缺氮處理對玉米葉片形態解剖學數量指標的影響

【摘 要】本文對缺氮和正常條件下兩個玉米品種九單48和江育504葉片上下表皮單位面積的細胞數和脈島中的細胞數進行了觀測和定量分析，并對葉片的脈島進行了分類，探討了葉片發育的機理。結果表明，脈島分化的臨界細胞數量在500~700之間；葉面積不是隨著脈島面積的增大而增大，而是隨著脈島數量的積累而增大。

【關鍵詞】玉米葉片；缺氮；數量指標；脈島

THE EFECT OF N DEFICIENCY ON MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL QUANTITATIVE INDEX OF MAZE LEAVES

【Abstract】We observed the leaf microstructrer of two maize varieties—Jiudan 48，Jiangyu 504，and a preliminary classification has been done on areole.To study quantitatively the cells number of areole and the cell density of upper and lower epidermis in N deficiency，and explorede the mechanism of leaf development.And the results showed that: The critical cellular quantity of areole differentiation was between 500 and 700. The leaf area increased with the number of the areole but not the areole area increased.

【Key words】Maize leaves;Nitrogen deficiency;Quantitative index;Areole

玉米（zea mays L.）屬禾本科玉米屬玉米種，是重要的糧食作物，也是我國北方主要栽培的作物之一，在種植業中占有舉足輕重的地位，對增加農民收入和外貿出口有重要意義。玉米具有很高的營養價值，也是發展畜牧業的優質飼料和工業原料。過去有關玉米缺素的生理生化特性研究[1-3]的報道很多，但對于缺素與葉片的形態解剖學數量指標及發育影響方面的研究卻鮮有報道。

葉是植物的重要器官之一，過去對其形態解剖結構及功能進行了大量研究。玉米葉脈為平行脈，很多橫行脈連接于平行脈之間， 圍成一個個封閉的小空間，這一被圍起來的小空間叫做“脈島”或“脈間區”[4-6]。葉片就是由這些脈島所構成的，而葉片的生長發育和葉面積的增加則與這些脈島密不可分。

植物的生長發育期缺少氮，生育就會停滯。缺氮時葉綠素形成受阻，使葉片顏色變淡變黃，光合作用減弱甚至停止；蛋白質等含氮物質的合成過程明顯下降，細胞的分裂和伸長受到限制，導致植株細弱，葉形變小，葉色發黃，且老葉易變黃干枯脫落[7]。

本文以玉米為試材，通過對缺氮培養條件下玉米葉片形態解剖學數量指標的定量分析來研究玉米葉片生長與脈島之間的關系，為研究玉米葉片的發育機理提供理論依據。

1.材料與方法

1.1材料

江育504和九單48二個玉米品種，購于哈爾濱種子公司。

1.2方法

1.2.1幼苗培養

選籽粒飽滿的玉米種子，在75％的酒精中消毒10s，然后在5％的Ca(ClO)2溶液中浸泡10min。浸種14h后在25℃條件下暗中催芽3d，每天換蒸餾水。出芽后挑整齊一致的萌發種子于培養皿中，在暗中繼續用蒸餾水培養2d。分苗于玻璃瓶中，用完全培養液25℃光下培養7d，去胚乳后開始進行缺N處理。每7d更換一次培養液，按時通氣、調溶液PH。以完全培養液培養為對照。

在不同時期玉米葉片下表皮細胞密度對照間第二次測量結果較第一次與第三次測量結果偏小，第二次測量與另外兩次間存在顯著差異，但第一次與第三次間無顯著差異；缺氮處理間各次測量之間都存在顯著差異，這可能與缺氮培養之后細胞體積生長緩慢，逐漸變小有關。但總體上缺氮處理各次測量結果均大于對照，同時也證明了缺氮處理細胞要小于對照。

1.2.2脈島數量指標的比較

脈島之間面積大小相差很大，在九單48中最大的可達到0.32mm2，最小的僅0.03mm2；在江育504中最大的可達到0.34mm2，最小的僅0.03mm2。由圖2-1可以看出脈島長度分布符合正態分布，大部分都集中在0.06~0.12mm之間。并且對長度及面積做圖分析得出（圖2-2），最長脈島面積達到最大，最短的脈島面積達到最小，可據此對脈島進行分類，長度在0.03~0.06mm之間的為第I類脈島，長度在0.06~0.12mm之間的為第II類脈島，長度在0.12~0.22之間的為第III類脈島。

圖1 脈島長度分布圖

Fig. 1 Length distribution graph of areole

圖2脈島面積隨長度變化趨勢

Fig.2 Trend of areole area follow the length change

對不同時期缺氮與對照玉米葉片橫切細胞層數均在4層左右，通過表5可知，橫切細胞直徑在不同時期間無顯著差異，直徑無明顯變化，對照為0.04mm左右，缺氮處理為0.03mm。

表1不同時期葉片橫切面細胞直徑的比較（單位：mm）

Table1 Compare of different periods transaction cell diameter（unit：mm）對不同時期第Ⅰ類與第Ⅲ類的脈島所含細胞數進行分析，結果見表6。可以看出，三次所得脈島所含細胞數相差不大，第Ⅰ類脈島所含細胞數在200左右，第Ⅱ類脈島所含細胞數在350左右，第Ⅲ類脈島所含細胞數在500左右，第Ⅰ+Ⅲ類脈島所含細胞數在700左右，總體看來兩個品種第Ⅰ類脈島所含細胞數最小，第Ⅲ類最大，第Ⅱ類居中。

2.討論

玉米葉片平行脈序是由中間的主脈向兩邊分化，其伸長生長要遠大于橫向生長，因此葉片細長。同時使其脈島也成長方形，長度要遠大于寬度。葉片由脈島構成，葉片面積的增加就是脈島數量的增加。作者認為，當脈島內達到一個臨界細胞數量時，由于細胞間的相互作用導致相應的基因表達，就會開始分化出新的葉脈，形成新的脈島。玉米葉片三種類型脈島中所含的細胞數表現為類型Ⅲ＞類型Ⅱ＞類型Ⅰ。當脈島中積累到一定數量的細胞，達到臨界細胞數量后形成新的脈島，由原來的一個大脈島變成了一大一小兩個脈島。類型Ⅰ就是由達到臨界細胞數量的脈島分化而來，類型Ⅱ則就包含了由剛分化出的稍大的脈島和生長之后的小脈島，類型Ⅲ則是即將分化出類型Ⅰ的脈島。可以認為在類型Ⅲ所含有的細胞數量與類型Ⅲ＋類型Ⅰ脈島所含有的細胞數量之間的值就是能導致其中細胞分化形成輸導組織的臨界細胞數量。在臨界細胞數量的細胞群體內特定位置的細胞內的基因發生作用導致了組織和器官的形成[9，10]。

對照處理玉米葉片，在不同時期細胞密度上存在差異，但形成新的輸導組織的臨界細胞數量相一致，都是500~700之間。所以葉片的生長，葉面積的增加，并不是隨著脈島面積的增大而增大，而是隨著脈島數量的積累而增大。

缺氮條件下會導致合成細胞所需物質不足，不能提供植物生長所必需的能量，從而使生物合成降低，細胞大小降低，細胞密度有所增加，但最終分化出新脈島所需臨界細胞數量仍在500~700之間，臨界細胞數量不變。也就是說同時脈島面積也在縮小，而分化出新葉脈的臨界細胞數量不變。

總之，分化出新脈島的臨界細胞數量在500~700之間，即葉片的生長和葉面積的增加，并不是隨著脈島面積的增大而增大，而是隨著脈島數量的積累而增大。

【參考文獻】

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［１０］Ъурень B M，Ди Фухэн.Лисло и расподожение кдеток как фактор раэвития капусты:Труды Аристотедевской Академии Формы.Т.14.Санкт-Петербург-Пушкин.2003.