模擬氮沉降對樟樹人工林土壤呼吸的短期效應

張徐源，閆文德,2，馬秀紅，鄭 威,2，王光軍,2，梁小翠,2

模擬氮沉降對樟樹人工林土壤呼吸的短期效應

張徐源1，閆文德1,2，馬秀紅3，鄭 威1,2，王光軍1,2，梁小翠1,2

（1.中南林業科技大學 生命科學與技術學院，湖南 長沙 410004; 2.南方林業生態應用技術國家工程實驗室，湖南 長沙 410004；3.北京市天竺苗圃, 北京 100621 ）

通過對中亞熱帶地帶性植被樟樹林進行模擬氮沉降試驗，氮沉降水平分別為對照（CK，0 g·m-2a-1）、低氮 (LN，5 g·m-2a-1）、中氮(MN，15 g·m-2a-1）和高氮(HN，30 g·m-2a-1)，利用LI-8100土壤呼吸測定系統，研究了模擬氮沉降對其土壤呼吸速率的影響以及與土壤表層溫濕度的響應。結果表明，不同濃度氮沉降處理水平下的土壤呼吸速率平均值分別為 CK 4.09±0.66 μmol·m-2s-1、LN 2.39±0.29 μmol·m-2s-1、MN 2.18±0.19 μmol·m-2s-1、HN 2.28±0.25 μmol·m-2s-1。對照處理顯著高于其它3種處理(P＜0.01)；土壤呼吸溫度敏感系數Q10值分別為CK 1.80、LN 1.67、MN 1.77、HN 1.53，各處理土壤呼吸速率與土壤地表溫度呈顯著正相關關系；5 cm土壤體積含水率在0.266 6～0.294 4（m3·m-3）之間，各月份土壤體積含水率差異不大（1.8%～9.4%），土壤呼吸速率與5 cm土層土壤體積含水率相關性不顯著(P＞0.05)，模擬氮沉降初期明顯抑制了樟樹人工林土壤呼吸。

土壤呼吸；氮沉降；Q10值；樟樹人工林

土壤呼吸(Soil respiration)是指土壤向大氣釋放CO2的過程, 主要由微生物呼吸和根系呼吸組成。土壤呼吸是森林生態系統碳循環的重要組成部分[1],研究土壤呼吸變化的機理對全球C平衡具有重大的影響[2]。近年來，大氣中的活性氮物質迅速增加并向地面沉降[3]，嚴重影響著森林生態系統的健康發展[4]，對土壤呼吸產生了一定的影響。我國作為全球三大氮沉降集中區之一[5]，氮沉降的問題將會越來越嚴重。而大氣氮沉降過程中的氮元素作為森林生態系統的主要養分之一[6]，研究其對土壤呼吸的影響為進一步探索土壤呼吸的機理具有重大意義。

樟樹Cinnamomum camphora為我國中亞熱帶地帶性植被，主要分布在湖南、湖北、江西、廣東、廣西等地，是南方許多城市和地區園林綠化的主要樹種。本研究通過模擬氮沉降對亞熱帶樟樹人工林土壤呼吸影響的研究及其響應的探討，不但可以為類似森林生態系統的可持續發展和健康管理及經營提供基礎理論，而且還可以為大氣氮沉降的深入研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

試驗地位于湖南省森林植物園（113°02′～07′E，28°02′～06′ N），屬中亞熱帶季風性濕潤氣候，四季分明，嚴寒期短，年均氣溫17.2℃，最冷月（1月）平均氣溫4.7℃；最熱月（7月）平均氣溫29.4℃；無霜期270～310 d，年日照1 300～1 900 h，雨量充沛，年降水量1 200～1 700 mm。

樟樹群落以樟樹為優勢樹種，林下植被主要包括：白櫟Quercus fabri、毛泡桐Paulowwnia tomaentosa、苦櫧Castanopsis sclerophylla、山礬Symplocos caudata、 糙葉樹 Aphananthe aspera和柘樹Cudrania tricuspidata, 草本植物以淡竹葉、酢漿草Oxalis corniculata、雞矢藤Paederia scandens和商陸Pokeberry root等。

1.2 實驗設計

2010年6月，在湖南省植物園建立試驗樣地，植物群落為亞熱帶地區較有代表性的樟樹人工林。在林內選取林地建立12個25 m×25 m的樣方，并進行編號。氮處理的強度和頻度參考國際上同類研究的處理方法[7]，具體設置為對照（CK，0 g·m-2a-1）、低氮 (LN，5 g·m-2a-1），中氮(MN，15 g·m-2a-1）和高氮（HN，30 g·m-2a-1）。設置坡面最上方的3個樣地為對照樣地，每種處理重復3次(即同一處理由3個樣方組成)，且保證濃度相對較高的樣地在相對較低的樣地下方，避免降雨等外界因素使施加的氮肥從高濃度流向低濃度。施氮方法是根據不同處理水平，將不同濃度處理樣方每次所需要噴施的NH4NO3溶解在5 L水中后，用手提式噴霧器在樣方內來回均勻噴灑。對照樣方則噴灑同樣量的水，以減少因外加的水而造成對森林生物地球化學循環的影響。選取直徑20 cm、深度8 cm的聚氯乙烯（polyvinyl chloride ，PVC）土壤環置放于土壤表層內，因實驗區屬于城市郊區，且遠離工業區域，年平均降水量較大，故本實驗沒有考慮當地的大氣N沉降。

1.3 數據的測定

各處理樣方布設完成后，用LI-COR公司生產的LI-8100(LI-COR，USA)開路式土壤C通量測定系統測定每個樣地的土壤呼吸速率(每個樣方土壤總呼吸速率測定設3個點)。每月上旬、下旬選擇晴朗的天氣各測1次。同時，用LI-8100自帶土壤溫度探針和濕度探針測定土壤溫度（≤10 cm）及土壤體積含水率（≤5cm）。

1.4 數據統計和分析

采用Microsoft excel 2007對數據進行處理及作圖，并用SPSS16.0軟件進行One way ANOVA統計分析，再以LSD多重檢驗法檢驗不同處理下土壤呼吸速率的差異顯著性。運用Q10值來表示土壤呼吸對溫度變化響應的敏感程度，溫度系數Q10值由公式Q=e10b計算得到，b為溫度反應系數。

2 結果與分析

2.1 樟樹林土壤呼吸動態特征

因對照樣地未進行任何模擬N沉降處理，完全模擬樟樹人工林自然狀態，故其土壤呼吸情況在一定程度上反映了本研究森林生態系統內未經處理下整體土壤呼吸特征。由圖1可見，樟樹人工林土壤呼吸速率動態變化與土壤溫度變化趨勢相似。其中，實驗期內的土壤呼吸速率(CO2)最大值為 5.67±0.73（μmol·m-2s-1），出現在 8 月上旬，其土壤溫度（≤10cm）為29.5℃；最小值(CO2)為2.58±0.18（μmol·m-2s-1），出現在 9月上旬，其土壤溫度（≤10 cm）為21.2℃。研究區自6月開始處于生長旺盛期，降雨頻繁，溫度逐漸升高，良好的水熱條件有利于植物的生長發育，促進了林內灌木及草本植物生長，促進了植物地下部分的根系呼吸，且生長過程中產生可觀的分泌物可作為微生物代謝活動的養料；另一方面在良好的水熱條件下林內凋落物分解加快，向土壤輸送的養分增多，促進了土壤微生物的呼吸。9月上旬的土壤呼吸速率突然下降且相對于9月下旬及10月上旬要低，可能是由于試驗地在短期內急劇降溫造成根系呼吸或土壤微生物等活動減弱，具體原因需要進一步的研究觀察。

圖1 各處理土壤呼吸動態變化Fig.1 Dynamic changes of soil respiration in tested area

2.2 樟樹林土壤呼吸對N沉降的響應

從圖1可見，研究期內，N沉降對樟樹人工林土壤呼吸速率有明顯的抑制作用。其中，2010年6月(處理1個月)時，CK的月平均土壤呼吸速率（4.33±1.10 μmol·m-2s-1）極顯著高于 LN(2.46±0.24 μmol·m-2s-1)、MN（2.19±0.20 μmol·m-2s-1）、HN（1.98±0.20 μmol·m-2s-1）（P＜0．01），且CK＞LN＞MN＞HN。隨著處理時間的推移，樟樹林內氮沉降對土壤呼吸的影響有明顯下降趨勢，CK對應于施加氮肥處理（LN、MN、HN）平均值的差值在8月上旬達到最高（2.71 μmol·m-2s-1），至9月下旬后差值明顯降低（0.92～1.16 μmol·m-2s-1）且 LN、MN、HN 處理之間無顯著差異。整體看來，氮沉降初期明顯抑制了樟樹林土壤呼吸，但隨處理時間延長影響程度有明顯減弱趨勢。

試驗期內，不同濃度氮沉降處理水平下的土壤呼吸速率平均值分別為： CK 4.09±0.66、LN 2.39±0.29、MN 2.18±0.19、HN 2.28±0.25 μmol·m-2s-1，對照處理顯著高于其它3種處理（P＜0.01）。

2.3 樟樹林土壤呼吸速率與土壤溫度、濕度的響應

各處理土壤呼吸速率與10 cm土壤溫（見圖2）存在正指數相關關系，決定系數R2在0.494 4～0.828 4之間，相關性均為顯著(P＜0.05)。根據土壤呼吸速率與土壤（≤10 cm）溫度指數函數方程，可以計算出CK、LN、MN和HN各處理土壤呼吸速率的Q10值分別為1.80、1.67、1.77、1.53?？梢?，研究期內不同處理對土壤呼吸溫度敏感性無顯著差異（P＞0.05）。可能是由于本實驗研究樟樹人工林內氮沉降初期對土壤呼吸的響應，且研究期選擇在平均溫度較高的6月～10月，溫差不大，故氮沉降對土壤呼吸溫度敏感性的影響程度還需要長期的觀察。

土壤呼吸強度與5 cm土層濕度相關性不顯著(P＞0．05)。其主要原因是湖南省植物園地處于中亞熱帶地區，且研究期為降雨相對較多的6月～10月。由圖3可見，5 cm土壤體積含水率在0.266 6～0.294 4 m3·m-3之間，研究期內各月份土壤體積含水率差異在1.8%～9.4%之間。因而，本研究中土壤呼吸與土壤濕度的相關性不顯著。

3 討 論

3.1 土壤呼吸對土壤溫度和濕度的響應

本研究在試驗期內的林地土壤呼吸速率(CO2)最大值（5.67±0.73 μmol·m-2s-1）與湖南省長沙市天際嶺林場樟樹林的土壤呼吸速率[9](CO2)最大值（6.16 μmol·m-2s-1）近似，說明對照樣地未受人工模擬氮沉降的影響，故其土壤呼吸情況在一定程度上反映了本研究森林生態系統內未經處理下整體土壤呼吸特征。研究期內土壤呼吸速率（Rs）與土壤溫度（T）的決定系數R2表示為顯著性相關（P＜0.05），這與國內外許多研究的結果一致。黃承才等[9]研究表明亞熱帶常綠闊葉林土壤呼吸速率與地表溫度有極顯著的指數相關關系；吳仲民等[10]研究表明熱帶森林土壤呼吸速率與地表溫度間具有極顯著的指數相關關系。研究期內，土壤呼吸的溫度敏感性系數Q10值為1.80，高于全球土壤Q10的平均值(1.57)[11]，低于同地區天際嶺林場樟樹林Q10值（3.96）[8]，且各處理之間Q10值差異性不顯著，分別為CK 1.80、LN 1.67、MN 1.77、HN 1.53。說明氮沉降初期對土壤呼吸溫度敏感性系數的影響不顯著。本試驗僅為初步研究，隨時間的延長氮沉降是否對土壤呼吸溫度敏感性系數有影響還需進一步觀察。

圖2 各處理土壤10 cm處土壤溫度與土壤呼吸速率相關性曲線Fig.2 Correlation curves of soil temperature at 10 cm and soil respiration speed

圖3 樣地地表土壤溫度和土壤含水率變化Fig.3 Variations of surface temperature and soil water content in sample plot

土壤濕度作為影響土壤呼吸的另一個重要環境因子。一般在過于干旱或洪澇等情況下對土壤呼吸的影響較明顯[12]。而在水分不成為限制因子的條件下，土壤呼吸和土壤含水量不相關[13]。本實驗數據顯示，各處理的土壤體積含水率維持在0.266 6～0.294 4 m3·m-3之間，沒有到達極端情況，對微生物和樹木根系等活動的影響不明顯，故本研究土壤濕度對土壤呼吸的影響不顯著。

3.2 土壤呼吸對氮沉降的響應

大氣氮沉降可以通過改變土壤C/N比、影響微生物活性的變化、影響植物細根生長等，進而影響土壤中CO2的釋放。但氮沉降對森林土壤呼吸的影響結果不一。目前，關于氮沉降對土壤呼吸的影響研究主要有三種觀點：①氮沉降抑制森林土壤呼吸；②氮沉降促進森林土壤呼吸；③氮沉降對土壤呼吸無影響。本研究結果表明，氮沉降明顯抑制了樟樹人工林的土壤呼吸，且3種不同施氮濃度處理土壤呼吸速率值分別為LN＞MN＞HN。胡正華等[14]的研究結果也發現，氮沉降顯著抑制了亞熱帶落葉闊葉林土壤呼吸。

在模擬氮沉降實驗期內，施氮處理使土壤呼吸速率 (CO2)降低了 0.92 ～ 2.71μmol·m-2s-1，其原因可能是：①氮沉降降低了根生物量[15]，抑制了植物根系的活性，從而減少了根呼吸，使得土壤呼吸速率降低；②氮沉降增加了土壤氨態氮及硝態氮含量，抑制了與有機質分解有關的酶的數量及活性[16-17]，從而使得土壤CO2排放減少；③氮沉降加速森林土壤酸化[18]，導致土壤pH值降低，抑制植物根系生長，從而影響土壤呼吸；④氮沉降能降低外生菌根真菌的物種豐富度和數量，改變其群落組成[19]，降低微生物多樣性指數[20]，從而降低凋落物的分解速率[9,15]，限制了土壤呼吸。

總之，氮沉降對森林土壤呼吸影響的研究不能一概而論，不同地域、不同林分、不同氮沉降濃度處理以及研究時間的長短等都會對森林土壤呼吸產生不同的影響。本實驗僅初步研究了氮沉降對樟樹人工林土壤呼吸的影響，探索長期的效應還需要開展進一步的研究。

[1] Schlesinger W H，Lal R，Levine L E，et al.An overview of the C cycle[J].Soils and Global Change， 1995，9-26.

[2] Raich J W，Schlesinger W H．The global carbon dioxide flux on soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J]．Tellus， 1992，44： 81-89.

[3] Kaiser J.The other global pollute nitrogen proves tough to curb[J].Science，2001，294： 1268-1269.

[4] Vitousek P M，Aber J D，Capone D G，et al.Human alteration of the global nitrogen cycle：Sources and Consequences[J].Ecology Applied，1997，7(3)：737-750.

[5] Zheng X H，Fu C B．Xu X K，et al．The Asian Nitrogen Case Study[J].Ambio，2002,31(2)：79-87.

[6] 肖輝林.大氣氮沉降與森林生態系統的氮動態[J].生態學報,1996,(1)： 90-99.

[7] 莫江明，方運霆，徐國良，等．鼎湖山苗圃和主要森林土壤CO2排放和CH4吸收對模擬氮沉降的短期響應[J]．生態學報，2005,25(4)：682-690.

[8] 田大倫, 王光軍, 閆文德, 等.亞熱帶樟樹和楓香林土壤呼吸動態特征[J].科學通報, 2009，54：24-37.

[9] 黃承才，葛 瀅，常 杰，等.中亞熱帶東部三種主要木本群落土壤呼吸的研究[J].生態學報，1999，19(3)：324-328．

[10] 吳仲民，曾慶波，李意德，等.尖峰嶺熱帶森林土壤碳儲量和CO2排放量的初步研究[J].植物生態學報,1997，21(5)：416-423.

[11] 劉紹輝，方精云.土壤呼吸的影響因素及全球尺度下溫度的影響[J].生態學報，1997，17(5) ： 461-476.

[12] Linn D M，Doran J W.Effects of water-filled pore space on carbon dioxide and nitrous oxide production in tilled and nontilled soils[J]．Soil Science Society of America，1984，48：1267-1272.

[13] Fortin M C，Rochette P，Patey E.Soil carbon dioxide fluxes from conventional and no-tillage small-grain cropping systems[J]．Soil Science Society of America，1996，60：1541-1547.

[14] 胡正華，李涵茂，楊燕萍，等.模擬氮沉降對北亞熱帶落葉闊葉林土壤呼吸的影響[J].環境科學，2010,31(8)：1726-1732.

[15] 賈淑霞,王政權，梅 莉，等.施肥對落葉松和水曲柳人工林土壤呼吸的影響[J].植物生態學報，2007,31 (3) ：372-379.

[16] Micks P，Down M R，Magill A H，et al.Decomposition litter as a sink for 15 N-enriched additions to an oak forest and a red pine plantation[J]．Forest Ecology and Management，2004，196：71-87.

[17] Compton J，Watrud L S，Porteus L A，et al.Response of soil microbial biomass and community composition to chronic nitrogen additions at Harvard forest[J]．Forest Ecology and Management，2004，196：143-158.

[18] 肖輝林.大氣氮沉降對森林土壤酸化的影響[J]．林業科學，2001，37(4) ：111-116.

[19] Carfrae J A，Skene K R，Sheppard L J，et al.Effects of nitrogen with and without acidified sulphur on an ectomycorrhizal community in a Sitka spruce (Picea sitchensis Bong．Carr)forest[J]．Environment Pollution，2006，141(1) ：131-138.

[20] Egerton-Warburton L M， Allen E B.Shifts in arbuscular mycorrhizal communities along an anthropogenic nitrogen deposition gradient[J].Ecology Applied，2000，10：484-496.

Short-term effects of nitrogen deposition on soil respiration of Cinnamomum camphora plantation

ZHANG Xu-yuan1, YAN Wen-de1,2, MA Xiu-hong3, ZHENG Wei1,2, WANG Guang-jun1,2, LIANG Xiao-cui1,2
(1.School of Life Science & Technology, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2.National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry & Ecology in South China, Changsha 410004, Hunan, China;3.Tianzhu Nursery Garden, Beijing 100621, China)

The nitrogen deposition experiments on Cinnamomum camphora plantation of Hunan provincial botanical garden were simulated from June the 7th to October the 7th 2010，the nitrogen deposition levels was respectively as control(CK，0 g·m-2a-1)，low nitrogen（LN，5 g·m-2a-1），medium nitrogen（MN，15 g·m-2a-1） and high nitrogen（HN，30 g·m-2a-1）．The soil respiration speed and soil surface temperature and the surface water content of the soil were determined by LI-8100 measuring instrument．The results show that the average values of soil respiration speed were CK（4.09±0.66 μmol·m-2s-1）, LN（2.39±0.29 μmol·m-2s-1）, MN（2.18±0.19 μmol·m-2s-1）, HN（2.28±0.25 μmol·m-2s-1）, that of the CK was obviously higher than the other three treatments (P ＜ 0.01)． With different nitrogen concentrations deposition treatments, the Q10(temperature sensitivity coefficients)for soil respiration of CK，LN，MN and HN treatments were 1.84，1.71，1.83 and 1.56．It was positive correlation between the respiration speed and the surface（≤10 cm） temperature of tested soil.It was negative correlation between the respiration speed and the surface(≤ 5 cm) water content of tested soil (P ＞ 0．05).Volumetric water content of 5 cm soil was between 0.266 6 ～ 0.294 4（m3·m-3），it did not vary much monthly during the research period（1.8%～9.4%）．The findings suggest that the initial stage of nitrogen deposition obviously influenced the soil respiration of Cinnamomum camphora plantation．

soil respiration; nitrogen deposition; Q10value; Cinnamomum camphora plantation

2011-05-20

國家林業公益性行業科研專項（200804030）；國家林業局“948”項目（2007-4-19，2008-4-36）；國家自然科學基金項目（31070410）；教育部新世紀優秀人才支持計劃項目（NCET-10-0151）；湖南省科技廳項目（2010TP4011-3）；湖南省教育廳項目（湘財教字[2010]70號）；長沙市科技局項目（K1003009-61）；中南林業科技大學青年科學研究基金重點項目（QJ2010008A）

張徐源（1988—），男，湖南永州人，碩士研究生，主要從事森林土壤C、N循環的研究等

閆文德（1968—），男，甘肅武威人，教授，博士，主要從事森林生態和城市生態學研究； E-mail： csfuywd@hotmail.com

S792.23

A

1673-923X(2012)03-0109-05

[本文編校：謝榮秀]