野生小蓬竹的光合光響應(yīng)曲線及其模型擬合

廖小鋒，劉濟(jì)明，張東凱，靳 勇，張 勇，閆國(guó)華，王 敏

野生小蓬竹的光合光響應(yīng)曲線及其模型擬合

廖小鋒，劉濟(jì)明，張東凱，靳 勇，張 勇，閆國(guó)華，王 敏

（貴州大學(xué) 林學(xué)院， 貴州 貴陽(yáng) 550025）

應(yīng)用5種典型的光響應(yīng)模型對(duì)野生小蓬竹葉片光響應(yīng)曲線進(jìn)行了擬合，并探討了幾種模型在光響應(yīng)研究中的適用性。結(jié)果表明：①直角雙曲線、非直角雙曲線及指數(shù)函數(shù)模型無(wú)法求取植物最大凈光合速率（Pnmax）和光飽和點(diǎn)（Isat）的解析解，而結(jié)合其它方法擬合的相應(yīng)值卻與實(shí)測(cè)值相差很大，同時(shí)也不能處理光抑制部分的光響應(yīng)數(shù)據(jù)；②二次多項(xiàng)式模型能夠一定程度地處理光抑制部分的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，但其擬合得到的各項(xiàng)光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值相差較大，甚至?xí)霈F(xiàn)邏輯錯(cuò)誤；③修正的直角雙曲線模型擬合的各項(xiàng)光合參數(shù)均比較準(zhǔn)確，同時(shí)也能很好地處理發(fā)生光抑制部分的光響應(yīng)數(shù)據(jù)；④采用修正的直角雙曲線模型擬合的野生小蓬竹Pnmax、Isat、光補(bǔ)償點(diǎn)（Ic）、暗呼吸速率（Rd）和初始量子效率（α）分別為 8.53 μmol·m-2s-1、1 750.75 μmol·m-2s-1、21.40 μmol·m-2s-1、1.06μmol·m-2s-1、0.054。

小蓬竹；光響應(yīng)曲線；光響應(yīng)模型；修正的直角雙曲線

小蓬竹Drepanostachyum luodianense系竹亞科鐮序竹屬，其地下莖合軸型，稈柄短縮，竹稈在地面密集叢生。小蓬竹目前雖然僅分布于貴州羅甸縣、平塘縣、長(zhǎng)順縣及紫云苗族布依族自治縣的喀斯特山地，但其生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng)大，是喀斯特適生竹種，在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)、水土保持、養(yǎng)分平衡等生態(tài)功能發(fā)揮中具有重要作用[1]。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，同時(shí)又是一個(gè)復(fù)雜的生物物理化學(xué)過(guò)程，受到環(huán)境生態(tài)因子及生理因子的共同影響。光合速率、表觀量子效率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)等可由植物光響應(yīng)曲線估算的光合參數(shù)是植物重要的生態(tài)生理參數(shù)[2]，因此，確定植物光合作用的光響應(yīng)曲線對(duì)于研究植物的光合特性具有重要意義[3]。1905年，Blackman提出了第一個(gè)光合作用光響應(yīng)模型[4]之后，直角雙曲線模型[5]、非直角雙曲線模型[6]、指數(shù)函數(shù)模型[7-9]和修正的直角雙曲線模型[10-11]相繼提出；此外，國(guó)內(nèi)應(yīng)用較多的還有二次多項(xiàng)式模型[12-13]。本文中采用上述常用的5種模型對(duì)小蓬竹光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行了擬合，探討了幾種光響應(yīng)模型的適用性，同時(shí)也為小蓬竹以后的科學(xué)栽培和管理提供依據(jù)。

1 研究地自然概況

研究地為小蓬竹典型自然分布地之一——貴州羅甸縣董架鄉(xiāng)董架村。董架村位于羅旬縣西北部，該區(qū)域出露的地層以三疊系的純質(zhì)石灰?guī)r為主，為典型喀斯特丘陵地貌景觀，石灰?guī)r基巖大面積裸露，地面崎嶇不平，溶蝕洼地和峰叢分布較廣，洼峰之間的相對(duì)高度均在100 m以上；氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年降水量在1 300 mm左右；原生植被為亞熱帶常綠闊葉林，由于長(zhǎng)期遭到人為破壞，原生森林植被多已逆向演替為落葉闊葉林、灌叢、草坡等不同類型的次生植被。試驗(yàn)地位于董架村，該地分布的小蓬竹群落較為典型。試驗(yàn)地海拔925 m，坡向?yàn)闁|北坡，坡位為中坡位，地理位置為東經(jīng)106°54′20″、北緯25°37′17″，土壤為典型的喀斯特石灰土，水肥條件較好。小蓬竹群落內(nèi)伴生植物主要為樸樹(shù)Celtis sinensis、烏桕Sapium sebiferum、女貞Ligustrum lucidum、青檀Pteroceltis tatarinowii、皺葉雀梅藤Sageretia rugosa、繡線菊Spiraea salicifolia、鐵仔Myrsine africana、藎草Arthraxon hispidus、淡竹葉Lophatherum gracile、白酒草Conyza japonica、五節(jié)芒Miscanthus floridulus等。

2 材料與方法

試驗(yàn)材料為小蓬竹分布地典型群落林中的2年生小蓬竹植株。在林中選擇3叢生長(zhǎng)良好的小蓬竹，每叢選擇1株2年生平均株，每株選取3片處于林冠上層的植株上部當(dāng)年生向陽(yáng)成熟功能葉，標(biāo)記以備測(cè)定。

2.1 光響應(yīng)數(shù)據(jù)的測(cè)定

光響應(yīng)數(shù)據(jù)于2011年8月初小蓬竹出筍期利用美國(guó)生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定。選擇晴朗無(wú)風(fēng)（微風(fēng)）的天氣，于早上9：00～11：30之間進(jìn)行，這段時(shí)間植株最為活躍，可省去葉片活化環(huán)節(jié)。測(cè)定時(shí)，控制葉室中CO2濃度為 380±2 μmol·mol-1，空氣相對(duì)濕度為(70±5)%，葉片溫度控制為28±0.5℃。在控制條件下，對(duì)Li-6400的02B-LED紅藍(lán)光源進(jìn)行設(shè)置，使光合有效輻射（I）從 2 000 μmol·m-2s-1逐漸降低到 0 μmol·m-2s-1（設(shè)置值分別為 2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、800、500、300、150、100、50、20、0），采用自動(dòng)程序測(cè)量，每個(gè)設(shè)置值下停留3 min。每片葉子重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。

2.2 光響應(yīng)曲線模型

2.2.1 二次多項(xiàng)式模型

二次多項(xiàng)式模型[12-13]表達(dá)式為：

式（1）中：Pn為凈光合速率；I為光合有效輻射；a、b、c為系數(shù)。二次多項(xiàng)式在光響應(yīng)曲線研究中僅作為一個(gè)純數(shù)學(xué)模型被應(yīng)用，因此，式（1）中a、b、c這3個(gè)參數(shù)都不具備生物學(xué)意義。根據(jù)二次多項(xiàng)式的特性可以求取光飽和點(diǎn)Isat、光補(bǔ)償點(diǎn)Ic、最大凈光合速率Pnmax、暗呼吸速率Rd、初始量子效率α的解析解。表觀量子效率（apparent quantum efficiency，AQE，A）只能利用直線方程擬合弱光下（≤200 μmol·m-2s-1）的光響應(yīng)數(shù)據(jù)得到[14]。

2.2.2 直角雙曲線模型

光響應(yīng)曲線的直角雙曲線模型[5]表達(dá)式為：

式中：Pn、I的定義同前；α為植物光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線在I=0時(shí)的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率；Pnmax為最大凈光合速率；Rd為暗呼吸速率。式（2）是一個(gè)沒(méi)有極值的函數(shù)，也即直角雙曲線是一條沒(méi)有極點(diǎn)的漸近線，無(wú)法由式（2）求出植物的Pnmax和光飽和點(diǎn)的解析解。因此，必須利用非線性最小二乘法估算Pnmax，而對(duì)于Isat，需要求解直線方程式（3）得到[15]，其中AQE求解方法同前：

2.2.3 非直角雙曲線模型

光響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模型[6]表達(dá)式為：

式 中：Pn、α、I、Pnmax、Rd的 定 義 同 前，θ 為反映光響應(yīng)曲線彎曲程度的曲角參數(shù)，取值0≤θ≤1。式（4）同樣是一個(gè)沒(méi)有極值的函數(shù)，無(wú)法求取Isat的解析解，估算Isat的方法與直角雙曲線模型的方法相同，AQE求解方法同前。

2.2.4 指數(shù)函數(shù)模型

光響應(yīng)曲線的指數(shù)函數(shù)模型形式較多，由Bassman和Zwier在1991年首次給出，隨后Prado和Moraes在1997年、Watling等在2000年也提出過(guò)相關(guān)模型。雖然指數(shù)函數(shù)模型形式較多，但它們的本質(zhì)是一樣的，即都是沒(méi)有極值的函數(shù)。本文中選取Bassman和Zwier提出的指數(shù)函數(shù)模型[7]，其表達(dá)式為：

式中：Pn、α、I、Pnmax、Rd的定義同前，e為自然對(duì)數(shù)的底。通過(guò)式（5）可以求取Ic的解析解，但無(wú)法求取Isat，要估算飽和光強(qiáng)，需假設(shè)光合速率為0.9 Pnmax或0.99 Pnmax所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)[16-17]，AQE求解方法同前。

2.2.5 修正的直角雙曲線模型

修正的直角雙曲線模型是Ye和Yu提出的[10-11]，其表達(dá)式為：

式中：α、I、Rd的定義同前，β和γ為系數(shù)。由于式（6）是一個(gè)具有極值的函數(shù)，因此，由式（6）可以直接求取Isat、Ic、Pnmax的解析解，AQE求解方法同前。

2.3 數(shù)據(jù)處理和分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的初步處理由Excel2003完成，模型分析由SPSS17.0完成。

3 結(jié)果與分析

表1給出了野生小蓬竹光合作用光響應(yīng)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)及上述5種模型的擬合值。由表1可知，二次多項(xiàng)式模型擬合值與實(shí)測(cè)值相差較大，甚至在I為0 μmol·m-2s-1時(shí)給出的Pn為正值；其余4種模型在各個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)下的擬合值與實(shí)測(cè)值都較為接近，但僅有修正的直角雙曲線模型能很好地處理小蓬竹Pn在高光強(qiáng)部分下降的問(wèn)題。

表1 野生小蓬竹光合作用光響應(yīng)曲線測(cè)量數(shù)據(jù)及其擬合值Table 1 The measured and simulated data of light-response curve of photosynthesis of wild D.luodianense

表2給出了用上述5種模型分別擬合表1中野生小蓬竹光響應(yīng)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)得到的光合參數(shù)。由表2可知，二次多項(xiàng)式模型擬合得到的光合參數(shù)有違背生物學(xué)常識(shí)的地方（Ic、Rd為負(fù)值）；通過(guò)直角雙曲線、非直角雙曲線及指數(shù)函數(shù)直接擬合以及二次多項(xiàng)式求解得到的Pnmax與實(shí)測(cè)值相差較大；同時(shí)還應(yīng)看到，二次多項(xiàng)式求解得到的Isat雖然較大，但與實(shí)測(cè)值仍有較大差距，而直角與非直角雙曲線通過(guò)直線方程求解得到的Isat則遠(yuǎn)小于實(shí)測(cè)值，指數(shù)函數(shù)需要假設(shè)Pn為0.9Pnmax所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)Isat，但同樣遠(yuǎn)小于實(shí)測(cè)值，如果按0.99Pnmax進(jìn)行假設(shè)則無(wú)法求取Isat。由表2可知，盡管直角雙曲線、非直角雙曲線與指數(shù)函數(shù)給出的決定系數(shù)R2>0.99，但它們擬合得到的光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值相差較大，因此，R2越大只能說(shuō)明模型擬合程度越高，但并不能保證擬合結(jié)果就一定與實(shí)測(cè)值相符。此外，對(duì)比不同模型所給出的光合參數(shù)，只有修正的直角雙曲線求解得到的各項(xiàng)光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值均較為吻合。

表2 5個(gè)模型擬合得到的野生小蓬竹光合參數(shù)及其測(cè)量數(shù)據(jù)?Table 2 The simulated photosynthetic parameters fitted by five models of wild D.luodianense and the measured data

綜上所述，采用修正的直角雙曲線模型對(duì)于擬合小蓬竹光合作用光響應(yīng)曲線最為適宜。因此，野生小蓬竹各項(xiàng)光合參數(shù)采用修正的直角雙曲線模型的擬合值。野生小蓬竹光飽和點(diǎn)（1 750.75 μmol·m-2s-1）較高，比同為小型叢生竹種的缺苞箭竹（900 μmol·m-2s-1左右）[18]高出很多，比大型竹種勃氏甜龍竹[19]（1 638 μmol·m-2s-1）也略高，也比高大喬木毛白楊（760～1 100 μmol·m-2s-1）[20]和毛紅椿（1 535.7μmol·m-2s-1）[21]以及高產(chǎn)果樹(shù)美國(guó)山核桃（1 630 μmol·m-2s-1左右）[22]要高，小蓬竹的這一特性決定了其具有較強(qiáng)的光能利用能力，符合陽(yáng)生喜光植物的特征。同時(shí)，其光補(bǔ)償點(diǎn)（21.40 μmol·m-2s-1）又較低，表明小蓬竹在較弱光照環(huán)境下仍能進(jìn)行有機(jī)物積累，因此具有一定的耐蔭能力，且對(duì)光照的適應(yīng)范圍較寬。

4 討 論

小蓬竹在造紙、園林綠化以及喀斯特山地植被恢復(fù)等應(yīng)用中具有一定的開(kāi)發(fā)意義，需要對(duì)其光合作用特性更進(jìn)一步研究，這對(duì)于保護(hù)瀕危植物小蓬竹以及貴州喀斯特山區(qū)生態(tài)恢復(fù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展都具有重要的實(shí)際意義。

目前，對(duì)光合作用光響應(yīng)數(shù)據(jù)的數(shù)學(xué)處理，以直角雙曲線、非直角雙曲線應(yīng)用最為廣泛，雖然它們能很好地?cái)M合植物葉片在沒(méi)有出現(xiàn)光抑制時(shí)的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，但它們都是沒(méi)有極值的函數(shù)，因此無(wú)法求取植物最大凈光合速率和飽和光強(qiáng)的解析解[15]。在本文中以及其它應(yīng)用直角雙曲線、非直角雙曲線進(jìn)行光響應(yīng)擬合的研究[23-26]中，利用非線性最小二乘法進(jìn)行估算得到的最大凈光合速率比實(shí)測(cè)值高出許多，而利用線性方程擬合植物在低光強(qiáng)部分（≤200 μmol·m-2s-1）的光合作用光響應(yīng)數(shù)據(jù)得到的直線斜率求取的飽和光強(qiáng)卻遠(yuǎn)小于實(shí)測(cè)值。同時(shí)，由于沒(méi)有極值的特性也使得這2個(gè)模型無(wú)法處理植物出現(xiàn)光抑制而凈光合速率下降部分的曲線。指數(shù)函數(shù)在本文的應(yīng)用效果與其它類似研究[2,15,27]一樣，同樣存在最大凈光合速率與實(shí)測(cè)值相差較大、無(wú)法擬合小蓬竹光抑制部分光響應(yīng)數(shù)據(jù)的問(wèn)題；而按照前人經(jīng)驗(yàn)假定最大凈光合速率的90%[16]或99%[17]所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)，要么遠(yuǎn)小于實(shí)測(cè)值，要么無(wú)法求取[2,15]，顯然，這里的假設(shè)具有明顯的人為性，求取的飽和光強(qiáng)并不是植物本身具有的。二次多項(xiàng)式雖然可以處理植物光抑制條件下的測(cè)量數(shù)據(jù)，但存在沒(méi)有光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率為負(fù)值等問(wèn)題[24,28-29]。

修正的直角雙曲線模型[10-11]克服了其它幾個(gè)模型[5-7,12-13]擬合小蓬竹和其它植物的光合參數(shù)時(shí)出現(xiàn)的上述各種問(wèn)題，它不但能直接求取最大凈光合速率、飽和光強(qiáng)等參數(shù)的解析解，而且求取的參數(shù)以及擬合值與實(shí)測(cè)值吻合得很好[2,15,19,29]，這也是該光響應(yīng)模型與其它模型的最大區(qū)別。因此，建議在需要應(yīng)用數(shù)理模型對(duì)植物光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合時(shí)采用修正的直角雙曲線進(jìn)行。

此外，在擬合植物光響應(yīng)數(shù)據(jù)時(shí)由于模型選擇的不同，模型間參數(shù)混用的現(xiàn)象比較普遍，缺乏統(tǒng)一的定義，導(dǎo)致參數(shù)之間的對(duì)比性降低。比如直角雙曲線、非直角雙曲線以及指數(shù)函數(shù)模型中的α，對(duì)于此參數(shù)的解釋有的研究者認(rèn)為是表觀量子效率，有的則認(rèn)為是初始量子效率，也有人認(rèn)為指數(shù)函數(shù)模型中的α為低光下光化學(xué)量子效率而僅作為迭代擬合時(shí)的一個(gè)系數(shù)。本文中按照葉子飄先生的推導(dǎo)[15]把α作為初始量子效率，得到的α值比按照徐大全先生的方法[14]求出的表觀量子效率值略大，因此將模型中的α作為表觀量子效率可能會(huì)偏大。葉子飄和于強(qiáng)先生建議將植物在光補(bǔ)償點(diǎn)處的量子效率作為表征植物利用光能的一個(gè)指標(biāo)[2]，這樣可以避免不同模型擬合表觀量子效率不具有可比性以及利用徐大全先生的方法求取時(shí)可能忽略了植物凈光合速率在低光區(qū)域的非線性響應(yīng)問(wèn)題[30]。

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Model fitting on light response curve of photosynthesis of wild Drepanostachyum luodianense

LIAO Xiao-feng, LIU Ji-ming, ZHANG Dong-kai, JIN Yong, ZHANG Yong, YAN Guo-hua, WANG Min
(Forestry College of Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

Several typical models of light-response curve of leaf net photosynthesis, such as non-rectangular hyperbolic model,rectangular hyperbolic model, prompted rectangular hyperbolic model and index function model, were tested on wild Drepanostachyum luodianense, and the applicability of these models also were investigated.The results were summarized as follows：① the plant’s analytical solution of maximum net photosynthetic rate (Pnmax) and saturation point (Isat) couldn’t be solved by rectangular hyperbola model, non-rectangular hyperbola model and exponential equation model, while the values simulated by combining other methods existed a big difference compared with the measured value, and the data under photoinhibition couldn’t be processed by these three models; ②the quadratic polynomial model could process the data under photoinhibition to a certain extent, but the photosynthetic parameters simulated by it also existed larger difference compared with the measured value, even generated logic error; ③the photosynthetic parameters simulated by modified rectangular hyperbola model all were close to the measured values ,and this model also could well process the data under photoinhibition; ④the Pnmax, Isat, compensation point(Ic), respiration rate(Rd) and initial quantum efficiency(a) of wild D.luodianense simulated by modified rectangular hyperbola model were 8.53 μmol·m-2s-1, 1 750.75 μmol·m-2s-1,21.40 μmol·m-2s-1, 1.06 μmol·m-2s-1and 0.054 respectively.

Drepanostachyum luodianense; light-response curve; light-response model; modified rectangular hyperbola

2011-08-29

貴州省科技廳對(duì)外合作項(xiàng)目“瀕危植物小蓬竹生態(tài)適應(yīng)性及育苗技術(shù)研究”[黔科合外G字(2009)70010]；貴州大學(xué)引進(jìn)人才基金項(xiàng)目“瀕危植物小蓬竹耐旱性及小生境生長(zhǎng)特征研究”；貴州大學(xué)大學(xué)生SRT項(xiàng)目“喀斯特瀕危植物小蓬竹耐旱性研究”

廖小鋒(1987—)，男，重慶梁平人，碩士生，從事植物生理生態(tài)學(xué)研究

劉濟(jì)明(1963—)，男，重慶市人，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究；E-mail： karst0623@163.com

S718.43

A

1673-923X(2012)03-0124-05

[本文編校：謝榮秀]