光對煙草生長發育、生理代謝活動及品質形成影響的研究進展

易 克,徐向麗,盧向陽,田 云

(1.湖南省農業生物工程研究所,湖南長沙410128;2.湖南中煙工業有限責任公司,湖南長沙410014;3.湖南農業大學生物科學技術學院,湖南長沙410128)

光對煙草生長發育、生理代謝活動及品質形成影響的研究進展

易 克1,2,徐向麗1,2,盧向陽1,3,田 云1,3

(1.湖南省農業生物工程研究所,湖南長沙410128;2.湖南中煙工業有限責任公司,湖南長沙410014;3.湖南農業大學生物科學技術學院,湖南長沙410128)

光是影響煙草生長發育和生理代謝的重要生態因子之一。綜述了近年來有關光強和光質對煙草生長發育、生理代謝活動及品質形成影響的研究進展,并分析了今后該領域的主要研究重點。

煙草;光強;光質;生長發育;生理代謝活動;品質

光是影響植物生長發育和生理代謝的重要生態因子之一,主要通過光照強度(光強)、光照時間以及光質來影響植物的生長發育和形態建成。光對植物的影響不僅體現在作為主要能量來源參與光合作用,還能以環境信號的形式通過光敏色素等的作用參與植物整個生命周期過程中生長發育和生理代謝的調節[1]。重要經濟作物煙草屬于喜光作物,研究表明,光強和光質均對煙草的生長發育及品質形成有較大影響。

作者在此綜述了近年來有關不同光照條件對煙草生長發育、生理代謝活動及品質形成影響的研究進展,擬為煙葉生產過程中通過栽培和生態措施改變光照條件,從而改善煙葉品質提供指導和參考。

1 光對煙草生長發育的影響

光除了作為能源控制著光合作用,還作為觸發信號影響著植物生長發育的許多方面。植物種子的萌發、組織和器官的分化、體積的增長和質量的增加都與光照有著密切的關系。不同作物因其本身特性不同而對光照的要求不同。煙草是喜光作物,充足的光強和適宜的光質對其生長發育十分有利。

1.1 光強對煙草生長發育的影響

1.1.1 光強對煙草種子萌發的影響

早期研究表明,光照處理對煙草種子的萌發有不同程度的促進作用[2,3]。招啟柏等[4]以烤煙K326、K346、NC82和云煙85為材料,研究發現光強能夠加快煙草種子的萌發,但對最終發芽率影響不大。

1.1.2 光強對煙草植株生長的影響

一般情況下,光強抑制煙草幼苗莖生長,促進根伸長[4,5]。

研究發現,隨著相對光強的減弱,煙草植株高度增加,莖粗、干鮮比、單葉重、葉片厚度、單位葉面積及質量、葉片密度均呈降低趨勢,植株干物質積累、葉片數均減少,出葉速度變慢,葉片的長寬比、莖節間增加;弱光條件下,煙草植株根系相對不發達,根冠比和根生物量減小,根系活力降低。表明弱光條件不利于煙草的生長,應盡可能改善光照條件[6-11]。

孫占文等[12]研究了光強對烤煙漂浮育苗成苗生長的影響,結果表明隨著育苗環境中光強的降低,成苗品質相應下降。

劉國順等[7]研究發現在80%的全光照條件下,煙草的株高、葉面積最大。

鄭明等[11]研究表明中等強度光強可促進煙苗主根的生長。

吳云平等[13]以烤煙K326為材料,利用弱光(70 μmol·m-2·s-1)延長光照時間(4 h)對溫室煙苗進行處理,發現經過處理后的煙苗葉數顯著增加,葉面積明顯增大,莖高、莖圍、根體積、各部位干物質重以及壯苗指數均顯著增加,說明利用弱光延長光照時間可以促進煙苗全面生長,有利于培育健壯的煙苗。

朱祝軍等[14]研究了光強和氮素形態對煙草植株生長的影響,結果發現在弱光下,氮素形態不影響植株生長,但在強光下,銨態氮明顯抑制煙草植株的生長。

1.1.3 光強對煙草植株發育的影響

肖金香等[15]以烤煙K326為材料,研究發現遮陽網覆蓋使烤煙現蕾、開花期推遲。

楊興有等[10]研究了弱光環境對云煙85發育的影響,發現弱光使煙株生長發育減緩,生育期延長。

段玉琪等[16]以烤煙NC82為材料,采用誘導方法研究了光周期對煙草花芽分化及生物學性狀的影響。結果發現:短日照處理可使煙株的現蕾時間提前,表明NC82具有一定短日性;6 h和8 h的短日照條件,均可有效誘導煙株早花;9～13葉期的煙株具有同等的感受花芽分化誘導信號的能力,其接受誘導信號的時期越早,花芽分化越早,葉片數越少。

1.1.4 光強對煙草葉片組織結構的影響

鄭明[17]研究了光強對云煙87和紅花大金元葉片氣孔和組織結構的影響,結果表明,隨著光強的減小,葉表皮氣孔密度相應減小,氣孔大小依次為:80%自然光照處理＞60%自然光照處理＞自然光照處理;進一步研究云煙87葉片組織結構,發現隨著光強的減小,烤煙葉片厚度增加,上表皮厚度、下表皮厚度、海綿組織厚度均減小,柵欄組織厚度和組織比則增加。

1.2 光質對煙草生長發育的影響

1.2.1 光質對煙草種子萌發的影響

孫坤等[18]研究發現,日光中的赤光、橙光、黃光和紫光對NC89種子的萌發有明顯促進作用,而綠光、藍光作用較小,但仍優于無光照條件。

招啟柏等[4]研究發現紅光、藍光均能明顯加快煙草種子的萌發。

1.2.2 光質對煙草植株生長的影響

史宏志等[19,20]研究發現,在輻照度相同的條件下,單色藍光對煙苗葉片生長具有顯著的抑制效應,可使葉片長、寬減小,但可促使比葉重和干鮮比增加,葉片加厚;而紅光對葉面的抑制作用較小,卻使得比葉重降低,葉片變薄。

柯學等[21]通過對云煙87植株覆蓋白、紅、黃、藍、紫色濾膜獲得不同光質,結果表明:與白膜處理相比,紅膜與藍膜處理的煙草葉片較厚、比葉面積較小,黃膜處理的葉片較薄,紫膜處理的葉片比葉面積較小,說明紅光、藍光和紫光促進了煙葉的生長,而黃光對煙葉的生長有一定程度的抑制作用。

張艷艷[22]系統研究了深紅光(650～660 nm)、淺紅光(620～635 nm)、深藍光(440～450 nm)、淺藍光(460～470 nm)、綠光(520 nm)、紅藍復合光及冷白光對中煙100葉片生長發育的影響,發現深紅光、深藍光、淺紅光、淺藍光處理可增加煙苗葉片長度、寬度,增大葉面積,加快葉片伸長與擴寬速率,促進煙苗的生長發育進程;深藍光及淺藍光處理的煙苗根冠比較大;淺紅光處理可明顯促進煙苗莖伸長、干物質積累;紅藍復合光處理與冷白光相似,對煙苗葉片長度、寬度、葉面積及葉片伸長與擴寬速率無明顯促進作用;綠光處理的葉長、葉寬、干物質積累、葉片厚度均最小,煙苗生長狀態及煙苗素質總體較差;總體而言紅光比藍光更有利于煙苗的生長發育;紅藍復合光與單色紅光和藍光相比,對煙苗生長的促進作用較小。

1.2.3 光質對煙草植株發育的影響

陳偉等[23]以云煙87為材料,在烤煙團棵期和打頂期研究了光質對烤煙發育的影響。結果表明,藍光有促進煙株生長發育和延緩煙葉成熟的作用,紅光、黃光和白光對煙株的生育進程無明顯影響,打頂期遮光有延長煙株大田生育期的趨勢;光質對煙草葉片生長發育影響也很大,紅光和藍光的影響效應主要表現在煙葉生育前期,其中紅光有促進煙莖生長和葉片發育的作用。

1.2.4 光質對煙草葉片組織結構的影響

柯學等[24]研究了不同光質處理對7～70 d生長發育期內云煙87煙葉組織結構的影響,結果表明,與黃膜處理下生長的煙葉相比,紅膜、藍膜、紫膜處理下生長的煙葉均有較大的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄細胞密度和較小的組織空隙率。

張艷艷[22]研究表明,深紅光和淺紅光處理下煙苗葉片總厚度、柵欄組織厚度、柵欄組織與海綿組織厚度比值均較小,深紅光處理下煙苗葉片單位面積細胞數目較多,細胞排列緊密;深藍光和淺藍光處理下煙苗葉片柵欄組織厚度明顯增加,海綿組織細胞排列疏松;紅藍復合光處理下煙苗葉片柵欄組織厚度最大且排列最為緊密,但海綿組織排列較為疏松;冷白光處理下柵欄組織厚度較小但海綿組織厚度最大,單位面積細胞總數較少,細胞排列較為疏松;綠光處理下煙苗的細胞排列最為疏松。同時發現深紅光和淺紅光處理下煙苗葉片線粒體發育完全,嵴的數量最多,葉綠體內淀粉粒較大,基質和基類片層較多;深藍光和淺藍光處理下煙苗葉片線粒體發育狀況略差于單色紅光處理,葉綠體內基質和基類片層較少;紅藍復合光和冷白光處理下煙苗葉片線粒體和葉綠體發育均較完整,但淀粉粒小于單色紅光和藍光處理;綠光處理可使葉綠體發生變形且基質和基類片層較少。

2 光對煙草生理代謝活動的影響

2.1 光強對煙草生理代謝活動的影響

2.1.1 光強對煙草光合作用等生理活動的影響

研究表明,隨著光強的增大,烤煙氣孔導度(Gs)、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率、光系統I(PS I)、光系統Ⅱ(PSⅡ)及全電子傳遞活性均呈現先上升后下降的趨勢,而胞間CO2濃度(ci)則呈現先下降后輕微上升的趨勢,強光下(光強＞900μmol· m-2·s-1)煙葉將發生光抑制[25-27]。

通過對煙草全光照進行不同程度的遮蔭處理,發現隨著光強的減弱,凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、葉綠素a/b值、非光化學猝滅系數(qN)、丙二醛(MDA)和類胡蘿卜素含量等均逐漸下降,而胞間CO2濃度(ci)、葉綠素和脯氨酸(Pro)含量、葉綠素熒光參數Fm、ΦPSⅡ、Fv/Fm、光化學猝滅系數(qP)等值逐漸升高[7-9,11,12,17,28-32]。

吳云平等[13]探討了弱光(70μmol·m-2·s-1)延長光照時間(4 h)對溫室煙苗光合作用的影響,結果表明,煙苗經過弱光延長光照時間處理后,光飽和點(LSP)和最大凈光合速率(Pnmax)沒有明顯變化,而光補償點(LCP)明顯下降,在弱光下的Pn和表觀量子效率(AQY)明顯增加;葉綠素a、b含量明顯增加,葉綠素a/b值明顯下降。說明利用弱光延長光照時間可以提高煙苗的日光合總量,增強煙苗光合能力。

云菲等[31,33-35]研究了光強和氮素互作對烤煙葉片光合作用及生理代謝的影響,發現弱光下隨施氮量的增加,烤煙的ΦPSⅡ、光化學猝滅系數(qP)、Fv/Fm、Fv/Fo均升高;同一施氮水平下減弱光照(70%光強)和在弱光條件下增施氮肥(3.5 g/盆)能夠有效地改善煙株的光合性能,促進體內碳氮代謝平衡,延緩葉片衰老,從而有利于光合產物的積累和優良品質的形成。

朱祝軍等[14]闡明了光強和氮素形態對煙草植株生長等生理代謝活動的影響,結果表明,弱光下供應銨態氮的葉片中葉綠素含量顯著高于供應硝態氮的葉片,而強光下供應銨態氮的葉片中單位鮮重葉綠素含量卻顯著低于后者;強光下供應銨態氮的葉片中MDA含量明顯高于供應硝酸鹽的葉片,但在弱光下沒有明顯差異;供應硝態氮的葉片中抗壞血酸(As A)含量高于供應銨態氮的葉片,但脫氫抗壞血酸(DA-s A)含量低于后者,尤其是強光下其差異更大。

2.1.2 光強對煙草生理代謝酶活性的影響

有研究對煙草全光照進行不同程度的遮蔭處理,結果發現弱光能使煙株葉片硝酸還原酶(NR)和多酚氧化酶(PPO)活性增強,而蔗糖轉化酶(INV)和過氧化物酶(POD)活性減弱,氮代謝作用強于碳代謝[9,10,28,30]。趙文濤等[32]研究發現,隨著光強的減小,葉片硝酸還原酶(NR)活性降低。

朱祝軍等[14,36]研究了光強和氮素形態對煙草植株生理代謝酶活性的影響,結果表明,強光下,供應銨態氮的煙草葉片中抗壞血酸過氧化物酶(AsA-POD)活性明顯高于供應硝態氮的葉片,并能明顯提高葉片對百草枯的抗性;光強的增大明顯提高了葉片中As APOD、MDAs A還原酶、DAs A還原酶和GSSG還原酶的活性;強光下供應銨態氮的葉片中As A-POD和GSSG還原酶活性明顯高于供應硝態氮的葉片,而MDAs A還原酶活性則相反;弱光下供應銨態氮的葉片中As A-POD和MDAs A還原酶活性明顯高于供應硝態氮的葉片,而GSSG還原酶活性的差異則不顯著;銨態氮提高DAs A還原酶的活性不顯著;SOD和CAT活性在各處理之間差異不明顯;增大光強和供應銨態氮都明顯提高了As A氧化酶活性。

2.2 光質對煙草生理代謝活動的影響

2.2.1 光質對煙草光合作用等生理活動的影響

研究表明[19,20]:藍光處理使煙草葉片葉綠素含量下降,凈光合速率減慢,但呼吸速率明顯加快;紅光使葉片葉綠素含量下降,葉色減淡,凈光合速率加快。

文錦芬等[37]研究發現,黃光或紅光處理的煙草葉片中抗壞血酸(As A)和谷胱甘肽(GSH)含量升高,紫光處理使GSH和As A含量下降,而藍光處理則使所有抗氧化物質含量下降;紫光和藍光處理的煙草葉片中MDA含量較高,而黃光和紅光處理的則較低。

陳偉等[38]研究發現,煙葉生育前期各光質對煙葉整體光合性能的影響大小依次為紅光＞自然光＞白光＞藍光＞黃光。

柯學等[21]研究表明:與白膜處理相比,紅膜與藍膜處理的煙草葉片的葉綠素a/b值、Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ、光飽和點和CO2飽和點均較高;黃膜處理的葉片較薄,Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ、光飽和點、CO2飽和點均較低;紫膜處理葉片的Pn和Fv/Fm較高。

張艷艷[22]研究發現,紅藍復合光處理下煙苗葉綠素和總類胡蘿卜素含量、Pn、Gs、Tr均較高,胞間CO2濃度較低,說明紅藍復合光可使煙苗的光合作用增強,提高煙苗的光合能力。

2.2.2 光質對煙草生理代謝酶活性的影響

史宏志等[19,20]研究發現,在輻照度相同的條件下,藍光處理可以促進煙葉的氮代謝,NR活性升高,INV活性降低;紅光處理可促進煙葉的碳代謝,表現為INV活性提高。

王文超等[39]以烤煙K326為材料,研究不同光質對烤煙成熟過程中部分酶活性的影響,結果發現,紅膜處理的煙葉INV活性下降、淀粉酶活性升高;藍膜處理的煙葉INV和淀粉酶活性均下降;綠膜處理的煙葉INV活性上升、淀粉酶活性下降。

崔振偉[40]研究了紅光和藍光對烤煙K326中氮代謝相關酶活性的影響,結果表明,不同光質對烤煙葉片NR活性的影響大小為:對照＞藍光＞紅光,紅光和藍光處理對烤煙根中NR活性影響不明顯;藍膜處理的葉片和根中谷氨酰胺合成酶(GS)和天冬酰胺合成酶(AS)活性最高;不同光質處理對烤煙葉片和根中谷氨酸-草酰乙酸轉氨酶(GOT)活性的影響存在差異,其中對烤煙葉片GOT活性的影響大小為:對照＞藍膜＞紅膜,對根GOT活性的影響大小為:對照＞紅膜＞藍膜。

柯學等[24]探討了不同光質處理對煙葉核酮糖1, 5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)羧化酶活性、Rubisco基因(rbc)表達及其活化酶(Rca)基因(rca)表達的影響,與黃膜處理下生長的煙葉相比,紅膜、藍膜、紫膜處理的葉片有較高的Rubisco羧化酶活性及較強的rbc和rca基因表達。

文錦芬等[37]以云煙87為材料,研究了不同光質對煙草葉片抗氧化酶活性的影響,結果表明,與白光(對照)相比,黃光處理的煙草葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和谷胱甘肽還原酶(GR)活性升高;紅光處理的葉片APX和GR活性上升;紫光處理的葉片SOD、CAT、POD、GR和谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)活性降低;而藍光處理的葉片的所有抗氧化酶活性均下降。

張艷艷[22]研究發現,深藍光處理可提高煙苗CAT活性,藍光、紅藍復合光及深紅光處理明顯提高POD活性,紅藍復合光及深藍光處理則提高苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性。

趙娟等[41,42]研究發現,在紅光和黃光處理下,煙葉中液泡加工酶(VPEs)基因的表達量增加,類半胱氨酸蛋白酶-1的活性也增強;藍光和紫光處理則抑制了VPEs的表達量,類半胱氨酸蛋白酶-1的活性也降低,并推測光質可能通過影響類半胱氨酸蛋白酶活性及其相應的基因表達,在一定程度上影響煙草葉片生長發育及衰老的進程。

3 光對煙草品質形成的影響

3.1 光強對煙草品質形成的影響

3.1.1 光強對煙草主要生理生化成分的影響

有多個研究小組探討了光強對煙草主要生理生化成分的影響,結果表明,弱光降低了煙草葉片中淀粉、還原糖、水溶性總糖、總酚的含量,提高了總氮、蛋白質、煙堿、鉀和氯離子含量[6,7,9,10,12,17,30,43]。

彭振興等[44]探討了弱光脅迫對云煙87中部及上部煙葉碳水化合物代謝的影響,發現不同時間的弱光脅迫降低了烤煙上部葉中淀粉、總糖、還原糖、蔗糖的含量,對葡萄糖、果糖含量無顯著影響;對中部葉影響比上部葉顯著,降低了中部葉中淀粉、總糖、還原糖的含量,提高了蔗糖含量,對葡萄糖、果糖含量無顯著影響;在弱光脅迫下,煙葉中的淀粉、總糖、還原糖含量明顯下降;中部葉受弱光脅迫影響大于上部葉,并且隨脅迫時間延長而增大。總體來說,弱光將使烤煙品質下降,在煙草生產中應通過合理密植方式減小弱光脅迫對烤煙的影響。

3.1.2 光強對煙草主要次生代謝物的影響

喬新榮等[43]研究了弱光脅迫對烤煙NC89中部葉化學成分和主要揮發性致香物質含量的影響,發現弱光提高了中性揮發性致香物質總量,其中新植二烯含量隨光強的減弱而顯著提高,而類胡蘿卜素降解產物、芳香族氨基酸代謝產物、美拉德反應產物、西柏烷類降解產物所占比例下降。鄭明[17]則發現一些重要的香氣前提物質含量隨光強的減弱而下降。

3.2 光質對煙草品質形成的影響

3.2.1 光質對煙草主要生理生化成分的影響

一般情況下,藍光處理煙草葉片的總氮、蛋白質、氨基酸含量提高;紅光處理葉片的總碳、淀粉、還原糖含量提高,總氮、蛋白質和煙堿含量下降,C/N值明顯上升;綠光處理使煙葉淀粉、總糖和還原糖含量降低[19,20,22,23,39]。但過偉民等[45]研究表明,不同光質處理烤后煙葉的淀粉含量均明顯降低,鉀氯比值一定程度地提高;紅膜處理烤后煙葉的總植物堿含量明顯提高,糖堿比值降低。

3.2.2 光質對煙草主要次生代謝物的影響

陳偉等[38]研究了光質對煙葉表面提取物含量的影響,發現光質對腺毛分泌物中的β-西柏三烯二醇影響最大,對降茄二酮影響最小;烷烴類蠟質成分中的三十一烷、三十三烷和異三十三烷受光質影響較大,異三十二烷和二十九烷受光質影響較小;相對于腺毛分泌物和烷烴類蠟質而言,光質對新植二烯影響較小。

鄔春芳[46]探討了不同光質對云煙87烤后煙葉品質的影響,發現不同時期增加紅光比例均提高了各部位烤煙葉片中煙堿含量,降低了烤后煙葉中多酚類物質、葉黃素和β-胡蘿卜素的含量,但提高了類胡蘿卜素降解產物含量;生根期和旺長期增加藍光比例,顯著提高了打頂前烤煙葉片中葉綠素和類胡蘿卜素的含量,加快了落黃期和過熟期葉片中兩類質體色素的降解,降低了烤后煙葉的葉黃素和β-胡蘿卜素含量;生根期增加藍光比例顯著提高了中部葉總有機酸含量和各部位煙葉鉀氯比;白膜處理可提高丁二酸和檸檬酸含量,但不能提高多元酸總量;旺長期增加紫光比例提高了烤后煙葉中多元酸的含量,有利于提高總有機酸含量;遮膜處理提高了烤后中部煙葉中總揮發性酸的含量(生根期藍膜處理除外);提高了烤后煙葉中酮類、醛類及醇類致香物質含量,降低了新植二烯含量;但遮膜處理同時提高了去氫去甲基煙堿(麥斯明)含量(旺長期白膜處理除外),其中生根期和旺長期藍膜處理及旺長期黃膜處理增幅較大,可能對煙葉品質不利。

4 結語

光作為煙草生長發育及品質形成等必需的重要因子之一,目前大部分的研究主要集中于在生理生化水平上探討不同光強和光質對煙草的影響。今后該領域的研究將主要集中在以下幾個方面:

(1)光與其它因子互作對煙草生長發育及品質形成的影響及其作用機理。雖然已有光與氮素形態、溫度等交互影響的研究報道,但仍需進一步深入探討交互影響的作用機理。

(2)煙草中光響應信號途徑的解析。目前有關光響應信號途徑的解析主要集中于擬南芥模式植物,仍需綜合運用現代生物化學與分子生物學技術深入剖析煙草中的光響應信號途徑,從而為煙草優質生產提供重要技術參考。

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Research Progress on the Effects of Light on Growth,Physiological Metabolic Activity and Quality Formation of Tobacco

YI Ke1,2,XU Xiang-li1,2,LU Xiang-yang1,3,TIAN Yun1,3
(1.Hunan Agricultural Bioengineering Research Institute,Changsha 410128,China; 2.China Tobacco Hunan Industrial Co.,Ltd.,Changsha 410014,China; 3.College of Bioscience and Biotechnology,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China)

Light is one of the important ecological factors which has influence upon growth and physiological metabolism of tobacco.This paper reviews the research progress on the effects of light intensity and light quality on growth,physiological metabolic activity and quality formation of tobacco.Then the emphasis on this field in the future is analyzed.

tobacco;light intensity;light quality;growth and development;physiological metabolic activity; quality

S 572

A

1672-5425(2013)05-0011-06

10.3969/j.issn.1672-5425.2013.05.004

湖南中煙工業有限責任公司科研計劃項目(2012130134)

2013-02-02

易克(1973-),男,湖南湘潭人,高級農藝師,研究方向:煙草技術與工程,E-mail:furongwang@vip.163.com;通訊作者:田云,副研究員,E-mail:tianyun79616@163.com。