木霉與土壤生態環境關系研究綜述

陳 泉，趙曉燕，李紀順，楊合同

（1.山東省科學院中日友好生物技術研究中心，山東 濟南 250014；2.山東省應用微生物重點實驗室，山東 濟南 250014）

木霉菌屬于半知菌類的絲孢綱絲孢目叢梗孢科，具有適應性廣、生存能力強的特點，在自然界的分布十分廣泛。木霉為一類次級定殖真菌，常見于土壤特別是富含有機質的土壤中，是土壤微生物的重要群落之一。由于廣泛存在于不同類型的土壤中，木霉很長時間以來被認為是土壤習居真菌。

1 土壤生態環境對木霉的影響

土壤生態環境對土壤中木霉的數量、種類及生長狀況都會產生一定影響，目前已知的能夠對木霉產生影響的土壤生態環境因素包括：植被類型、有機質含量和氧氣含量等。

1.1 植被類型

木霉的類型和數量分布，因植被的不同而表現出顯著的差異。有研究表明，溫度和濕度是影響木霉菌生長和分布的主要生態條件，溫度適中、潮濕的地理條件，如河口、沼澤、林地等環境，適宜木霉菌的生長［1－2］。張振［3］研究了陜西省木霉菌的分布情況，發現木霉分布與植被類型有很大關系。張娥［4］等研究了云南4種不同類型植被中木霉數量和種類分布情況，森林土壤中木霉相對數量約占土壤真菌總數的3%～15%，并隨不同樣地、采樣季節及土層而異，優勢種類因不同林型土壤而異。鉤狀木霉分布廣泛，尤其在熱帶雨林的土壤生境中占優勢，哈茨木霉和黃綠木霉則分別在季風和半濕潤常綠闊葉林土壤中出現頻率較高。

1.2 有機質含量

真菌為異養微生物，在土壤中的分布由可利用的碳素物質的有效性決定。研究者提出，資源 （尤其是碳源）的有效性可能是土壤微生物群落演替的最重要影響因素的觀點［5－6］。陳建愛等［7］研究了山東不同地區不同采樣點的852份樣品 （采樣環境包括自然保護地、大田蔬菜地、溫室保護地和大田農作物等），分析不同土壤環境對木霉分布的影響，發現常綠山林等土壤中，常年有樹木落葉和雜草，有機質含量豐富，木霉數量多，在農田、食用菌土壤中木霉數量稍少，海灘、山河溝邊、路邊的土壤中有機質少，木霉量也少。查仙芳等［8］分析了寧夏不同類型的土壤對木霉的影響，發現土壤中N、P、K含量，全鹽含量、有機質含量不同影響木霉在土壤中的定殖生長。另外，使用有機改良劑處理土壤后，以木霉菌為代表的一些拮抗菌數量明顯增加。因此，施用有機改良劑對微生物區系進行調節成為防治植物土傳病害的手段之一［9］。

1.3 氧氣含量

木霉棲息土壤中的氧氣含量對木霉的數量也有明顯的影響。陳建愛等［6］對濟南英雄山不同海拔（0～80m）和不同土層深度 （0～20cm）進行木霉分離，發現木霉活躍的土層為5～10cm，這些土層透氣性好，有利于木霉的生長；海拔高度在40m以下，氧氣充足，利于木霉生長，木霉數量占總數的77.7%。另外，不同深度土層中的木霉種群分布也有顯著不同，如在1～10cm的土壤上表層主要是具有重寄生能力的哈茨木霉，而在10～20cm深度的土層內則以能分解纖維素的擬康氏木霉為主［10］。

2 木霉對土壤的改良作用

2.1 緩解土壤重金屬和農藥污染

大量研究表明，木霉對土壤中的重金屬具有較強的吸附能力，能夠緩解土壤中的重金屬污染。胡亮等［11］的研究表明，綠色木霉能夠在pH 5.5的條件下吸附Zn2＋，有效降低污水中的Zn2＋含量。沈薇等［12］從重金屬污染廢水中篩選到一株木霉菌HR－1，發現其對Pb（II）具有較強的吸附能力。王兵等［13］利用篩選到的一種甘藍型油菜品種和一株木霉菌突變株，組配成木霉—油菜共生體用于修復鎘污染的土壤，實驗結果表明，木霉菌能夠促進油菜吸附土壤中的鎘。趙靜等［14］從銅離子污染的土壤中篩選出了能夠耐受高濃度銅離子的木霉菌，并通過盆栽試驗研究其生物學特性和耐銅程度。

另外，研究者還發現，木霉在降解土壤中殘留農藥方面也具有明顯的效果。Smith［15］試驗證明，T.harizianum和T.viride能夠在試管內降解有機氯。Krzyko－Lupicka等［16］研究表明T.har－zianum能夠有效地降解氨乙基磷酸、草甘磷、氨基 （3－甲氧苯基）甲基磷酸。Katayama［17］發現T.harzianum2023菌株能夠降解DDT、氧橋氯甲橋萘 （dieldrin）、硫丹、五氯硝基苯、五氯苯酚。Esposito等［18］發現T.harzianumCCT－4790菌株在土壤中24h以后能夠降解60%的除草劑敵草隆。

2.2 解磷、解鉀作用

許多研究表明，木霉在具有生防作用的同時，也具有解磷作用。Anusuya等［19］研究了哈茨木霉、擬康氏木霉和綠色木霉對磷酸鈣、磷酸石的降解，結果顯示3種木霉對兩種難溶磷酸鹽都具有降解能力，且綠色木霉降解效果最佳；Zayed等［20］通過田間實驗發現綠色木霉可以促進有機磷堆肥的成熟，起到促進植物生長的作用；Rudresh等［21］發現綠色木霉、綠木霉和哈茨木霉等能夠在液體培養條件下溶解難溶性的磷酸鹽；Sunnantapongsuk等［22］發現綠色木霉能夠代謝生成少量蛋白酶及有機酸，并且具有降解難溶的磷的作用；菅麗萍等［23］從康氏木霉 （T.koningii）T30及其60株REMI轉化子中篩選出3株解磷作用較好的轉化子，并研究不同碳、氮源對轉化子解磷作用的影響，結果發現碳源對轉化子解磷能力影響較小，而氮源的影響較大。楊合同等［24］從山東省蔬菜地采集土壤樣品200份，從中分離的木霉基本上都具有解磷活性，在瓊脂平板上可以水解磷酸鈣和植酸鈣，形成透明的水解圈，這些種類主要是T.longibrachiatum、T.harzianum、T.citroviride和T.virens。目前關于木霉解鉀的報道很少。于雪云等［25］從120份土壤樣品中分離得到244株木霉菌，發現某些木霉菌株能夠從鉀長石中釋放出可溶性鉀，特別是菌株T4724的解鉀能力與已報道的解鉀細菌能力相當。

3 小結與展望

木霉菌是土壤微生物中的重要菌群之一，具有解磷、解鉀、固氮能力和土壤環境修復作用，在植物病害生物防治中具有顯著的應用價值。木霉在土壤環境中分布極廣，曾一度被認為是一種土壤習居菌，其種群分布與土壤生態環境有著密不可分的關系。目前，研究木霉數量、種群分布的報道多集中在某一田塊內或特定的某一生態環境中 （如根際），大尺度條件下研究土壤中木霉種類、數量空間變化較少。因此，系統地分析木霉與土壤生態環境的關系不僅具有重要的理論意義，還將進一步推動木霉菌在我國工農業生產和環境保護上的深入應用。

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