萵苣霜霉病的發生規律及防治技術

□ 王慧君 石延霞 釧錦霞 紀明山 李寶聚

萵苣（Lactuca sativaL.）又名生菜、萵筍，屬菊科舌狀花亞科萵苣屬，萵苣有莖用萵苣（萵筍） （var.asparaginaBailey ）、皺葉萵苣（ var.crispaL.） 、直立萵苣（var.longifoliaLam.） 、結球萵苣（var.capitataL.）4個變種。萵苣霜霉病（Lettuce downy mildew）是由萵苣盤霜霉（Bremia lactucaeRegel）引起的一類常見世界性真菌病害，1960年首次在阿拉斯加州報道（Logsdon et al.， 1960），之后 1979 年首次在我國報道（Tai， 1979），隨后在澳大利亞、奧地利、巴西、美國加州、加拿大、古巴、德國、韓國、新西蘭等40多個國家亦相繼有報道。

近年來，設施蔬菜的生產規模不斷擴大，棚室生產過程中的溫度濕度條件適宜霜霉病的發生和流行，導致霜霉病的危害日益嚴重。通過對全國各地田間調查及寄樣診斷中發現，由于萵苣的市場需求不斷增長，其栽培茬口的安排越來越緊湊，病蟲害的發生呈上升趨勢，其中霜霉病作為一種流行性強、來勢猛、發病重、傳播快且毀滅性強的病害倍受重視；該病的發生降低了萵苣的產量和品質，損失較大，嚴重影響了菜農的經濟收入。因此，掌握萵苣霜霉病的發生規律、防治技術，對控制該病的發生具有重大意義。

1 萵苣霜霉病的發病癥狀

萵苣霜霉病在萵苣苗期和成株期均可發生，主要為害葉片；在萵苣苗期，病原菌多從近地面葉片背面的氣孔侵入，發病初期葉片背面出現褐色小斑，葉片正面沒有明顯的癥狀，嚴重時葉片干枯變褐，葉正反兩面均有白色霜狀霉層（彩色圖版1）。在成株期萵苣各變種間的病害癥狀稍有差異。

1.1 皺葉萵苣（生菜） 發病初期在葉片頂端葉緣處出現褪綠變黃的病斑（彩色圖版2），發病中期濕度大時，葉片背面會產生大量的白色霜狀霉層（彩色圖版3），即病原菌的孢囊梗和孢子囊，當外界環境持續低溫高濕時，會產生水漬狀、半透明的壞死斑，病斑比周圍健康組織薄，葉背面病斑仍可見白色霜狀霉層（彩色圖版4）。

1.2 直立萵苣（油荬菜） 發病初期葉片沿著主葉脈成片褪綠變黃（彩色圖版5），病斑呈不規則形，表面有少量霜狀霉層，即病原菌的孢囊梗和孢子囊。當外界持續低溫高濕時，病斑水漬狀，小病斑連接成片，病組織呈濕腐狀（彩色圖版6）。

1.3 莖用萵苣（萵筍） 發病初期葉片正面出現褪綠小斑點（彩色圖版7-a），嚴重時葉背產生白色霜狀霉層（彩色圖版7-b），發病中期病斑連成片，在葉片背面病斑處產生霜狀霉層，即病原菌的孢囊梗和孢子囊（彩色圖版8）；發病后期當環境持續低溫高濕時，病斑呈半透明狀水漬狀并伴有霜狀霉層，多角形，其擴展受葉脈所限（彩色圖版9），最后病斑連成片導致植株枯死（彩色圖版10）。

2 病原菌

萵苣霜霉病的病原菌為萵苣盤霜霉（Bremia lactucaeRegel），屬管毛生物界卵菌門霜霉科霜霉屬。該病原菌可寄生在萵苣、毛連菜、蒲公英、苦菜、苦苣菜、山萵苣等菊科植物上，2010年萵苣盤霜霉曾在阿根廷報道引起非洲菊霜霉病（Wolcan，2010）。該病原菌菌絲無隔，無色，寄生于細胞間隙，產生囊狀的吸器伸入寄主細胞內吸取營養。無性態產生孢囊梗，孢囊梗單生或叢生（彩色圖版11），孢囊梗2～3根從氣孔伸出，高235.0～940.0μm，主軸長90.0～665.0μm，粗5.8～13.3μm，上部叉狀分枝3～5次，末枝長4～6μm，末枝頂端膨大成盤狀，邊緣生2～4個小梗，小梗長5～7μm。孢子囊近球形，單孢，無色，大小（13.0～23.0）μm×（13.0～20.0）μm（彩色圖版12）。有性態產生卵孢子（余永年，1998）。

該菌發育要求低溫高濕，菌絲發育最適溫度1 ～19 ℃，孢子囊形成最適溫度6～10 ℃，在15～17℃ 時其侵染力較強。萵苣盤霜霉是一種專性寄生菌，只能在活體上存活，其專性寄生性在屬、種間均存有差異，有明顯的生理分化現象，目前萵苣盤霜霉Bremia lactucae報道的有3個變種，分別為萵苣盤霜霉（原變種）Bremia lactucaeRegel var.lactucae、萵苣盤霜霉毛連菜變種Bremia lactucaeRegel var.picridis-hieracioidis和萵苣盤霜霉蒲公英變種Bremia lactucaeRegel var.taraxaci。

3 萵苣霜霉病病原菌侵染過程

萵苣盤霜霉的孢子囊多附著于葉片表皮毛上，當溫度和濕度都適宜時開始侵染，孢子囊不直接萌發，而是釋放出游動孢子，由游動孢子萌發產生芽管，從寄主氣孔或細胞間隙侵入進行侵染；侵入葉片后菌絲在細胞間蔓延，靠吸器伸入細胞內吸取營養，并在葉片中不斷蔓延生長，直到遇到葉脈后菌絲擴展受阻；葉片中病原菌擴散后，孢囊梗從氣孔伸出多根初生孢囊梗，末枝頂端膨大成盤狀，產生孢子囊，孢子囊成熟后脫落，進行再侵染。

4 萵苣霜霉病傳播途徑

在萵苣生產中，病原菌以菌絲形式在冬季棚室內的病株組織內越冬，或以卵孢子形式附著在種子表面越冬或越夏，成為下茬或翌年初侵染來源，侵染幼苗；卵孢子還可以隨病殘體在土壤中越冬，翌年產生孢子囊，孢子囊成熟后，靠氣流攜帶進行遠距離傳播；或是隨雨水飛濺、甲蟲的爬動、人為活動等進行近距離傳播。當溫室大棚中溫濕度適宜，病菌繁殖較快，孢子囊形成速度快，在空氣中均勻分布，并且均勻地散落到萵苣葉片上，產生孢子，引起再侵染。尤其在溫室大棚中，若通風不良、澆水多、通風排濕不及時，或是多雨多霧，相對濕度在95%以上時病害極易流行。因此，在溫室大棚中種植萵苣時，要隨時根據天氣狀況來調節室內小氣候，如果溫濕度調控不好，極易使得萵苣霜霉病傳播流行造成病害大發生。

近年來，國外一些研究人員在掃描電鏡中發現感染霜霉病的萵苣組織中有大量一氧化氮的存在，在染病組織中，孢子囊產生游動孢子萌發形成的芽管和附著孢中積聚了大量的一氧化氮，它們具有很強的細胞穿透能力，能穿透組織細胞，在寄主細胞間蔓延，使得病原菌隨著一氧化氮擴散到整片葉，加速了病原菌的傳播速度（Sedlárová et al.，2011）。因此，在日常施肥中，要嚴格控 制氮肥的施入量，切勿偏施氮肥。

5 萵苣霜霉病的綜合防治技術

針對萵苣霜霉病的侵染過程及傳播途徑，可以從以下幾個方面制定相應的綜合防治策略，防止萵苣霜霉病的傳播和蔓延。

5.1 農業防治

5.1.1 選用抗病品種 萵苣抗霜霉病的品種表現出一定的地方性，因此在選品種時，一定要因地制宜，選用在當地表現抗病的品種；萵筍耐低溫能力強，對下茬蔬菜茬口影響較小，其中根、莖、葉帶紫色或深綠色的萵筍品種比白皮品種較抗霜霉病。目前，國內外學者在霜霉病抗病育種方面進行了大量的研究，研究表明萵苣對霜霉病的抗性是由顯性單基因控制的（Michelmore et al.，2008）。

5.1.2 加強田間管理 播種前應及時清除上茬殘留的雜物，精細整地，深翻土壤，以防止病害在田間傳播蔓延；條件允許的情況下應與十字花科作物實行2 a（年）以上輪作；合理密植，增施農家肥，實行平衡施肥，避免偏施氮肥；低濕地宜高畦栽培，如遇雨天，應及時清溝排漬，少淋施，多露曬，避免營造高濕的環境。由于病原菌多從氣孔侵入，游動孢子在水滴中游動時遇到氣孔即可侵入組織，因此可以在溫室中增加CO2，當CO2濃度升高后，葉片的氣孔部分關閉，對霜霉病病原菌的侵入有一定的阻礙作用。

5.1.3 地膜覆蓋 采用全地膜覆蓋可降低棚室內濕度，尤其是葉片表面不結露，使病原菌孢子不萌發從而不造成侵染；全地膜覆蓋還可起到保水保肥的作用，植株長勢良好。同時改進灌溉技術，采用滴灌、滲灌、膜下暗灌、膜下側灌等，也可降低濕度，破壞病原菌生存環境，有效防止霜霉病的發生。

5.2 化學防治 播種前為了防止孢子囊隨病殘體在土壤中越冬，可用50%烯酰嗎啉可濕性粉劑2 000倍液淋施植株根際土壤，或用2%石灰粉拌無菌泥粉撒施一 遍土壤，防止土壤中殘留的菌絲體發生再侵染；為了預防由種子帶菌引起的萵苣霜霉病，可用0.1%種子質量的35%甲霜靈拌種劑拌種。

萵苣植株發病后要及時清除發病植株再進行施藥，可選用50%烯酰嗎啉可濕性粉劑1 500倍液，或72%霜脲錳鋅可濕性粉劑1 500倍液噴霧葉片，兼顧噴施地面，5～7 d（天）噴施1次，連噴2～3次。針對萵苣霜霉病可在葉片背面形成霉層的特點，施藥時葉背面、正面都要噴施，重點噴葉背面；同時注意不同類型藥劑間應交替輪換使用，避免單一用藥使病菌產生抗藥性。

5.3 其他防治方法 除了農業防治和化學防治外還可以采取一些特有的防治方法：目前，萵苣種植大多以溫室為主，也有一些通過無土栽培方式育苗，研究發現，在營養液中加入硅鹽并增加其導電性的共同作用下可以有效防治霜霉病（Garibaldi et al.，2012）；在萵苣霜霉病發病初期，每667 m2可用木霉素可濕性粉劑 200～300 g 兌水 50 ～60 kg，均勻噴霧，每隔 5～7 d（天） 噴 1 次，連噴3次可有效防治萵苣霜霉病。此外還可以利用植物自身的免疫反應來防治霜霉病，在萵苣葉片或根部施用DL-3氨基丁酸（BABA），可誘導植物產生局部或系統性的抗病性，植物組織在BABA誘導下釋放出胼胝質化合物，使植物獲得系統抗病性，從而可以有效預防霜霉病的發生（Cohen et al.，2011）。

余永年，1998.中國真菌志.6卷.霜霉目.北京：科學出版社:1-388.

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