云南昭通玉米田節(jié)肢動物群落特征及動態(tài)研究

呂曉坤，徐 雪，馬 麗，柳 青，陳國華，李 強

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，昆明 650201)

玉米是世界上種植最廣的作物，自2001年世界玉米總產(chǎn)超過水稻和小麥以來，玉米成為全球第一大作物。中國是主要的玉米生產(chǎn)國之一，云南是我國玉米播種面積最大的十個省份之一，同時，玉米也是云南省種植面積第一大的糧食作物，對云南省的糧食安全起著重要作用。由于氣候類型的多樣，造就了云南省豐富的種質(zhì)資源，全省范圍內(nèi)終年有玉米種植，這也給玉米害蟲的發(fā)生創(chuàng)造了條件，主要的玉米害蟲在云南省均有發(fā)生(任少榮等，2004)。

節(jié)肢動物群落的研究在理論上和實踐上為群落生態(tài)學(xué)提供了豐富的資料，而且在害蟲防治實踐上起著重要的指導(dǎo)作用(龐雄飛和尤民生，1996)。近年來由于農(nóng)業(yè)害蟲的暴發(fā)日益頻繁以及為控制其危害而造成的農(nóng)藥污染，已成為影響農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一，節(jié)肢動物群落的研究受到了人們的高度重視。因此，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動物群落的研究已成為節(jié)肢動物群落學(xué)和節(jié)肢動物生態(tài)學(xué)研究的熱點之一。

節(jié)肢動物群落研究采用多種多樣性指標(biāo)(Simpson，1949;Hurlbert，1971;Pielou，1975)。廣泛被使用的是Shannon－Winner 信息論指數(shù)以及Simpson 指數(shù)。灰色系統(tǒng)分析法用于分析生物環(huán)境中多個天敵同某種害蟲之間的關(guān)系(畢守東和鄒運鼎，2000;巫厚長等，2002)，得出各天敵與目標(biāo)害蟲的關(guān)聯(lián)度以及各天敵與理想優(yōu)勢種天敵的關(guān)聯(lián)度，以確定主要天敵。

近年來，國內(nèi)對關(guān)于主要農(nóng)田系統(tǒng)中節(jié)肢動物群落或節(jié)肢動物有許多研究報道(萬方浩和陳常銘，1986;金翠霞和吳亞，1990;尤民生和吳中孚，1992;朱傳經(jīng)，1994;譚濟才和鄧欣，1998;丁巖欽和戈峰，2000)。張永強(1989)對玉米田蜘蛛亞群落結(jié)構(gòu)特性做了研究報道，侯美玲等(2005)對玉米田捕食性天敵群落結(jié)構(gòu)及特性做了研究報道。玉米適應(yīng)能力強，各省地均有種植，不同地區(qū)由于地理位置和氣候等的差異，其研究報道結(jié)果也不盡相同。目前對玉米田節(jié)肢動物群落特征的研究報道較少。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點和時間

調(diào)查田塊位于云南省昭通市北閘鎮(zhèn)鄧子村玉米田(品種為云瑞7 號)，海拔1956 m，為昭通市農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣研究所玉米示范田，面積為2.79 ha。在玉米整個生長過程中，從2012年4月22日到2012年9月25日，每10 d 調(diào)查一次，共計調(diào)查16次。

1.2 調(diào)查方法

系統(tǒng)調(diào)查玉米田植株及地表節(jié)肢動物種類和個體數(shù)量，統(tǒng)計玉米田節(jié)肢動物總?cè)郝洹⒑οx類、捕食類、寄生類亞群落及中性類亞群落物種、個體數(shù)量。

目測觀察法:采用5 點取樣，每點隨機選擇相鄰10株玉米，仔細觀察、記載玉米各個部位節(jié)肢動物種類、數(shù)量(分部位記載)。將田間不能夠確定種類的節(jié)肢動物保存于75%酒精里，帶回實驗室鑒定，并記錄天氣及管理情況。

掃網(wǎng)法:標(biāo)準(zhǔn)掃網(wǎng)的網(wǎng)口直徑為28 cm，網(wǎng)深71 cm，手柄長大約74 cm。在5個觀察調(diào)查點之間慢慢行走(步速0.5 m/s)左右掃動為1 網(wǎng)，每2個調(diào)查點之間隨機掃網(wǎng)10次，共計40 網(wǎng)。仔細記載入網(wǎng)的節(jié)肢動物種類、數(shù)量，將田間不能夠確定種類節(jié)肢動物帶回實驗室鑒定，將已知種類放回田間(放生)。

誘集法:在中間調(diào)查點放置糖醋液誘集瓶1個，對角2個調(diào)查點放置黃板各1個，剩余2個調(diào)查點放置黃盤各1個。每次調(diào)查放置24 h。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

豐富度指數(shù)R=S/lnN。

其中S 為玉米田節(jié)肢動物物種數(shù)量，N 為玉米田節(jié)肢動物個體數(shù)。

群落多樣性指數(shù)采用Shannon—Wiener(1949)的平均信息量指數(shù)(H)計算:H=－∑Ni/Nlg(Ni/N)。其中Ni為群落中第i種的個體數(shù)量，N 為群落中所有種的個體數(shù)量。

Simpson 優(yōu)勢集中性指數(shù):

C=∑Pi2=∑(Ni/N)2

Pielou(1969)均勻度指數(shù):J=H/Hmax。

采用DPS 系統(tǒng)進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米田節(jié)肢動物群落組成與結(jié)構(gòu)

共調(diào)查到玉米田節(jié)肢動物共計11目56科101種。其中害蟲類37種，占總物種數(shù)的36.6%;捕食性天敵類共24種，占總物種數(shù)的23.8%;寄生性天敵類15種，占物種總數(shù)的14.9%;中性類25種，占總物種數(shù)24.8%。以玉米蚜Rhopalosiphum maidis 為害蟲優(yōu)勢種，玉米蚜主要天敵為異色瓢蟲Leis axyridis、龜紋瓢蟲Propylea japonica和煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis Ashmaed。

表1 玉米田節(jié)肢動物群落的組成Table 1 Constitution of arthropod community in corn field

如表1 所示，以個體數(shù)量分析，同翅目所占比例為92.44%、雙翅目2.57%、鞘翅目1.77%、膜翅目 1.47%。以物種數(shù)分析，雙翅目為28.71%、鞘翅目19.80%、膜翅目16.83%。以科分析，雙翅目所占比例最大為30.36%，鞘翅目和膜翅目次之為14.29%。

2.2 玉米田節(jié)肢動物群落特征指數(shù)

如表2 所示玉米田節(jié)肢動物群落物種數(shù)比較為天敵＞害蟲＞中性昆蟲。個體數(shù)量比較為害蟲＞天敵＞中性昆蟲。豐富度指數(shù):總?cè)郝洌咎鞌常竞οx＞中性。多樣性指數(shù):天敵＞中性昆蟲＞總?cè)郝洌竞οx。優(yōu)勢集中性指數(shù):害蟲＞總?cè)郝洌局行岳ハx＞天敵。

豐富度指數(shù)主要受群落物種數(shù)影響，所以各組份豐富度指數(shù)比較結(jié)果也與物種數(shù)比較結(jié)果一致。多樣性指數(shù)比較中各組份與總?cè)郝淇梢曰譃閮深?總?cè)郝渑c害蟲為一類，多樣性指數(shù)數(shù)值比較低且之間數(shù)值相差不大;天敵與中性昆蟲為一類，多樣性指數(shù)數(shù)值較高且之間數(shù)值相差不大。這兩類之間數(shù)值差異較大。從物種個體數(shù)量上可以看出，總?cè)郝淇倲?shù)與害蟲采集數(shù)差異較小，明顯高于天敵和中性昆蟲。這是由于害蟲中玉米蚜種群數(shù)量遠遠高于天敵、中性昆蟲和其他害蟲個體數(shù)量，這也導(dǎo)致了害蟲優(yōu)勢集中性指數(shù)最高。

表2 玉米田節(jié)肢動物群落特征指數(shù)Table 2 Characteristic index of arthropod community in corn field

2.3 玉米田節(jié)肢動物群落時間動態(tài)

2.3.1 玉米田節(jié)肢動物群落個體數(shù)量動態(tài)變化

如圖1 所示，總?cè)郝洳杉瘋€體數(shù)量從5月4日至7月24日一直呈現(xiàn)上升趨勢，在7月24日達到最大值，且7月14日到7月24日上升幅度最大。從7月24日至9月14日呈現(xiàn)下降趨勢，且7月24日至8月4日下降幅度最大。

圖1 玉米田節(jié)肢動物群落個體數(shù)量時間分布Fig.1 Time distribution of individual number of arthropod community in corn field

2.3.2 玉米田節(jié)肢動物群落多樣性動態(tài)變化

從玉米田節(jié)肢動物群落多樣性隨時間動態(tài)變化(圖2 所示)，可以看出玉米田節(jié)肢動物群落多樣性從5月4日到5月14日呈現(xiàn)上升趨勢，在5月14日達到最大值。從5月14日到6月24日持續(xù)下降，6月24日到7月日又有所回升。7月4日到7月24日又持續(xù)下降，在7月24日達到最低值。從7月24日到9月14日又開始上升，但上升幅度比較小。

圖2 玉米田節(jié)肢動物群落多樣性指數(shù)時間動態(tài)Fig.2 Analysis of arthropod community diversity index in corn field

當(dāng)玉米蚜種群數(shù)量比較低時，玉米田節(jié)肢動物群落物種多樣性有一定的增長，但隨著玉米蚜種群數(shù)量的增加，種間競爭能力的增強，多樣性指數(shù)持續(xù)下降，到7月24日當(dāng)玉米蚜種群數(shù)量達到最高峰值時，玉米田節(jié)肢動物群落多樣性同時達到最低值。7月24日之后，玉米蚜種群數(shù)量開始減小，整個玉米田節(jié)肢動物群落開始恢復(fù)，群落多樣性開始回升。此時玉米已經(jīng)接近成熟，所以群落多樣性回升幅度比較小。

2.3.3 玉米田節(jié)肢動物群落豐富度動態(tài)變化

玉米田節(jié)肢動物群落豐富度分析如圖3 所示，5月4日到5月14日，玉米田節(jié)肢動物群落豐富度指數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢，5月14日到8月4日呈現(xiàn)波浪形浮動變化，但變化幅度不大。8月4日到9月14日玉米接近成熟，玉米田節(jié)肢動物群落豐富度呈現(xiàn)下降趨勢。

圖3 玉米田節(jié)肢動物群落豐富度分析Fig.3 Analysis of arthropod community richness in corn field

2.3.3 玉米田節(jié)肢動物群落優(yōu)勢集中性指數(shù)動態(tài)變化

玉米田節(jié)肢動物群落優(yōu)勢集中性指數(shù)如圖4所示，5月4日到7月24日優(yōu)勢集中性指數(shù)基本呈現(xiàn)增長趨勢，在7月24日達到最高值。

圖4 玉米田節(jié)肢動物群落優(yōu)勢集中性指數(shù)分析Fig.4 Analysis of arthropod community dominant concentration in corn field

影響米田節(jié)肢動物群落優(yōu)勢集中性指數(shù)變化的是玉米蚜種群數(shù)量的變化。5月4日至6月4日，玉米蚜種群數(shù)量增加，但增加幅度不大，優(yōu)勢集中性指數(shù)變化幅度也相應(yīng)不大。6月4日到7月24日，玉米蚜種群數(shù)量增長明顯加大，優(yōu)勢集中性指數(shù)變化幅度也相應(yīng)加大。7月24日玉米蚜種群數(shù)量達到最大值，優(yōu)勢集中性指數(shù)達到最大值。7月24日過后，玉米蚜種群數(shù)量開始減少，優(yōu)勢集中性指數(shù)同樣響應(yīng)的減小。

總之，由于玉米蚜種群數(shù)量在群落中所占比例太大，玉米蚜種群數(shù)量的變化是影響玉米田節(jié)肢動物群落特征指標(biāo)的最重要的因素。

2.4 玉米田主要害蟲優(yōu)勢種和天敵數(shù)量動態(tài)研究

在個體數(shù)量比例上，捕食性節(jié)肢動物亞群落以瓢蟲科為主，以龜紋瓢蟲和異色瓢蟲占優(yōu)勢，所占比例分別為0.5%和0.7%。寄生性害蟲以煙蚜繭蜂最占優(yōu)勢，比例為0.9%。害蟲個體數(shù)量上以玉米蚜占有絕對優(yōu)勢，比例為91.47%(表3)。

表3 3種天敵和玉米蚜所占個體總量比例Table 3 Proportion of individual number of three natural enemies and Rhopalosiphum maidis

如圖5 所示害蟲優(yōu)勢種(玉米蚜)和天敵優(yōu)勢種(龜紋瓢蟲、異色瓢蟲和蚜繭蜂)的種群數(shù)量的隨時間的動態(tài)變化。玉米田主要害蟲玉米蚜從5月14日開始出現(xiàn)，到6月13日數(shù)量變化不大。隨著玉米的生長，玉米蚜數(shù)量開始增長，在7月24日達到數(shù)量高峰。玉米成熟后，玉米蚜數(shù)量開始減少。玉米蚜天敵種群數(shù)量隨時間變化與玉米蚜基本一致，說明害蟲及其天敵有明顯的追隨現(xiàn)象。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，玉米蚜種群隨著玉米生長幼嫩組織變化而轉(zhuǎn)移集中危害，天敵也隨之轉(zhuǎn)移。說明天敵與害蟲在空間分布上具有同域性。

圖5 3種天敵與玉米蚜種群數(shù)量動態(tài)Fig.5 Population dynamics of Rhopalosiphum maidis and three natural enemies

2.5 玉米田主要害蟲優(yōu)勢種和天敵數(shù)量灰色系統(tǒng)分

由圖5 還可以發(fā)現(xiàn)玉米蚜和其天敵種群數(shù)量的變化存在相關(guān)性。對其進一步分析，如表4 所示，列出3種天敵與玉米蚜種群數(shù)量隨時間變化表，經(jīng)DPS 軟件處理得出3種天敵與玉米蚜種群數(shù)量隨時間變化絕對差值(如表5 所列)，得出關(guān)聯(lián)系數(shù)龜紋瓢蟲(0.71508)＞異色瓢蟲(0.69604)＞煙蚜繭蜂(0.59977)。結(jié)果顯示，3種天敵中龜紋瓢蟲種群數(shù)量的變化與玉米蚜種群數(shù)量的變化的關(guān)聯(lián)性最高。

表4 3種天敵與玉米蚜種群數(shù)量隨時間變化表Table 4 Population dynamics of Rhopalosiphum maidis and the three natural enemies

表5 3種天敵與玉米蚜種群數(shù)量動態(tài)的絕對差值Table 5 Number of absolute difference of Rhopalosiphum maidis and three natural enemies

(續(xù)上表)

3 結(jié)論與討論

通過本次調(diào)查可知，玉米田節(jié)肢動物群落組成豐富，共計11目56科101種。害蟲優(yōu)勢種為玉米蚜，天敵優(yōu)勢種為異色瓢蟲、龜紋瓢蟲和煙蚜繭蜂。玉米蚜及其天敵具有明顯的追隨現(xiàn)象，集中發(fā)生在7月初到8月底。玉米蚜及其天敵在種群空間分布上具有同域性。

群落多樣性、均勻性和優(yōu)勢集中性指數(shù)受玉米蚜種群個體數(shù)量影響明顯。群落多樣性指數(shù)、個體數(shù)和優(yōu)勢集中性在7月24日達到最高值，均勻性指數(shù)在7月24日達到最低值。豐富度指數(shù)呈現(xiàn)波浪形浮動變化，變化幅度不大。

通過利用灰色系統(tǒng)分析法對害蟲優(yōu)勢種玉米蚜及其天敵數(shù)量關(guān)聯(lián)度進行分析，得出三種天敵(龜紋瓢蟲、異色瓢蟲和煙蚜繭蜂)中龜紋瓢蟲種群數(shù)量的變化與玉米蚜種群數(shù)量的變化的關(guān)聯(lián)性最高。

玉米蚜是云南昭通地區(qū)玉米害蟲優(yōu)勢種，天敵昆蟲雖然對其有明顯的追隨現(xiàn)象，但尚不能控制其種群數(shù)量的迅速增長，需要因時因地制宜，采取其他的防控措施。

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