密度對結縷草無性系構件生長的影響

代保清，王 艷

（1.沈陽市園林科學研究院，沈陽 110016；2.沈陽師范大學化學與生命科學學院，沈陽 110034）

密度對結縷草無性系構件生長的影響

代保清1，王 艷2

（1.沈陽市園林科學研究院，沈陽 110016；2.沈陽師范大學化學與生命科學學院，沈陽 110034）

以克隆植物結縷草為研究對象，在試驗園內設置了低、中、高3個密度梯度，在生長季末調查了不同密度下結縷草無性系構件匍匐莖和分蘗的相關指標。結果表明，隨著密度的降低，結縷草單株產生的匍匐莖數量增加、匍匐莖分枝結構變得復雜，匍匐莖總長度、節間長度和節數增加；低密度下分蘗數量明顯增多，分別達到高密度、中密度處理的19倍和3倍。因此，結縷草無性系構件在不同密度下采取了不同的適應對策，低密度下迅速占領空間，高密度下則減緩生長，以降低種內構件間的競爭。

結縷草構件；密度；匍匐莖；分蘗

克隆植物的構件（module）是指植物個體上具有重復性的組合單元。構件在數量、形狀和空間排列上的變化能反映環境對植物個體的影響以及植物的適應機制。各種生態因子對克隆植物構件生長影響的研究很多，如光照［1］、營養［2］等，但種群密度對克隆構件生長的影響鮮有報道。

結縷草（Zoysia japonica）是典型的禾本科克隆草本植物，具有耐踐踏、抗干旱、抗病蟲害等優點，常被用做草坪和固土護坡植物［3－4］。本文以結縷草為對象，研究密度對其構件生長的影響，從而揭示克隆植物在不同密度下的調節和適應機制，豐富克隆植物種群生態學的理論，并指導結縷草的應用實踐。

1 研究方法

1.1 密度設置

本研究在草坪試驗園進行，于5月初在前一年種植的結縷草草坪地上設置3塊面積為1m2的樣方，通過間苗使小區內的結縷草均勻分布，并形成低、中、高3個密度梯度。

低密度：在研究小區上只保留3株結縷草基株，即其密度為3株／m2，目的使該小區內的結縷草植株在樣方內不受鄰體干擾，自由生長。

中密度：間苗后查數其初始結縷草基株密度為24株／m2。

高密度：未間苗，查數后得到小區內結縷草基株密度為47株／m2。

1.2 匍匐莖和分蘗生長調查

于10月初，當結縷草停止生長時，挖出各小區中所有植株，測定指標包括每株產生匍匐莖數量、長度、節數、節間距。同時查數每株上的分蘗數量。

2 結果與分析

2.1 不同密度下結縷草匍匐莖的生長特征

克隆植物的匍匐莖是其在穩定環境中種群擴張、占領空間的重要構件，提高其在有利生境斑塊中的生長效率，以占據和獲取必要的生境資源［5］。當環境條件適宜，結縷草的基株就會產生匍匐于地表的匍匐莖。由基株產生的匍匐莖稱為一級匍匐莖，其上再發生的匍匐莖為二級匍匐莖，二級匍匐莖上又可產生三級匍匐莖，匍匐莖級數越多，表明其分枝結構越復雜。匍匐莖的節上生根、側芽形成分蘗，從而把新的無性系小株“運輸”、固定到新的環境中去，以成功地占據新的生存空間。調查結果如表1所示。

表1 密度對結縷草無性系種群各級匍匐莖相關特征的影響

2.1.1 不同密度對結縷草單株匍匐莖總長度的影響

由表1可知，密度增加抑制了結縷草匍匐莖的長度。在低密度條件下，平均單株結縷草的匍匐莖總長度達到156.4cm，在中密度下為47.7cm，在高密度下僅有22.5cm。低密度下每株結縷草匍匐莖長度幾乎為高密度的7倍，為中密度的3倍多。在可利用空間減少的條件下，結縷草減少匍匐莖生長，以避免無性系間的競爭；而在可利用空間充足的條件下，結縷草迅速伸長匍匐莖，以有效占據空間和資源。

2.1.2 密度對結縷草匍匐莖數量及分枝結構的影響

植物分枝格局是指植物在空間的分枝特征，包括分枝級數、分枝數量等特征［6］。匍匐莖即為克隆植物分枝的一種形式，其分枝格局反映了一定生境中植物種群對環境梯度響應的結果。

由表1可知，密度越高，結縷草單株產生的匍匐莖數量越少，低密度條件下平均每株產生23條，其中一級匍匐莖3條，二級匍匐莖5條，三級匍匐莖15條。中密度條件下，單株產生匍匐莖總數為8條，其中一級匍匐莖1條，二級匍匐莖7條，無三級匍匐莖。在高密度條件下，結縷草單株產生的匍匐莖總數為5條，其中一級匍匐莖1條，二級匍匐莖4條，無三級匍匐莖。從每株產生的匍匐莖總數量來看，低密度處理為中密度的2倍，是高密度的3倍。從分枝結構看，低密度下結縷草的匍匐莖分枝結構最復雜。

2.1.3 不同密度條件下結縷草匍匐莖節間長度的變化

節間長度是無性系植物生長型的一個重要形態參數之一。本研究表明，密度對結縷草匍匐莖節間長度產生了明顯的影響。由表1可知，在低密度條件下，結縷草匍匐莖平均節間長度為4.96cm，中密度條件下為3.54cm，在高密度條件下僅為1.97cm。低密度下節間長度為中密度的1.5倍，為高密度的2.5倍?？梢姡Y縷草匍匐莖節間長度具有隨密度減少而變長的特點，這是增強對空間占領能力的一種適應機制。

2.2 密度對結縷草單株無性系分蘗數量的影響

結縷草無性系種群的更新和增長依賴于分蘗的不斷產生。結縷草的分蘗和匍匐莖的節上都有芽，它們均可發育成分蘗。

由圖1可知，密度對結縷草分蘗數量具有重要影響。在低密度條件下結縷草每個單株平均產生的分蘗數量達到112個，在中等密度條件下為35個，高密度條件下僅為6個?？梢?，隨著密度的減小，結縷草無性系種群中分蘗的數量急劇增加，分別達到高密度、中密度處理的19倍和3倍。在低密度、低種內競爭條件下，結縷草迅速產生大量分蘗，它們是“供養站”，為結縷草克隆構件的進一步擴張提供營養和能量支持。所以，分蘗和匍匐莖的擴張是互相支持、密切相關的。

圖1 密度對結縷草單株分蘗數量的影響

3 結 論

隨著密度的減小，結縷草無性系種內對資源及空間競爭減弱，結縷草單株產生的匍匐莖數量增加、結構變得復雜，匍匐莖總長度、節間長度和節數增加迅速。低密度下，結縷草單株分蘗數量明顯增多。匍匐莖的擴張能運輸更多分蘗到周圍空間，而分蘗則給匍匐莖的生長提供營養和能量，二者相輔相成，共同促進了結縷草的迅速擴張。因此，密度能顯著影響結縷草無性系構件生長特征，不同密度下結縷草采取了不同的適應對策。

4 討 論

無性系植物的構件生長易受鄰體植物影響［7］，鄰體相互作用（如競爭，鄰體干擾等）的過程是通過植株上構件生長動態表現出來的，如通過匍匐莖數量及長度的變化、節數量的變化、節間長度的變化、分蘗數量的變化等方式表現出對環境梯度的響應［8］。目前關于不同環境條件和種間競爭對克隆植物表型可塑性的影響方面有一些研究報道［9－12］。本研究則揭示了結縷草在種內競爭——即不同密度條件下構件的生長特征。研究結果表明，結縷草無性系種群具有依密度變化而調節構件生長格局的生態適應性策略。在高密度條件下，結縷草克隆構件的生長減緩，從而避免種內競爭加劇。隨種群密度的減小，生境中可利用空間和資源增加，其利用和占據資源的能力加強，表現為匍匐莖的節間距變長、節數增多、匍匐莖迅速伸長、子代匍匐莖數目增多、分蘗增多等特點，二者相互促進，使結縷草克隆迅速擴張，盡快占據生態空間和資源。將來應繼續探討其他因子對結縷草克隆構件生長的影響，從而更全面地揭示克隆植物的生態對策。

［1］馬萬里，鐘章成.克隆植物蝴蝶花在光梯度環境上的形態適應性研究［J］.應用生態學報，1998，2（1）：23-26.

［2］羅學剛，董鳴.匍匐莖草本蛇莓克隆構型對土壤養分的可塑性反應［J］.生態學報，2001，19（5）：57-60.

［3］王艷.結縷草研究進展［J］.中國草地，2003，25（2）：45-53.

［4］王艷，代保清，辛士剛，等.不同土壤基質上結縷草凈光合速率及生長的研究［J］.草業科學，2010，27（1）：16-19.

［5］李根前.無性系植物種群生態學研究進展［J］.西南林學院學報，2000，20（4）：243-249.

［6］包國章，李向林，白靜仁.放牧及土壤斑塊質量對白三葉密度及分枝格局的影響［J］.生態學報，2000，20（5）：779-783.

［7］何成新，李先琨，唐潤琴，等.克隆植物種群生態學研究透視［J］.廣西植物，2001，21（3）：264-272.

［8］LUO Xuegang，DONG Ming.Architectural plasticity in response to soil moisture in the stoloninferous herb，Duchesnea indica［J］.Acta Botanica Sinica，2002，44（1）：97-100.

［9］葛俊，邢福.克隆植物對種間競爭的適應策略［J］.植物生態學報，2012，36（6）：587-596.

［10］朱志紅，劉建秀，王孝安.克隆植物的表型可塑性與等級選擇［J］.植物生態學報，2007，31（4）：588-598.

［11］鄒元春，呂憲國，姜明.濕地克隆植物根莖對變境適應的表型可塑性［J］.濕地科學，2007，5（4）：305-310.

［12］李德志，伊東睦泰，祝廷成.生境土壤氮素資源異質性格局對于克隆植物結縷草生長的影響（英文）［J］.草業學報，2006，15（4）：136-141.

Effect of density on module growth ofZoysia japonica

DAI Baoqing1，WANG Yan2
（1.Institute of Gardening Science of Shenyang，Shenyang 110016，China；
2.College of Chemistry and Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang 110034，China）

Three density levels were used in experimental garden to study the responses ofZoysia japonica.The growth indexes of modules were measured at the end of growth season.The results showed that the number，total length，internode length and node number of stolon increased and branching structure became complicated under low density.Tillers number in low density was 19times of that in high density and was 3times of that in medium density.The growth pattern of modules had different strategy under different densities.Zoysia japonicacould grow very fast to occupy resources in low density population and grow slowly in high density population to avoid competition.

module ofZoysia japonica；density；stolon；tiller

Q945.3；Q948

A

10.3969／j.issn.1673-5862.2013.03.010

1673-5862（2013）03-0356-03

2013-05-22。

遼寧省教育廳高等學?？茖W研究項目（2009S097）。

代保清（1968-），男，山東曲阜人，沈陽市園林科學研究院高級工程師，博士。