲ'、Ⅳ'類生態系統存在問題。

圖4 江蘇海岸帶生物多樣性空間分布圖Fig.4 The spatial distribution of biodiversity of coastal areas in Jiangsu

表4 生物多樣性指標分類情況表Table 4 Biodiversity indicators classfication table

綜上所述，不論以能質指標還是生物多樣性指標作為目標函數，生態系統健康的站點有14號點，亞健康的站點為 8、11、12，不健康的站點為 1、6、7、10、13，其他站點(2、3、4、5、9、15)以生物多樣性指標為目標函數時，被判定為健康的生態系統，而以能質指標為目標函數時，被判定為不健康的生態系統，該結果與兩類指標測算偏重有關，前者主要從物種數量角度測量，后者側重物種的基因組成及等級，數量大且種類多的生態系統不一定種群等級高，因此，最終判定這些站點的生態系統健康存在問題。

4 討論與結論

4.1 能質與生物多樣性指標存在一致性

能質值與生物多樣性指標存在一定聯系，分別將該兩種指標作為目標函數，都可以分成四類，約2/3的站點健康狀態評價結果一致。此外，能質和生物多樣性最值(最大值、最小值)在一定程度上重合，說明能質與生物多樣性指數能反映生態系統健康程度的總體趨勢，并且兩者反映的趨勢一致。例如，14號點位于江蘇海岸線南部近岸，同期溫度較北部高，且海水中溶解態氮、總磷含量是所測點中的最大值，其環境有利于生物的生存和發展，能質和結構能質值都高，同時，該點也是Shannon Wiener指數和Simpson指數的最大值點;1號點位于海州灣東南側遠岸，受人類活動影響較小，總磷含量是所測點中的最小值，能質和結構能質值都低，同時是Shannon Wiener指數和Simpson指數的最小值點。

圖5 江蘇沿海站點生物多樣性的聚類分析Fig.5 Cluster analysis of biodiversity of coastal areas in Jiangsu

4.2 能質和生物多樣性指標在中低級生態系統中差異大

能質與生物多樣性指標值排名前五的站點有80%的重合，其余排序中二者重合率低(表5)，說明相對成熟的高級生態系統中，這兩種指標能較一致地反映群落的健康狀態，而在中低級生態系統中，能質與多樣性指標差異較大。由于較高能質和結構能質的群落具有豐富的高級生物，且生態系統發育成熟，當群落或生態系統達到演替頂級以后，能維持其結構、功能長期保持在一個較高的水平［45］，因此，這類生態系統處于一個比較平衡的狀態。

相對而言，能質和生物多樣性指標值較小的生態系統中，群落生物量偏小，生物等級較低，一旦受到外界干擾，波動較大，由某類生物數量激增或者外來物種入侵等情況引起的生物多樣性指數和能質指標值變動的可能性大，因而這類演替中的群落處于非平衡狀態。

表5 能質與生物多樣性指標站點排名(自左向右降序排列)Table 5 Sample ranking of exergy and biodiversity(descending order from left to right)

4.3 能質與生物多樣性指標關聯程度低

能質指標中包含的種類級別以及營養類群信息是生物多樣性指標所不能反映的。將能質指標與3個生物多樣性指數做相關分析，發現能質與生物多樣性指標的關聯程度低。如圖6所示，顯著水平α=0.05時，能質與Margalef指數相關系數為R2=0.307，與Shannon Wiener指數相關系數R2=0.315，與Simpson指數相關系數 R2=0.243。

原因在于，能質值與物種等級和物種總量密切相關，生物多樣性指數與組成生態系統各組分的物種等級和種類無關。已計算的能質值中，魚類(β=499)等級最高，能質的權重β最大。據表6，14號點生物總量稍次于8號站點，且蝦類(β=232)、蟹類(β=232)以及頭足類(基本為軟體動物，β=310)生物的能質排名靠后(第11)，但由于14號站點魚類總量大且種類豐富，能質值高，使該站點總能質值最大。8號點雖然生物總量最大，魚類的能質值較14號點小，所以總能質小于14號點。因此，生物物種越高級，核苷酸數量多，所獲權重大，反之亦反;生物量越大，能質值會增大，但總能質值不一定最高。同時，這也是將兩類指標分別用于評判江蘇省海岸帶生態系統健康狀態時，評價結果存在差異的原因。

表6 調查站點數值排名表Table 6 Sorting table of sample stations

生物多樣性測度與種群數量、種類生物體個數、分布均勻度等關聯較大。以e為底的Shannon Wiener指數和Simpson指數的大小與群落中所有個體數量以及群落中第i個物種的個體數量直接相關。物種豐度和Margalef指數是群落中所有物種數目的函數，能在一定程度上說明生態系統物種豐度情況，但不能從物種種類和級別的角度闡述生態系統穩定情況。因此，能質和生物多樣性指標側重點不一，使得二者關聯程度不高，評價結果不一致。

圖6 能質與生物多樣性指數相關度Fig.6 Correlation between Exergy and biodiversity

4.4 結論

綜前所述，能質指標與生物多樣性指數的差別如表7。

海岸帶生態系統健康評價的過程中，指標體系的建立和評價方法仍然是核心。能質具有很好的熱動力學理論基礎，與系統論和信息論關系密切。通過能質指標能反映生態系統進化的水平，組織化水平和信息量，并定量生態系統的成熟程度。能質值越高，生態系統要達到熱力學平衡狀態需要從外界吸收的能量就越多，當生態系統的自組織結構功能發生變化，一定會在能質值上體現。生物多樣性指標既能說明生態系統中物種生物量多樣性和物種個體數量多樣性，也能反映整個生態系統的結構層次和穩定情況。由于指標選取和指標衡量本身的局限性，在衡量生態系統健康狀態時，能質指標可作為多樣性指數等生態系統評價指標有益的、必要的補充。

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