日本佳盾蜾蠃營巢生物學研究

黃敦元，何 波，余江帆，谷 平，彭 飛，黃名廣，朱朝東

(1.江西環境工程職業學院，江西贛州341000;2．南京師范大學生命科學學院動物學國家重點學科，江蘇生物多樣性重點實驗室，南京210046;3．江西省林業科技培訓中心，南昌330038;4．中國科學院動物研究所，動物進化與系統學 (院)重點實驗室，北京100101)

胡蜂科Vespidae隸屬膜翅目Hymenoptera細腰亞目 Clistogastra，全世界5000余種，262個屬，6個 亞 科:Euparagiinae、 Masarinae、Eumeninae(蜾蠃亞科)、Stenogastrinae(狹腹胡蜂亞科)、Polistinae(馬蜂亞科)和 Vespinae(胡蜂亞科)(Carpenter，1982;Pickett＆ Carpenter，2010)。我國已知56屬約270種，其中包括38變種，分屬馬蜂亞科 Polistinae、胡蜂亞科 Vespinae、蜾蠃亞科Eumeninae及細腹胡蜂亞科 Stenogastrinae(李鐵生，1982，1985;周鑫等，2011，2012，2013;You et al.，2013)。胡蜂科昆蟲多為捕食性昆蟲，具有食性廣、捕食迅速、食量大等特點，被廣泛應用于農、林業害蟲的防治，是目前最好的防治體型較大害蟲的天敵昆蟲之一 (李鐵生，1985)。

胡蜂科昆蟲大多選擇避風雨、遮光的場所筑巢，但是不同種類，筑巢時間、地點、筑巢材料、巢的形狀，巢室數目也不同。如凹紋胡蜂Vespa velutina Smith、金環胡蜂Vespa mandarinia Smith在土洞內筑巢 (寧仲根，1996);約馬蜂 Polistes johnamae Radoszkowski、小金箍胡蜂 Vespa tropica haematodes Bequaert(馬萬炎和侯伯鑫，1990)、墨胸胡蜂Vespa velutina nigrithorax Buysson(楊維來和李位三，1997)和黃腰胡蜂Vespa affinis Linnaeus(陳勇和孫希達，1996)一般選擇在高大喬木上筑巢;密側狹腹胡蜂Parischnogaater mellyi Sau.喜歡選擇馬路、河溝邊緣的土坎、巖床下及茅草房和竹樓下筑巢 (董大志和大緣公雄，1994);黑盾胡蜂Vespa bicolor Fabricius(陳勇和童迅，2004)、陸馬蜂Polistes rothneyi grahmi Vecht選擇在屋檐下或是宅內筑巢;本研究中的日本佳盾蜾蠃偏愛野外枯枝、蘆葦、竹節等中空物質中筑巢。

蜾蠃亞科Eumeninae是胡蜂科中最大的一個類群 (Carpenter，1982;Kim et al.，2005)，目前研究發現，全世界共有3585種，我國現有記錄161種 (李鐵生，1982，1985;Yamane 1990;Kim and Yamane，2001;周鑫等，2011，2012，2013;You et al.，2013)。蜾蠃亞科多為獨棲物種，無固定居住巢穴，一般交配后開始營巢以產卵，其巢穴有兩種類型:一種是呈中空壺狀，上部有細頸，開口于頸端部的泥質巢穴 (李鐵生，1982);另一種巢是利用開口于竹管、蘆葦管等中空材料，銜泥分隔成多個蟲室，直接將卵產于竹管或者葦管內壁上，產卵后外出捕捉蛾類幼蟲帶回蟲室中以供其卵孵化出的幼蟲食用，最后用泥塊密封蟲室和巢穴口 (Cowan，1991;Fateryga，2013)。

日本佳盾蜾蠃 Euodynerus nipanicus(Schulthess)屬膜翅目Hymenoptera胡蜂科Vespidae蜾蠃亞科 Eumeninae佳盾蜾蠃屬Euodynerus Dalla Torre 1904(李鐵生，1986)，該蜂主要分布在國內江蘇、浙江、江西和臺灣等地，國外主要分布在日本和韓國 (Kim，2012)，是一種重要的獨棲性天敵資源昆蟲，其捕食兇猛，飛翔迅速，對林區鱗翅目蛾類害蟲的控制作用明顯(李鐵生，1985)。本研究利用人工巢管收集并觀察該蜂，旨在進一步明確其巢穴結構和營巢習性，對豐富蜾蠃亞科部分屬筑巢的相關資料以及對該蜂的保護利用具有一定的意義。

人工巢穴 (trap－nesting)技術是人為利用蘆葦、紙筒、竹子等材料制成一端開口一段封閉的巢管，或是通過直接在木頭上鉆蛀不同直徑、不同深度的巢孔來誘集野生蜂類資源及其寄生蜂(蠅)資源的一種方法 (Karl，1967;王鳳鶴等，2001;Andreas and Tscharntke，2002;Tylianakis et al.，2004)。該技術廣泛用于野外膜翅目及其寄生蜂 (蠅)標本的采集 (Malaise，1937)，生物多樣性分析 (Buschini et al.，2010)，昆蟲生物學特性的研究 (Andreas and Tscharntke，2002)，傳粉昆蟲的放養 (朱濤，1991)及天敵昆蟲的放養 (李鐵生，1982)等領域。

1 材料與方法

1.1 研究地點

調查地點主要有江西省贛州市贛縣沙地鎮、江西省新余市渝水區水北鎮、江西省宜春市袁州區巫家、江西省贛州市南康市譚東鎮、江西省贛州市湖邊鎮共5個典型樣地。樣地具體信息見表1。

表1 不同樣地的基本概況信息Table 1 The general information of different plots

1.2 人工巢穴的構建

人工巢管在野外的放置時間從2011年2月～2013年2月。為了能觀察和收集日本佳盾蜾蠃Euodynerus nipanicus，在以上5個典型樣地分別設置16個 PVC管材 (直徑為 110 mm，長度為350 mn)制作的巢箱，分4處安置，每個支架上安裝4個巢箱 (圖版1，2)，每個巢箱放置70～90個長度和粗細不等一段開口、一段封閉的蘆葦管。為了研究該蜂對巢管高度、方向、長度、內徑的不同偏好，我們的人工巢箱在同一個樣地設置不同的高度和不同的巢口方向且巢箱中放置不同長度和不同粗細的巢管。根據前人的研究結果(Karl，1967;Tscharntke et al.，1998;黃敦元等，2012)和野外實驗樣地的具體林相，本實驗巢箱巢口方向主要為南方、東方和東南方向為主，距離地面高度在1～2 m不等;單個巢管長度在12～30 cm之間，直徑在0.6～1.2 cm之間。

1.3 雌性成蜂筑巢行為及蜜源植物觀察

選擇交配結束剛開始筑巢的雌性個體進行筑巢行為觀察 (n=10)，采取目測、攝像和巢管解剖相結合的方法進行連續觀測，觀察該蜂清理巢管雜物的過程及所用時間，巢穴附近500 m內跟蹤該蜂 (包括雄性個體)觀察并拍攝其到訪的植物種類和訪花行為。

1.4 雌性成蜂對巢管的選擇及巢管結構觀察

從9個巢箱中隨機抽取36個筑巢巢管帶回實驗室進行解剖并測量記錄蟲室數目，蟲室長度，空室數目，空室長度，前庭長度等數據，最后將解剖的巢管放入試管中 (管口用脫脂棉堵塞)進行室內飼養觀察。

1.5 雌性成蜂日活動規律觀察

2012、2013年4月中旬，在贛州市沙地鎮樣地對巢箱中有日本佳盾蜾蠃筑巢的巢管進行顏料標記，對該蜂越冬后第2代雌性個體全天出、入巢行為進行連續7 d的觀察并進行記錄，每天的觀察時間從7∶00～18∶00，輔以拍照和攝像等方法。將采集的數據進行統計學分析。主要觀察記錄的數據有:雌性日本佳盾蜾蠃個體每天的活動規律，捕食過程所需要的時間，捕食回巢處理食物的時間，采泥的時間和攜帶泥土回巢的筑巢時間等。

1.6 數據統計分析

實驗數據存儲和圖形制作采用SPSS 13.0和Excel 2003軟件進行處理。

2 結果與分析

2.1 巢箱 (管)選擇

研究表明:雌性日本佳盾蜾蠃更青睞巢口方向為東南方向的巢箱;在同一個支架上的4個巢箱中 (圖版1)，一般選擇右下角的巢箱先筑巢，依次是左下角、右上角和左上角;巢管距離地面的高度一般在70～108 cm之間，均值87.53±8.74 cm(n=36)。將筑巢的巢管 (巢口以泥土密封)帶回實驗室并進行測量發現:該蜂筑巢選擇巢管的長度在12～28 cm之間，平均21.03±3.75 cm(n=36)，巢管的內徑在0.622～1.198 cm之間，平均0.88±0.13 cm(n=36)。

2.2 巢室結構

雌性日本佳盾蜾蠃在自然界中一般在羽化巢管的附近巢管 (箱)筑巢，偶有利用老巢管的現象。該蜂巢穴主要包括蟲室、空室和前庭三個部分 (圖版10)，巢穴中的預封塞物 (deep plug)和幾個不同部分之間的隔膜都是雌性個體從巢穴附近銜回巢的濕潤泥土構成。通過室內解剖并測量9巢箱36個巢管中的相關數據，可以發現該蜂巢穴中蟲室 (brood cell)數目為1～10不等，平均4.75±1.83個 (n=36);空室 (deep cell)的數目一般比蟲室的數目略多，一般在2～12之間，平均5.67±1.97個 (n=36);蟲室長度在0.824～1.82 cm之間且個體之間的差異不大，平均1.32±0.26 cm(n=171);不同空室的長度在不同巢管中和同一個巢管不同的個體差異性明顯，分別為0.254～1.302 cm不等，平均0.91±0.29 cm(n=204);一般每個巢管中都有前庭 (vestibular cell)且不同巢管中差異性較大，前庭的長度分布在0.49～7.02 cm之間，平均2.57±1.74 cm(n=36);每個蟲室中的食物數目有一定的差異性，一般在5～15頭之間，平均7.51±0.92頭 (n=171)(見表2)。

表2 日本佳盾蜾蠃巢管的相關特性Table 2 The related characteristics about nests of Euodynerus nipanicus

(續上表)

2.3 雌性成蜂筑巢行為觀察

2.3.1 巢管雜物清理

雌性日本佳盾蜾蠃個體羽化出巢后可以很快完成交配并開始尋找適宜的筑巢環境和具體的巢管。由于新鮮蘆葦管內存在大量絮狀物質，不利于筑巢，所以筑巢之前需要對巢管內部進行清理，日本佳盾蜾蠃頭部進入選定巢室，用上顎撕咬管內雜物使之碎片化，用上顎咬住和 (或)前足抱住雜物，調頭 (巢管內徑比較大)或直接退出巢口 (巢管內徑比較小)飛向空中將其拋落，后進入巢穴繼續清理，直至巢室通暢、整潔。每個巢管的清理時間在20.5±3.67 min(n=20)。

2.3.2 筑巢材料的采集

一般交配后的雌性日本佳盾蜾蠃清理好巢管后開始采集濕潤的泥土筑巢 (圖版4)，先是采集泥塊2～4次作為蘆葦管的末端預封塞物 (deep plug)，然后產卵，偶有巢管沒有末端預封塞物。構建一個巢室需要采集泥塊次數需要根據雌蜂選擇的巢管內徑及蜂室和空室隔離層的厚度存在的顯著差異而定，一般為6～10次 (譬如內徑8 mm的巢管構建5個蟲室、4個空室和1個前庭需要來回銜泥75次)。日本佳盾蜾蠃泥土采集一般以就近原則為主，地面土壤濕潤時一般在巢穴附近2 m之內采集，但巢穴附近地面土壤干燥時則會選擇附近水源地采集濕潤的泥土，另外，在夏季天氣炎烈的氣溫條件下，該蜂也會從附近的水源取食一定的水來增加巢穴中先前銜回泥土的濕度，尤其是密封巢管時需要大量的潮濕泥土。采集泥土時，先用上顎傾斜于身體45°向內咬開一邊 (圖版4)，再利用其前足的作用將泥塊擠壓成橢圓形(圖版8)以便運回巢管中，泥塊的直徑約為3 mm，整個挖掘過程約13 s。

2.3.3 幼蟲食物的采集

雌性日本佳盾蜾蠃在巢管蟲室中產卵后立即出巢尋找幼蟲的食物，一個蟲室需要采集5～12只3～5齡的鱗翅目蛾類幼蟲 (圖版3，9)(根據食物的形態初步觀察有5～7種不同的鱗翅目幼蟲，計劃通過進一步的野外觀察和分子鑒定來確定具體物種及其對應的危害植物)。

2.4 蜜源植物

日本佳盾蜾蠃是一種重要的獨棲性天敵資源昆蟲，雄性個體主要完成交配，不參與筑巢和后代的撫育;雌性個體交配后便選擇合適的地方和材料進行筑巢并采集鱗翅目幼蟲帶回蟲室作為其后代的蜂糧，雌性個體在成蟲期間也需要到訪紫藤Wisteria sinensis Sweet、黃荊Vitex negundo Linn.、紅蓼 Polygonum orientale Linn.、野棉花 Anemone hupehensis Lemoine.等植物的花朵取食花蜜補充自身的營養 (圖版5)。

2.5 雌性成蜂日活動規律觀察

在江西省贛州市等地，日本佳盾蜾蠃每年的活動時間為4月至11月中。晴好天氣下，該蜂一般在6∶ 30～18∶ 30時間段出巢活動，其中10∶00～12∶00為該蜂雌性個體的活動頻繁階段，出巢活動主要是捕食鱗翅目蛾類幼蟲作為撫育后代的蜂糧或是外出采集泥塊構建巢管中的蟲室。晴好天氣下，雌性成蜂一天共出巢55±5.33次(n=30)，其中采集花蜜的次數約7次，每次出巢前一般在巢口停留2～20 s不等，平均9.32±3.26 s(n=100)。該蜂出巢捕食成功率90%左右 (n=100)，捕食過程所需時間 (從離開巢到銜食物回巢)在246～965 s之間，平均536.97±110.76 s(n=100)(圖1 A)，存放食物時間在19～71 s之間，平均40.15±8.46s(n=100)(圖1 B);該蜂出巢采泥成功率95% 左右 (n=100)，一次采泥過程 (從離開巢到銜泥塊回巢)所需要的時間在15～83 s之間，平均39.07±11.15 s(n=100)(圖1 C)，筑巢時間在 20～119 s之間，平均68.56±13.59s(n=100)(圖1 D)。

圖1 日本佳盾蜾蠃捕食時間 (A)、存放食物時間 (B)、采泥時間 (C)和筑巢時間 (D)Fig.1 The time of prey process(A)，food storage(B)，collecting mud pie(C)and constructing nest(D)of Euodynerusnipanicus

3 結論與討論

3.1 蜾蠃亞科的巢穴結構

蜾蠃亞科多為獨棲物種，平時營自由生活，腹部第一節延長成柄狀的蜾蠃類一般通過自己銜泥制成呈中空壺狀的巢穴 (李鐵生，1982);腹部沒有延長柄狀結構的蜾蠃類一般利用葦管、竹管等中空物質來構建自己的巢穴并直接產卵于竹管或者葦管內壁上撫育后代 (周鑫等，2012;Fateryga，2013)。日本佳盾蜾蠃是典型的利用葦管或者竹管筑巢的物種，其完整的巢穴結構包括末端預封塞物、蟲室、空室、前庭及室間隔離層等5個部分。該蜂筑巢時從巢管的末端開始，一般按照構筑末端預封塞物、構建蟲室、產卵、準備蜂糧、蜜蜂蟲室、構建空室、下一個蟲室、最后用泥塊密封管口意味前庭構筑完成。同一個巢管中，蟲室有大小兩種，但是差異性不大，兩個蟲室之間一定有個空室，但是空室的大小差異性比較大;不同的巢管中，前庭一定存在，但是其長度差異性較大，末端預封塞物不一定存在。另外，巢管的內徑大小對該蜂在巢管內的行為有一定影響，比較粗的巢管，雌蜂因在巢管內自由掉頭而縮短其進出巢時間，但是因筑巢需要的泥塊多而增加其生殖成本;比較細的巢管，有利于筑巢，但該蜂無法在巢管內完成掉頭動作，只能緩慢退出巢管而增加進出巢時間，因此也會影響到其生殖成本?？傊?，日本佳盾蜾蠃不同的個體之間筑巢習性基本相近，但是在巢穴內部結構、蟲室數目、蟲室大小等方面存在一定的差異。由于條件的限制，我們無法觀察到日本佳盾蜾蠃在巢管內部的具體行為，如該蜂如何將銜回巢的泥塊筑巢以及如何產卵并固定于巢管內壁之上等，這些問題還需要進一步的觀察研究。

3.2 雌雄個體差異及性比

日本佳盾蜾蠃雌性成蟲個體要明顯大于雄性，這種差異也體現在蟲室大小、幼蟲的發育、蛹的大小和蟲室中食物的多少，這種各個性狀在性別上的差異在其他蜾蠃亞科物種中也有過報道(Cooper，1953)。對于蜾蠃亞科雌雄個體的差異和性比的影響因素，諸多研究中主要有以下不同觀點:蟲室中的蜂糧多少是影響雌雄個體大小和性比的直接原因，如 Ancistrocerus antilope Panzer(Cooper，1953)和 Euodynerus foraminatus(David，1981)的巢穴中，雌性個體多來自儲存食物量多的蟲室，雄性個體發育于食物量小的蟲室;Fateryga(2013)通過野外觀察和解剖Euodynerus quadrifasciatus的巢管提出:巢管中單個蟲室大小是影響不同蟲室中卵和幼蟲的發育情況進而影響到個體大小和雌雄性比，因為蟲室的大小制約蟲室中幼蟲發育所需的食物數量;季節的更替也是導致雌雄個體差異及性比不同的因素之一 (Fye 1965;Longair 1981)。由于日本佳盾蜾蠃在觀察樣地一年4代，且有世代交替現象明顯，因而增加了研究雌雄個體差異和性比的難度。

3.3 蜂糧的儲存

我國是世界上將胡蜂類昆蟲用于農林業生產上，消滅農林害蟲的國家之一，這種以蟲治蟲的生物防治方法對降低化學農藥污染有一定的意義(李鐵生，1985)，目前利用比較多的類群主要有蜾蠃類、胡蜂類、馬蜂類等，其中蜾蠃類胡蜂對人類的危害相對較低。

雌性蜾蠃捕蟲時，以口器咬住獵物頸部，再以蜇針蜇刺捕獲幼蟲的腹部神經，使其處于麻醉狀態，然后抱回巢中儲備為食物 (周鑫等，2012)。盡管蜾蠃的蜂毒具有特殊的麻痹和貯存活體寄主的功能 (許俊蜂和韓召軍，2009)，但是在日本佳盾蜾蠃從卵期到老熟幼蟲期大約10天 (贛州地區2012年第2代卵期和幼蟲期的數據)的時間如何實現鱗翅目蛾類幼蟲的存活還需要進一步研究。

致謝:感謝重慶師范大學李廷景博士和福建農林大學劉長明博士對本文胡蜂標本進行了鑒定;中央財政林業科技推廣項目 (JXTG(2012)11)提供了資助。同時感謝匿名審稿人和編輯的指正與幫助。

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