檫木次生林空間結構的研究

曾思齊，李東麗，宋武剛，張 敏，黃炎俊

檫木次生林空間結構的研究

曾思齊1，李東麗1，宋武剛2，張 敏1，黃炎俊1

（1.中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙410004；2.崇陽縣林業(yè)局，湖北 崇陽 437500）

運用角尺度、大小比數(shù)和混交度等3個林分空間結構參數(shù)，對國有桂花林場的檫木與杉木、馬尾松、南酸棗、鵝掌楸等不同樹種形成的混交林進行了空間結構分析和比較。結果表明：檫木在檫杉混交林中混交度和空間隔離程度最大，而在與其它樹種形成的混交林中混交度和空間隔離程度較小；檫木與杉木混交時在生長上處于優(yōu)勢，與馬尾松混交時則稍微處于劣勢；從林木分布格局上看，檫杉混交林為輕度團狀分布，其余為隨機分布。總而言之，此地檫木的最佳混交樹種是杉木。

檫木混交林；空間結構；混交度；大小比數(shù)；角尺度

一個林分的空間結構、年齡結構、樹種結構和大小結構共同構成了這個林分的林分結構，然而樹木的空間生態(tài)位及其競爭優(yōu)勢多取決于林分的空間結構，同時林分的空間結構對于林分的生長、發(fā)育和穩(wěn)定具有很大的影響作用[1]。林木的分布格局及其屬性在空間上的排列方式，即林木之間樹種、大小、分布等的空間關系被稱為林分的空間結構。林分的空間結構是與林木空間位置相關的林分結構[2]。林分的空間結構有助于對混交林的經營措施進行有力評價，有助于新的林分生長模型的研究，同時還有助于森林經營方案的制定[3]。為此，國際上已經把林分的空間結構分析作為天然林經營模擬的主要研究方向。目前，人們主要應用非空間結構法和空間結構法這兩種方法來量化森林的結構。而空間指數(shù)法和空間統(tǒng)計技術方法又共同構成了目前常用的空間結構方法[4]。通常運用樣方法、距離法、角度法等方法來研究林分的空間結構[2-3,5]。近年來由角尺度、大小比數(shù)、混交度構成的空間分析方法被許多學者越來越廣泛地應用于現(xiàn)實森林經營的實踐中[6-7]，本研究將理想的林分結構作為森林經營的目標，將已知的林分空間結構參數(shù)作為衡量的指標，對林分的樹種混交、相對大小和水平分布格局等空間關系進行調整，從而促進森林的演替[8]。

本文中運用林分空間結構的角尺度、大小比數(shù)和混交度等3個參數(shù)對桂花林場的檫木Sassafras tsumu與杉木Cunninghamia lanceolata、馬尾松Pinus massoniana、南酸棗Choerospondias axillaris、鵝掌楸Liriodendron chinense等不同樹種形成的混交林進行空間結構分析，以期為同地區(qū)的檫木次生林經營提供科學依據(jù)。

1 研究地概況

研究地點位于湖北省咸寧市湖北省桂花林場，位于湘鄂贛交匯處崇陽縣境內，地處幕阜山北坡低山丘陵與江漢平原的過渡地帶，屬低山丘陵地貌，母巖主要是頁巖。林場屬亞熱帶季風氣候，四季分明，氣候溫和，雨量充沛，水熱條件優(yōu)越，年平均氣溫16.7 ℃，年降水量1 460～1 570 mm，平均相對濕度79%，地帶性土壤為棕紅壤與山地黃紅壤，天然植被豐富。

試驗區(qū)為林場的檫木混交林，試驗地以檫木為優(yōu)勢樹種，主要伴生樹種有：杉木、南酸棗、馬尾松、鵝掌楸等。

2 研究方法

2.1 外業(yè)調查方法

在實驗區(qū)內將標準地設立在具有代表性的典型地段并對標準地內的立木空間結構進行調查。本次外業(yè)調查中共設置了6塊20 m×20 m的檫木次生林標準地，共計2 400 m2。運用全面調查法對樣地內所有胸徑大于5 cm的林木進行調查，調查內容包括樹木的樹種、樹高、胸徑、冠幅和相對XY坐標等。各樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本概況Table 1 The basic conditions of experimental plots

2.2 空間結構參數(shù)分析方法

空間結構單元的分析是林分空間結構分析的基礎。林分的空間結構單元可以由林分內的任意一株林木和距它最近的n株相鄰木構成，而參照樹就是空間結構單元中核心的那棵樹。參照樹周圍相鄰木的株數(shù)決定了空間結構單元的大小。鑒于對外業(yè)調查時個人判斷方向的習慣和感知的考慮，同時又要能明顯地表達出參照樹與相鄰木構成的結構關系所表達的生物學意義，并且對混交林的空間結構分析具有較強的可釋性等因素的綜合考慮，在本研究中決定采用n=4，即以參照樹與其周圍距其最近的4株相鄰木構成的結構單元為基礎，運用角尺度（uniform angle index—neiboring tree distribution pattern）[3]、 混 交 度（mingling intensity）[6]及大小比數(shù)（neighborhood comparison）[9]等空間結構參數(shù)對檫木混交林的林分空間結構進行分析描述。

參照樹最近的n株相鄰木中與參照樹樹種不同的個體所占的比例被定義為樹種混交度（M）。樹種混交度可用于描述林分的樹種組成和空間配置情況（非同質性），或者說樹種空間隔離程度，由于在本研究中采用n=4，所以公式可表示為：

式中Vij的值被定義為：當參照樹i與第j株相鄰木樹種不同時，Vij=1；當參照樹i與第j株相鄰木樹種相同時，Vij=0。

大小比數(shù)（U）被定義為林木的胸徑、樹高、冠幅等大小指標大于參照樹的相鄰木株數(shù)占其周圍所有最近相鄰木株數(shù)的比例。大小比數(shù)可用于描述樹種的生長優(yōu)勢程度（非均一性），或者說林木個體的大小分化程度，由于在本研究中采用n=4，所以公式可表示為：

式中Kij的值被定義為：當參照樹i比相鄰木j小時，Kij=1；當參照樹i比相鄰木j大時，Kij=0。

大小比數(shù)將參照樹與距其最近n株相鄰木的關系進行了量化，大小比數(shù)Ui的值越小，也就說明相鄰木中比參照樹大的越少[9]，在這個結構單元中參照樹也就越占有優(yōu)勢地位。

角尺度（W）常被用來描述種群的空間分布格局（非規(guī)則性），或者是林木個體的水平分布格局。任意兩個鄰接的最近相鄰木之間的夾角有兩個，定義較小的角為α；最近相鄰木呈均勻分布狀態(tài)時的夾角為標準角α0，當n=4時，最優(yōu)的標準角α0=72°[3,10]。定義角尺度為任意兩株最近相鄰木的夾角α小于標準角α0的個數(shù)占所有最近相鄰木株數(shù)的比例[10]。n=4時，角尺度的表達式為：

式中 Zij的值被定義為：當j個α角小于標準角α0時，Zij=1；當j個α角大于標準角α0時，Zij=0。

3 結果與分析

3.1 樣地樹種組成及樹種的空間隔離程度分析

從各樹種的每公頃斷面積所占的比例來看，6塊樣地的主要樹種組成分別為：樣地1，5檫木3杉木2南酸棗；樣地2，8檫木2鵝掌楸-馬尾松；樣地3：7檫3馬尾松+苦櫧-南酸棗-小葉櫟-楓香-鵝掌楸；樣地4，5檫木5杉木；樣地5，5檫木5杉木；樣地6，7檫木2南酸棗1馬尾松+杉木-小葉櫟-油茶。

圖1 各樣地平均混交度及其頻率分布Fig.1 Mean mingling intensity in plots and its frequency distribution

由圖1可以看出 6塊樣地的平均樹種混交度以及5種樹種混交度在各樣地中的分布頻率。由樹種混交度的定義可知，樹種混交度Mi的值越大，林分樹種組成的結構多樣性也就越好。由圖1可以看出，樣地6的林分結構多樣性最好，樣地2的最差。樣地 1、樣地 5為中強度混交的比例最高，其平均混交度均在 0.6 左右，說明這2塊樣地內各樹種之間的隔離度較大，林分的穩(wěn)定性較強；樣地4和樣地6中度混交所占的比例最高，說明在這2塊樣地中絕大多數(shù)單木的周圍既有與其樹種相同的單木也有與其樹種不同的單木且株數(shù)相當；在樣地3中樹種弱度混交所占的比例最高，說明在此樣地中大多數(shù)是相同樹種的林木單種聚集在一起，樣地中樹種的空間隔離程度較小；在樣地2中樹種零度混交和弱度混交所占的比例較大，樣地的平均樹種混交度只有0.39，這說明在此樣地中絕大多數(shù)的林木是與其樹種相同的林木聚集在一起的，即同樹種單種聚集度較高，由于此樣地的樹種組成為8檫木2鵝掌楸-馬尾松，所以可以看出在2號樣地中檫木占據(jù)了絕對的優(yōu)勢。

按樹種分析（見表2）可以看出，在標準地中數(shù)量上占絕對優(yōu)勢的檫木和杉木的樹種混交度都很低，其平均樹種混交度都只有0.46，這說明二者的樹種空間隔離程度都較低，從零度混交到極強度混交都有，中弱度混交的累計頻率分別達到了66%、73%，這也就說明當初營造的檫木林正逐漸向混交林的結構轉變。而南酸棗、馬尾松、鵝掌楸的平均樹種混交度基本上都在0.75以上，屬于強度混交，且均不存在混交度為零的情況，這說明南酸棗、馬尾松、鵝掌楸這3種在林分中都沒有出現(xiàn)單種聚集的情況，均與其它不同樹種進行混交，樹種的空間隔離程度較高。

表2 各樹種平均混交度及其組成Table 2 Mean mingling intensity for different tree species

由圖2可以看出在樣地1、4、5中檫木的平均混交度較高，分別為0.68、0.63、0.65，屬于中強度混交，由各樣地的樹種組成可以知道這3塊樣地是以檫木和杉木為主的混交林，檫木在樣地2（檫木鵝掌楸混交林）中的平均混交度最低（0.26），為弱度混交。結合各樣地的平均混交度，可以發(fā)現(xiàn)檫木與杉木形成的混交林的平均混交度要高于檫木與鵝掌楸、馬尾松形成的混交林的平均混交度，這說明，在桂花林場，檫杉混交林各樹種的空間隔離程度較大，因此林分的穩(wěn)定性也相應較強，若林分能保持此良好的混交基礎將會有更好的發(fā)展。

圖2 檫木在各樣地中的平均混交度分布Fig.2 Mean mingling intensity of Sassafras tsumu in each plot

總的來說，檫木與杉木混交形成的混交林內檫木的空間隔離程度較高，能發(fā)展成為穩(wěn)定的群落。

3.2 林木生長的優(yōu)勢度分析

大小比數(shù)可用于描述林分內林木的胸徑、冠幅、樹高等林木大小指標，也就是林木生長在林分處于優(yōu)勢位、亞優(yōu)勢位、中庸、劣勢位及絕對劣勢位[11]。本文中只比較林木的胸徑優(yōu)勢。由大小比數(shù)的定義可知，大小比數(shù)Ui的值越小，說明相鄰木中胸徑大于參照樹的越少，即在此結構單元中參照樹越占優(yōu)勢；反之，則越不占優(yōu)勢。表3描述了6塊樣地中的一些主要樹種的大小比數(shù)分布。

表3 各樹種大小比及其組成Table 3 Mean neighborhood comparison for different tree species

由表3可以看出，在檫木混交林中各主要樹種的平均胸徑大小比數(shù)的取值范圍是[0.27,0.70]，這也就說明在檫木混交林中各主要樹種在胸徑優(yōu)勢上的分化存在很大的差異性。在各主要樹種的平均胸徑大小比數(shù)中馬尾松的最小，只有0.25左右，且取值主要集中在0上，這是由于馬尾松的數(shù)量較少并且胸徑較大，因而在整個結構單元中會處于明顯的優(yōu)勢地位；檫木的平均胸徑大小比數(shù)為0.44，南酸棗的平均大小比數(shù)為0.48，均在0.25～0.50之間，這說明在檫木混交林中檫木、南酸棗的生長處于亞優(yōu)勢，接近中庸的狀態(tài)。當胸徑大小比數(shù)小于等于0.50時，檫木的累計頻率為0.69，這說明對于樣地中大部分的檫木而言，其周圍的相鄰木中樹木都較小，因此可以判斷檫木在大多數(shù)的結構單元中處于明顯的優(yōu)勢地位；杉木的平均胸徑大小比數(shù)是0.59，這就說明在以杉木為參照樹構成的結構單元中在生長上杉木稍微處于劣勢；當大小比數(shù)為0.75、0.10 時，鵝掌楸的累計頻率為0.63，并且在各主要樹種的平均胸徑大小比數(shù)中鵝掌楸的值最大，為0.70，這充分說明在此林分中鵝掌楸在胸徑生長上分化嚴重，總體上處于劣勢。

由圖3可以看出，在6塊樣地中，檫木的平均胸徑大小比數(shù)均在0.6以下，也就是說在由其構成的結構單元中檫木基本上都占有一定的優(yōu)勢。在樣地3中，即在檫木與馬尾松混交林中，檫木平均胸徑大小比數(shù)最大，也就是說這時在由檫木構成的結構單元中檫木稍微處于劣勢。在樣地1中，即檫木與杉木混交林中，檫木的平均胸徑大小比數(shù)最小，此時在由檫木構成的結構單元中檫木就處于優(yōu)勢地位。

圖3 檫木各樣地平均大小比數(shù)分布Fig.3 Mean neighborhood comparision of Sassafras tsumu in each plot

從以上分析來看，在檫木混交林中檫木、南酸棗生長上處于亞優(yōu)勢地位，而其它3種主要樹種在胸徑生長上則分化很嚴重，既有處于優(yōu)勢的樹種也有處于劣勢的樹種，且檫木與杉木混交時生長處于優(yōu)勢，而與馬尾松混交時稍微處于劣勢。

3.3 林分的水平分布格局分析

角尺度（Wi）常被用于描述結構單元中相鄰木圍繞參照樹分布的均勻性，分為絕對不均勻、不均勻、隨即、均勻和絕對均勻5種情況。角尺度Wi值的大小與相鄰木分布的均勻程度呈反比，即Wi的值越大，則參照樹周圍的相鄰木分布越不均勻。在用角尺度來描述林分中林木個體的水平分布格局時，只關注林分中林木之間的方位關系，因此不要分樹種統(tǒng)計，只需要考慮整個樣地的角尺度Wi取值情況[1]。

圖4給出了6塊樣地的平均角尺度及其取值分布。6塊樣地中，角尺度Wi等于0或者1時的頻率都很低，也就是說在6塊樣地中絕對不均勻和絕對均勻的結構單元都很少；角尺度Wi等于0.25或者0.75時的頻率有所增加，角尺度Wi等于0.50時的頻率最大，這說明各個樣地的角尺度取值頻率分布接近于正態(tài)分布；樣地的平均角尺度取值在0.500～0.535之間，分別為0.529、0.500、0.507、0.535、0.508、0.514。根據(jù)空間分布格局的判定標準[3]，當平均角尺度的取值在0.475～0.517這個范圍內時，林分的水平空間分布格局為隨機分布；當平均角尺度的取值小于0.475時，水平空間分布格局為均勻分布；當平均角尺度大于0.517時，水平空間分布格局為聚集分布。由此可知：樣地2、3、5、6的林分水平空間分布格局為隨機分布，樣地1、4的林分水平空間分布格局為輕度團狀分布。對于一般情況來說，當次生林處于頂級群落時，其水平空間分布格局大多數(shù)是隨即分布的，但是由于立地微環(huán)境的差異或者在枯倒木形成的初期，由于砸壓幼樹、形成林窗、發(fā)生更新等都會暫時地打破森林原有的穩(wěn)定狀態(tài)，進而促使林木的水平空間分布格局像輕度團狀分布方向轉變，伴隨著自然的演替林分的水平空間分布格局會逐漸趨近于隨機分布[11]。由此可知，樣地1、4的檫木和杉木混交林目前正處于森林自然演替的中后期，在無人為干擾的情況下，隨著森林自然演替的發(fā)展，樣地1、4 的檫杉混交林將會逐漸發(fā)展成為當?shù)氐捻敿壢郝洌簿褪钦f起林木的水平空間分布格局將會逐漸趨近于隨機分布。

圖4 各樣地平均角尺度及其頻率分布Fig.4 Mean uniform angle index in plots and its frequency distribution

4 結 論

在檫木分別與杉木、馬尾松、南酸棗、鵝掌楸形成的混交林中，檫杉混交林的平均混交度最高，空間隔離程度最高，形成了較穩(wěn)定的混交林，且檫木平均大小比數(shù)較小，生長上處于優(yōu)勢，而與馬尾松混交時稍微處于劣勢。在檫木混交林中檫木、南酸棗生長上處于亞優(yōu)勢地位，而其它3種主要樹種在胸徑生長上則分化很嚴重，既有處于優(yōu)勢的樹種也有處于劣勢的樹種。對樣地的平均角尺度進行分析可知，檫杉混交林分水平空間分布格局為輕度團狀分布，需要經過一定的演替才能達到隨機分布狀態(tài)，而檫木與馬尾松、南酸棗、鵝掌楸混交時林分的分布格局均為隨機分布。綜合考慮3個參數(shù)，此地檫木的最佳混交樹種是杉木。

根據(jù)對檫木次生林的樹種混交度、胸徑大小比數(shù)和角尺度3種空間結構參數(shù)的分析，對檫木次生林的林分結構進行調整。第一，應伐除林分中的不良木和病死木以提高林分質量；第二，在檫木鵝掌楸混交林中可以適當伐除林分中角尺度大于0.517的檫木以提高林分的整體混交度；第三，可以適當伐除檫杉混交林中角尺度大于0.517的林木，以促進整個林分向著隨機分布的方向發(fā)展。通過林分結構的調整，提高檫木混交林群落的穩(wěn)定性，以實現(xiàn)森林的永續(xù)利用。

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Study on spatial structure of Sassafras tsumu secondary forest

ZENG Si-qi1, LI Dong-li1, SONG Wu-gang2, ZHANG Min1, HUANG Yan-jun1
(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2.Forestry Bureau of Chongyang County, Chongyang 437500, Hubei, China)

Three indices（mingling intensity，neighborhood comparison and uniform angle index）were used to describe and compare the spatial structure of the mixed forest of Sassafras tsumu- Cunninghamia lanceolata， Sassafras tsumu- Choerospondias axillaris，Sassafras tsumu- Pinus massoniana，Sassafras tsumu-Liriodendron chinense.The results show that the mingling intensity of Sassafras tsumu in Sassafras tsumu-Cunninghamia lanceolata mixed forest was maximum，so the space isolation degree was the largest.When using neighborhood comparison method to characterize the size differentiation of trees，Sassafras tsumu had an advantage in Sassafras tsumu- Cunninghamia lanceolata mixed forest but had an disadvantage in Sassafras tsumu-Pinus massoniana mixed forest.Considering tree distribution pattern using uniform angle index，the stands in Sassafras tsumu-Cunninghamia lanceolata mixed forest was found to be a clumped distribution, but random distribution in other mixed forest.In conclusion, here the best mixed tree of Sassafras tsumu is Cunninghamia lanceolata.

Sassafras tsumu secondary forest；spatial structure；mingling intensity；neighborhood comparison；uniform angle index

S718.54+1

A

1673-923X（2012）03-0001-06

2012-01-10

林業(yè)公益性行業(yè)項目（201004032）

曾思齊（1957—），男，湖南新化人，教授，博士生導師，主要從事林學、林業(yè)生態(tài)工程方面的教學與研究

[本文編校：謝榮秀]