生命進化的十大發現（九）

錢丹

9.萊托里的腳印（1978年）

1978年，著名古人類學家瑪麗·利基領導的研究小組在非洲坦桑尼亞北部、東非大裂谷東線一個叫萊托里的地方，發現了一些留在火山灰中的兩足動物的足跡，這些足跡的主人便是阿法南方古猿。腳印共兩串，平行緊挨著分布，延伸約27米。這些腳印距今有350萬年，是由兩個個體走在潮濕的火山灰上留下的，這些火山灰后來凝結成巖。腳印的發現表明，人類祖先能夠熟練地兩足行走，顯示原始人類已經是直立行走的了。

阿法南方古猿，又名阿法南猿或南方古猿阿法種，是生活在390萬年～290萬年前已滅絕的人科，被認為是南方古猿屬和人屬的共同祖先。它與較年輕的非洲南方古猿一樣，都是較修長的。

與現今及已滅絕的類人猿比較，阿法南方古猿的犬齒及臼齒較細小，只是相對現代人類而言還更大一些。阿法南方古猿的腦部亦較小，只有380立方厘米～430立方厘米，有下巴突出的面部。

阿法南方古猿細小的腦部及原始面孔，加上兩足行走的發現，改革了當時古人類學家的想法。在20世紀70年代發現阿法南方古猿前，一般認為腦部增大較兩足行走先出現。因為當時最古老的人的腦部相對較大，如早露西幾年發現的盧多爾夫人腦部就有約800立方厘米。

對于阿法南方古猿的行走模式有著很多爭論。一些學者相信它差不多是完全兩足行走的，而其他的則認為它是部分棲于樹上的。阿法南方古猿手、腳及肩膀關節的結構都支持后者的說法。手指的彎曲及趾骨像現今的猿，足以表示它們可能用來抓住樹枝攀樹。它們的手腕可以緊扣，適合指背行走。肩膀關節比現今人類更接近頭骨，再加上相對較長的手臂，相信阿法南方古猿是伸高雙臂來攀樹的。再者，從頭顱骨的掃描中科學家發現了溝漕及骨質的迷宮形態，猜測它們可能并非兩足行走的。

但是，阿法南方古猿仍有一些特征顯示有可能是兩足行走。整體上說，它的骨盆較像人的。它的胯骨片短而闊，闊的薦骨直接在臀部關節之下，且有明顯證據是連接股直肌。即使它的骨盆并非完全和人的一樣，但這些特征都支持是一個某種程度兩足行走的結構。它的大腿骨亦指向膝蓋，令腳更為貼近身體的中線，適合兩足行走。現今的人類、猩猩及蜘蛛猴都有相同的特征。它的腳上亦有內收的腳趾，難以用后肢來抓住東西（如樹枝或母體），增加了嬰兒從母體掉下的危險。阿法南方古猿的腳踝關節亦像人類的。而在對阿法南方古猿脊椎的分析中科學家發現，甚至在懷孕期間，它們都已開始使用兩足行走。

在電腦模擬中，阿法南方古猿的慣性及運動學顯示它們可以像人類般行走，不論是直立的或是屈膝的姿勢，但卻不能像黑猩猩般行走。直立姿勢比屈膝行走有效得多，差不多節省1/2的能量。阿法南方古猿似乎在短距離上以兩足行走是很有效的，而在萊托里的腳印則顯示它們的行走速度為每秒1米或以上，與人類平時行走的速度相近。

科學界普遍認為，直立兩足行走是由彎曲雙腳的指背行走演化而來的。但是像圖根原人等的化石顯示，兩足行走已于800萬年～500萬年前出現，正值黑猩猩及人類分支的時候。現今的猿及其祖先都會在攀樹時采用直立的姿勢，故有人認為直立行走是演化自樹上棲息的適應性。對現今蘇門答臘猩猩的研究顯示，它們是以四肢在大樹枝上行走的，但在較細小的樹枝上則以兩足及直立的腳來擺動，這可以幫助它們到達樹枝邊擲下果實或到達其他樹上。

發生在1200萬年～1100萬年前的氣候轉變影響了東非及中非的森林，限制了在樹上的移動，令當時人科的祖先需要適應在地上直立行走。但大猩猩及黑猩猩的祖先則習慣了以屈膝姿勢攀上直立的樹干，最終令它們使用指背行走的方式在地上行走。故此，阿法南方古猿可能都是直立雙足在地上行走的，并且仍會以雙臂攀爬細小的樹。但是黑猩猩及大猩猩是人類的近親，且同時擁有融合的腕骨，故人類祖先亦有可能是指背行走的。其他一些研究指出，靈長目直立的脊骨及身體最初出現于2160萬年前中新世早期的莫洛脫猿。