杜鵑三節(jié)葉蜂卵空間格局及抽樣技術

賈彩娟，林貝滿，曾振平，袁 銀，溫 健，梁嘉浩，陳科偉*

(1.深圳市梧桐山風景區(qū)管理處，深圳 518004;2.華南農業(yè)大學資源環(huán)境學院，廣州 501640)

杜鵑三節(jié)葉蜂Arge similis Vollenhoven 隸屬膜翅目Hymenoptera 三節(jié)葉蜂科Argidae，報道分布于我國青海(祁生壽，2000)、四川(李代永等，1986)、廣東、廣西、香港以及日本等地(陳列，1998)，在青海一年發(fā)生1代，成都一年發(fā)生5代，而廣州、香港等地則一年可發(fā)生8代(岑炳沾和蘇星，2003)。該蟲是為害杜鵑科Ericaceae 植物的重要害蟲，以幼蟲取食為害，通常從近葉柄基部葉緣開始，逐漸將葉食盡，僅留主脈和部分葉尖。杜鵑是深圳市梧桐山風景區(qū)廣泛種植的一種觀賞性植物，主要種植的品種有毛棉杜鵑Rhododendron moulmainense、華麗杜鵑R.eudoxum、錦繡杜鵑R.pulchrum和映山紅R.simsii，其中錦繡杜鵑和映山紅是杜鵑三節(jié)葉蜂的主要危害對象。近年來，杜鵑三節(jié)葉蜂在梧桐山風景區(qū)呈大面積暴發(fā)為害，且發(fā)生日趨嚴重，被害植株由殘缺而至禿枝，嚴重影響樹勢和觀賞價值。

目前，國內少量有關杜鵑三節(jié)葉蜂的研究報道僅見于基礎生物學特性方面(李代永等，1986;陳列，1998;祁生壽，2000;岑炳沾和蘇星，2003)。空間分布規(guī)律是昆蟲種群的一個重要特征，了解杜鵑三節(jié)葉蜂卵的發(fā)生動態(tài)、分布特點和空間格局，不僅可以準確掌握害蟲種群數(shù)量變動規(guī)律，而且可為制定合理的抽樣技術、及時實施有效的防控措施提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于深圳市梧桐山風景區(qū)十里杜鵑長廊，海撥高度介于600～700 m 之間，沿行道兩側種植的杜鵑品種為錦繡杜鵑，樹齡為5～10年，株高50～80 cm，株距80 cm，近幾年沒進行過化學防治，杜鵑三節(jié)葉蜂發(fā)生為害嚴重。

1.2 卵空間分布格局調查

調查時間為2013年5月下旬～6月上旬，此時為杜鵑三節(jié)葉蜂第3、4代發(fā)生的高峰期(部分世代重疊)。沿行道兩側不間斷調查，以10株為一個調查小樣方，共調查30個樣方。系統(tǒng)記錄各植株上的卵數(shù)，以及在植株上、中、下和枝條端部、中部及基部的著卵量。

1.3 卵的空間分布格局分析

1.3.1 聚集度指標

根據(jù)調查統(tǒng)計數(shù)據(jù)，計算出每樣點平均密度(m)、方差(S2)，平均擁擠度(M*)。根據(jù)擴散指數(shù)(C=S2/m)、叢生指數(shù)(I=S2/m－1)、聚塊性指數(shù)(m*/m)、Cassie 指數(shù)(Ca=1/K，其中K 為負二項分布K 值)等指標分析杜鵑三節(jié)葉蜂卵的空間格局(徐汝梅，1987)。

1.3.2 Iwao 的m*－m 回歸模型與Taylor 冪模型

依據(jù)平均密度、平均擁擠度及方差，擬合Iwao 的m*－m 回歸方程:m*=α+βm;擬合Taylor 冪方程:lg(S2)=a+blgm。根據(jù)模型參數(shù)判斷卵的空間分布格局(丁巖欽，1994)。

1.4 理論抽樣數(shù)與序貫抽樣數(shù)

根據(jù)Iwao 提出的最適理論抽樣數(shù)公式:N=t2/D2［(α+1)/m+－1］，其中D 為允許誤差，t 是允許誤差D 的保證概率(徐汝梅，1987;丁巖欽，1994)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SAS 9.0 統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。卵在植株上、中、下，以及枝條端部、中部及基部著卵量用百分率表示，數(shù)據(jù)經反正弦轉換后用one－way ANOVA 進行差異性分析。

2 結果與分析

2.1 卵在植株不同部位的分布概率

杜鵑三節(jié)葉蜂雌成蟲用鋸狀產卵器沿葉緣將葉片切割開，將卵產于表皮下，通常多粒連在一塊，但單個葉片上一般不會超過15 粒卵，葉上產卵處的葉組織初呈水浸狀，后變成褐色，為查卵的主要識別特征(如圖1)。接近90%的卵分布于植株的上部以及枝條的端部，9.51%和7.93%的卵分布植株中層和枝條的中部，而甚少出現(xiàn)在植株的下部和枝條的基部(如圖2)。

圖1 杜鵑三節(jié)葉蜂的卵Fig.1 A.similis eggs

圖2 杜鵑三節(jié)葉蜂卵在杜鵑不同部位的分布Fig.2 Eggs distribution on different parts of host pant

2.2 杜鵑三節(jié)葉蜂卵的空間分布格局

從杜鵑三節(jié)葉蜂卵在各樣方分布情況來看，該蟲卵具有明顯的聚集性，如樣方2、3、6、7、8，以及樣方22、24、25、27、28，這些毗鄰區(qū)域樣方的卵量明顯高于其它樣方;另外，同一樣方中，杜鵑三節(jié)葉蜂卵往往集中分布于個別植株上，如樣方2、25、27，雖然帶卵株率只有20%，但帶卵植株的卵量在10 粒以上，表1。

杜鵑三節(jié)葉蜂卵的空間分布格局相關的主要參數(shù)計算見表1。平均數(shù)為0.4～26.6 粒/株，方差為0.5～636.9，說明杜鵑三節(jié)葉蜂卵在各樣方中的分布極不均衡。從反映昆蟲種群空間分布的各種聚集度指標來看，叢生指數(shù)I＞0，聚塊性指數(shù)大于1，擴散指數(shù)C＞1，Ca＞0，可以判斷杜鵑三節(jié)葉蜂卵呈高度的聚集分布。

表1 杜鵑三節(jié)葉蜂卵空間分布的主要參數(shù)Table 1 Parameters of spatial pattern of the eggs of A.similis

(續(xù)上表)

2.3 空間格局主要參數(shù)與卵密度的關系

2.3.1 Iwao m*－m 回歸模型

運用Iwao m*－m 回歸模型對杜鵑三節(jié)葉蜂卵密度和平均擁擠度的關系進行檢驗，建立線性回歸方程，m*=8.86+1.65m(r=0.7268，P＜0.01)，見圖3。根據(jù)模型中的兩個參數(shù)值，α＞0，β＞1，說明杜鵑三節(jié)葉蜂卵為聚集分布，其分布的基本成分為個體群。

圖3 杜鵑三節(jié)葉蜂卵平均擁擠度與卵密度的關系Fig.3 Relationship between the mean crowing index and the density of A.similis eggs

2.3.2 Taylor 冪模型

運用Taylor 冪模型對各樣本的卵密度和方差的關系進行檢驗，所擬合的方程為lg(S2)=0.63+1.63 lg(m)，決定系數(shù)R2=0.8639，P＜0.01。模型中兩個主要參數(shù)a＞0，b＞1，說明杜鵑三節(jié)葉蜂卵的聚集度具有密度依賴性，即密度愈大，聚集度愈高。

圖4 杜鵑三節(jié)葉蜂卵的方差與平均密度的回歸關系Fig.4 Relationship between variance and the density of A.similis eggs

2.4 杜鵑三節(jié)葉蜂卵理論抽樣數(shù)與序貫抽樣數(shù)的確定

基于Iwao 提出的最適理論抽樣數(shù)公式，取t值為1.96(概率保證為95%)，允許誤差為0.1、0.2和0.3 條件下，計算出杜鵑三節(jié)葉蜂卵的最適理論抽樣數(shù)(表2)。由表2 可知，在相同允許誤差情況下，隨著杜鵑三節(jié)葉蜂卵密度的增大，所需抽樣數(shù)依次減少;而在相同密度下，允許誤差越大，所需抽樣數(shù)越少。

表2 不同卵密度條件下的理論抽樣數(shù)Table 2 Sampling number at different densities of A.similis eggs

表3 杜鵑三節(jié)葉蜂卵序貫抽樣表Table 3 Sequential sampling table of A.similis eggs

3 結論與討論

昆蟲的空間分布格局是昆蟲種群生態(tài)學的重要研究內容之一，了解農業(yè)有害生物的空間分布規(guī)律，能揭示個體在某一特定時空環(huán)境下的行為習性，同時可為種群動態(tài)監(jiān)控和制定防治方案提供重要的基礎信息。

從杜鵑三節(jié)葉蜂卵空間分布格局調查結果來看，該蟲偏好在植株上部和枝條的末端產卵，多種聚集度指標的測定結果皆表明該蟲卵在其寄主植物上呈聚集分布，且其聚集程度與密度密切相關，這與我們近一年來的調查情況非常吻合。在2012年7月至2013年6月間，對深圳市梧桐山風景區(qū)的杜鵑三節(jié)葉蜂發(fā)生為害情況進行了持續(xù)的調查，杜鵑三節(jié)葉蜂在深圳梧桐山一年發(fā)生7～8代，但無論在是世代清晰、種群數(shù)量較低的第1、2代(2～4月份)，還是在世代重疊的種群發(fā)生高峰期(5～8月份)，該蟲均呈聚集為害，且在整個杜鵑種植區(qū)的發(fā)生極不均衡，這或許與杜鵑三節(jié)葉蜂自身的生物學習性有關。野外觀察發(fā)現(xiàn)，杜鵑三節(jié)葉蜂在發(fā)現(xiàn)適宜的寄主后，喜好在同一植株及毗鄰區(qū)域產卵，在不受干擾情況下，同一葉片的葉緣布滿了排列有序的卵粒，而孵化出來的幼蟲也通常在同一植株上為害，直至將葉片啃食殆盡，甚少轉移寄主。這種取食習性將促使下一世代的成蟲尋找新的寄主產卵，這是否會導致杜鵑三節(jié)葉蜂的種群分布格局在不同時序條件下產生改變有待進一步探討。另外，深圳梧桐山最高峰海撥為944 m，從山腳到山頂，沿路種植杜鵑植物，而本文的調查主要側重在杜鵑種植較為密集的海撥600～700 m 這一區(qū)間，杜鵑三節(jié)葉蜂卵的空間分布格局在不同空間區(qū)域上是否有所不同也是今后值得研究的問題。

References)

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