海洋生態系統動力學模型研究進展

任湘湘，李海，吳輝碇

（國家海洋環境預報中心，北京 100081）

海洋生態系統動力學模型研究進展

任湘湘，李海，吳輝碇

（國家海洋環境預報中心，北京 100081）

海洋生態系統動力學模型作為定量地認識和分析海洋生態系統現象的有力工具，近年來得到了長足發展。本文首先回顧了海洋生態動力學模型的發展歷史，著重介紹了21世紀以來生態系統動力學模型的三大發展趨勢：一是進一步探索海洋生態系統復雜性，二是全球氣候變化與海洋生態系統的相互作用；三是不再局限于理論研究，而進入于災害預報與評估、公共決策等應用領域。其次介紹了海洋生態動力學模型的分類及典型海洋生態動力學數值模型COHERENS的特點、功能和最新的應用情況。最后總結歸納了目前海洋生態動力學模型研究領域的幾大問題與挑戰，展望了該研究領域未來的發展趨勢和方向。

海洋生態系統動力學；模型；研究進展

1 海洋生態系統動力學模型發展簡史

海洋生態系統動力學的發展過程自始至終與現代海洋學的發展過程交織在一起，密不可分，這是由海洋學的特性所決定的。海洋學從建立之初便是一門物理、生物、化學和地質等學科相互交叉的綜合性應用科學，正如MOLL所指出的，海洋環境要素及其相互之間的關系錯綜復雜，一方面隨著我們對海洋環境認識的不斷深入，解決這些難題的必要性也日益提升，但另外一方面隨著我們所要解決的環境問題日趨復雜，我們通過現場實驗等手段調查海洋環境的能力卻相對下降，在這種形勢下發展生態系統動力學模型成為對復雜海洋環境進行研究的一種重要手段[1]。

上世紀40年代末，隨著競爭和捕食—被捕食關系等新生態理論的誕生，物理海洋學家和海洋生態學家嘗試將數學模型引入海洋生態學領域，從此開始了第一代海洋生態動力學模型的研究工作。1949年Riley與Stommel等人建立一個垂直一維數學模型來描述歐洲北海浮游生物的季節變化[2]，標志著海洋生態學從定性描述進入了定量模擬的時代。此后直到上世紀80年代前半期，海洋生態動力學模型雖然發展迅速，但在理論和方法上并無質的飛躍。這一時期的生態動力學模型，均以垂直一維水柱生態模型為基礎，可被視為Riley模型的延續[3]。

1986年前后，美國和日本的科學家開始了三維海洋生態動力學模型的研究工作。Kishi（1986）建立了一個瀨戶內海三維有限差分海洋生態動力學模型，Walsh（1988）建立了北大西洋海灣三維海洋生態動力學模型[1]。

進入20世紀90年代，一系列國際海洋研究計劃陸續啟動。熱帶海洋與全球大氣計劃（TOGA2-Tropical Ocean Global Atmosphere 2）、海岸帶陸海相互作用（LOICZ-Land-Ocean Interaction in the Coastal Zone）和全球海洋觀測系統（GOOS-Global Ocean Observing System）等計劃的實施大大地推動了海洋生態系統動力學的發展[4]。1989年1月美國推出了全球變化研究計劃(USGCRP-United States Global Change Research Program)，其中全球海洋生態系統動力學研究計劃(GLOBEC-GLOBal Ocean ECosystems Dynamics)于1995年被納入國際地圈生物圈計劃(IGBP-International Geosphere-Biosphere Program)的核心計劃，海洋生態系統動力學研究成為海洋科學的前沿和熱點。在這一背景下，圍繞歐洲北海誕生了一系列各具特點的模型。1993年Skogen等將三維斜壓水動力學模型POM(Princeton Ocean Model)與生物—化學模型耦合建立了NORWECOM(NORWegian ECOlogical Model system)。1994年Delhez等人將一個簡單的生態模型與一個中尺度環流模型耦合建立了GHER(GeoHydrodynamics and Environmental Research)模型。1995年MOLL等人在原有一維水柱生態模型的基礎上耦合三維斜壓水動力學模型HAMSOM(Hamburg Shelf Ocean Model)，建立了三維生態動力學模型ECOHAM(Ecological North Sea Model Hamburg)。1999年Luyten等人將物理模型、生物模型、沉積物模型、污染物輸運模型耦合在一起建立了多功能的COHERENS(COupled HydrodynamicalEcologicalmodelforREgioNal Shelf seas)模型[1]。我們可以看到這一時期的海洋生態動力學模型往往由物理—化學—生物模型耦合而成，其對海水溫度、鹽度、流場等物理要素的刻畫日臻成熟和細致，但對生態系統本身的發展演變做了很大程度的簡化，可以籠統地概括為營養鹽-浮游植物-浮游動物-碎屑（NPZD-Nutrient-Phytoplankton-Zooplankton-DetritusModel）模型。營養鹽方面考慮氮、磷的濃度及浮游植物生長所受的營養鹽限制，生物方面則只考慮浮游植物、浮游動物、細菌三類[5]。但無論如何，海洋生態模型進入了強調“動力學”的時代，可以被稱為是真正“系統”意義上的海洋生態動力學模型。

20世紀90年代后期至今，海洋生態動力學模型的研究出現了三大新趨勢。

第一個新趨勢是對海洋生態系統的復雜性有了更多考慮。一些模型對引入了Fe，Si等營養鹽的限制（Fe是微量元素），將浮游植物分為不同的粒級，浮游動物也分為大型和小型，從而引入不同的攝食方式[5]，有的模型甚至涵蓋了魚類等更高營養級，更完整地再現了海洋食物鏈。例如Armstrong建立的模型就側重于評價Fe在浮游植物生長過程中的限制作用[6]。Chai等建立的一維模式除了考慮N、Si循環外還將Fe的限制作用隱含在硅藻生長速率中[7]。Chai等還將CSM（Climate System Models）模型的海洋學部分與一個一維碳、硅、氮生態模型CoSINE（Carbon,Silicon,Nitrogen Ecosystem）耦合，模擬試驗將赤道太平洋東部海區鐵濃度提高后，硅藻生產力的變化情況[8]。Fennel近年來嘗試將簡單的浮游生物動力學模型和魚類生產模型耦合在一起，經驗證，該模型可以對魚類捕獲量的年際變化進行模擬[9—10]。

第二個新趨勢是從全球氣候變化的角度，關注CO2濃度變化對海洋生態系統的影響，以及海洋生態系統對全球氣候變化的響應[11]。Leonard等用一個含有Fe限制的模型很好地再現了1990—1994年Enso事件期間浮游植物豐度下降與群落結構的變化[12]。Skogen和MOLL分別使用NORWECOM和ECOHAM對1984—1994年間歐洲北海年平均初級生產力進行了長期模擬，模擬結果顯示歐洲北海十年間年平均初級生產力在120—140 gCm-2y-1間波動,沒有顯著變化[1]。

第三個新趨勢是突破理論研究的局限，應用于災害預報與評估、公共決策制定等領域。近來Stow和Lynch等人則進一步提出了對物理-生物耦合模型的精確度進行評估的方法，使得海洋生態動力學模型可應用于預報，并最終服務于環境評估和公共決策[13—14]。Dyble等人則用物理-生物耦合模型來模擬感染病原體和有害藻類地生長、輸運和毒性，從而預測其對食品安全和人類健康的影響[15]。

我國的海洋生態學研究始于1958年的全國海洋普查，但直到上世紀80年代，該領域的研究工作仍是以現場調查為主，如1981—1985年的“渤海水域漁業資源、生態環境及其增殖潛力的調查研究”，1985—1989年的“黃海大海洋生態系統調查”，這一系列的調查工作為我國海洋生態動力學的發展積累了寶貴的物理、化學、生物資料[4]。

我國真正意義上的海洋生態動力學模型研究起步于上世紀90年代后期。隨著國家自然科學基金重大項目“渤海生態系統動力學與生物資源可持續利用研究”以及國家重點基礎研究發展規劃（973）項目“東、黃海生態系統動力學與生物資源可持續利用”等一系列重大科研項目的帶動，我國學者在海洋生態學現場調查、過程和模型研究中做了大量的工作[16]。

近年來，俞光耀（1999）[17—18]、高會旺（1999）[19]、崔茂常（2000）[20—21]、張書文（2002）[22]、魏皓（2003）[23—24]等人在海洋生態動力學建模領域進行了一系列嘗試，對渤海、黃海區域的營養鹽分布、浮游植物生物量、初級生產力等生態系統要素進行了較成功的模擬。夏潔等（2006）將POM模式與ERSEM（European Regional Seas Ecosystem Model）耦合建立垂直一維生態動力學模型對南黃海東部營養鹽、葉綠素濃度的季節變化進行了模擬[25]；劉浩（2006）等建立了一個與POM耦合同時考慮了太陽輻射和河流輸入的NPZD生態模型并將其應用于渤海，驗證了渤海f-ratio特征及硝酸鹽、銨鹽對渤海浮游植物生長的相對貢獻率[26]；劉浩等（2008）運用物理-生物耦合模型對渤海的初級生產力、浮游植物生物量和N、P的季節變化特征進行了模擬[27]。

特別值得一提的是，曾慶存院士等在2008年發表的《地球系統動力學模式及模擬研究》一文中將海洋生物地球化學模式作為地球系統動力學模式的重要組成部分進行了介紹[28]。這種將地球上的大氣、海洋、巖石和生態各圈視作一個有機整體進行研究的觀點正是當前地球科學發展的主要趨勢。我國海洋生態動力學模型的研究已經開始從全球氣候變化的高度關注海洋生態系統在地球動力系統碳循環中的作用[29—30]，這標志著我國的海洋生態動力學模型研究進入了一個新的階段。

2 海洋生態系統動力學數值模型分類

根據科學目的、研究對象、研究區域、數值求解方法等不同標準，海洋生態動力學模型有許多分類方法。

2.1 根據研究范圍不同，海洋生態動力學模型可分為：

（1）全球或海盆尺度海洋生態系統動力學模型目前主流的全球或海盆尺度海洋生態系統動力學模型大多是生物—物理耦合的三維模型，建立在海洋動力學環流模型的基礎之上，并力圖全面地納入各種生物—化學變化過程。但必須承認目前的全球或海盆尺度海洋生態動力學模型仍停留在定性描述階段。近年來，人們逐漸認識到大尺度的氣候變化對全球生態系統有著深刻影響，而生態系統也以其特有的方式反作用于全球氣候系統。但目前地球科學界尚未揭示出生態系統與氣候變化之間相互作用的根本機制。因此從全球氣候變化的意義上探索海洋生態系統和全球氣候變化之間的關系是許多全球或大尺度海洋生態系統動力學數值模型重點關注的問題，特別是人為產生的CO2對氣候變化和海洋生態系統帶來的影響是研究的熱點。

（2）近岸區域海洋、海灣生態系統動力學模型迄今為止，歐洲北海及其某些海灣是海洋生態動力學模型研究最頻繁的區域，并由此誕生了NORWECOM、 GHER、 ECOHAM、 ERSEM、COHERENS、 POL3dERSEM（Proudman Oceanographic Laboratory 3d European Regional Seas Ecosystem Model）等一系列各具特色的模型。上世紀70—80年代，近岸海洋生態動力學模型的研究重點是富營養化條件下的近岸生態系統。但近年來，隨著研究的不斷深入和環境、資源管理要求的不斷升級，模型除了關注浮游生態系統、初級生產力模擬之外，近岸海洋生態動力學模型也開始應用于漁業產量測算、近岸環境變化預測等領域[3]。Franks和陳長勝等人將海灣近岸海洋模型ECOM-si與NPZ生態模型耦合對喬治淺灘初級生產力和春季浮游植物水華等一系列問題進行了研究，并取得了一些符合實際情況的研究結論[31—33]。

（3）河口生態系統動力學模型

河口地區由于自身環境的特殊性，其流場結構、水質、生物種群結構等均具有與其他海區明顯不同的特點，故此形成其特有的河口地區生態系統。GEMBASE是具有代表性的河口生態動力學模型之一。Chen等人利用生物—物理耦合模型模擬了河流淡水輸入對于美國路易斯安娜與得克薩斯近岸生態系統的影響[34]。

2.2 根據研究對象不同，海洋生態動力學模型可分為

2.2.1 過程模型

過程模型一般針對特定的生物過程（如攝食、種群競爭等），描述生物個體的生理參數與生物功能之間的關系（如攝食率與餌料濃度的線性關系，代謝率與溫度的關系等），并以線性或非線性回歸方程表示。它能夠較好地反映數據的統計特征，但難以刻畫生物過程的動力學規律[4]。過程模型是建立生態系統模型的基礎。

2.2.2 個體模型、種群模型和種間模型

個體模型通常用來描述生物個體與環境之間的物質能量交換和生物個體本身的生長、發育并最終死亡的整個過程。種群模型是通過描述種群密度、出生率、死亡率、年齡分布、生長形式等特征屬性來刻畫某一種群的形態、生長、發展和變化。種間模型則是建立在種群模型的基礎之上，除了刻畫幾個不同種群的自身特征屬性之外，同時描述了不同種群之間的競爭、捕食等錯綜復雜的關系。Chen等利用海灣近岸海洋模型ECOM-si（Estuarine,Coastal and Ocean Model semiimplicit）與個體模型IBMs的耦合模型模擬了喬治淺灘潮流混合對橈足類的生長繁殖過程的影響[35]。He等人將區域海洋模型ROMS與一個種群動力學模型耦合對2005年緬因灣西部亞歷山大藻暴發進行了后報模擬[36]。

2.2.3 系統模型

系統模型是針對整個系統，在一定時空尺度內所建立的模型，著眼于模擬整個生態系統的行為[37]。系統模型往往包含物理、化學、生物等多種變量，或著眼于刻畫海洋生態系統中的物質和能量流動。系統模型有的重在模擬大洋或局地海洋生態系統的總結構，刻畫整個系統內的物質循環、能量傳遞及穩態調節機制；有的重在研究生態系統中物理和生物要素之間的相互作用關系[38]。近年來,系統模型已經成為海洋生態動力學模型的主流，NORWECOM、ECOHAM、COHERENS、ERSEM等各有特點的模型均為系統模型。

2.3 根據模型空間結構不同，海洋生態動力學模型可分為：

2.3.1 箱式模型

將某特定區域內的水體視為若干個相互連接的箱體，箱內所有生態變量都是均勻的，僅為時間的函數，不同的箱之間以及箱與外界環境之間存在物質交換，根據這種思路建立起來的生態動力學模型為箱式模型[39]。其中最有代表性的是歐洲區域海生態模型ERSEM，它將歐洲北海表層分為85個箱，底層分為45個箱。歐洲各國科學家利用該模型在歐洲北海生態學研究方面做了大量卓有成效的工作。Varela等（1995）用ERSEM計算了北海的總初級生產力[1]； Bryant等人(1995)利用ERSEM模擬了北海北部魚類的繁殖、生長和種群變遷[1]； Patsch等（1997）模擬再現了歐洲北海1955—1993年間的海富營養化現象[1]。Lenhart（1997）用改進的ERSEMⅡ箱式模型模擬了河流輸入的營養鹽對歐洲北海營養鹽和初級生產力空間分布的影響[1]。Allen等人（2001）將ERSEM箱式生態動力學模型嵌入到一個三維環流模型，建立了三維生態動力學模型POL3dERSEM[1]。夏潔將ERSEM與一維POM模式進行耦合，模擬了南黃海東部浮游生態系統的季節變化規律[20]。如今將箱式模型嵌入到物理模型中已成為一種常見的做法。

2.3.2 一維模型

垂直一維生態動力學模型不考慮水平輸運對生態系統的影響，因此一般適用于生態系統水平方向變化不顯著的大洋區域，對描述生態變量年際變化非常有效。1949年Riley開發的模型就是垂直一維模型。1985年Radach等人則利用垂直一維模型模擬了北海中部25年間（1962—1986年）生產力的年際變化[1]。

2.3.3 三維模型

三維海洋生態系統動力學模型對大氣、海洋等物理背景的模擬更加精確，能夠反映出生態系統的三維空間分布特征和隨時間演變的特征，NORWECOM，ECOHAM，COHERENS,FVCOM都是三維海洋生態動力學模型的經典代表。

3 典型的三維海洋生態系統動力學模型——COHERENS

COHERENS（Coupled Hydrodynamical Ecological model for REgionNal Shelf seas）是1990—1998年間由 NOMADS（National Model Archive and Distribution System）等一系列歐盟計劃共同資助建立的三維多功能沿岸和陸架海模型。它主要由物理模型、生物模型、沉積物模型和污染物輸運模型耦合而成。

COHERENS的物理模型以POM模式為基礎,具有以下基本特點：

垂直方向采用σ坐標；

水平采用曲線正交坐標和Arakawa C網格差分方案；

水平時間差分是顯式格式而垂直差分是隱式格式；

模式包含二階湍流閉合子模式提供垂直混合系數；

模式具有自由表面，時間積分采用分裂解法。模式外模是二維的，根據CFL條件和外波速采用短時間步長；內模是三維的，根據CFL條件和內波速采用長時間步長；

包含完備的熱力學過程；

采用了Boussinesq近似和準靜力近似。

COHERENS的生物模型是以Tett（1990）提出的“微生物艙”為基礎建立的，共包含8個狀態變量：微型浮游植物碳、微型浮游植物氮、碎屑碳、碎屑氮、硝酸鹽、銨鹽、溶解氧和浮游動物氮。生物模型主要考慮了微型浮游生物部分和碎屑部分之間的有機碳和有機氮的循環過程，此外還考慮了溶解硝酸鹽、銨鹽和溶解氧濃度的變化。通過求解這些狀態變量的輸送擴散方程得到它們隨時間變化的三維分布，在方程中將這些生物過程作為輸運方程的源匯項，同時考慮了垂直沉降以及平流、擴散產生的物理輸送。生物模型結構見圖1。

COHERENS自誕生以來在海洋環境模擬和海洋生態系統模擬方面得到了廣泛的應用。Lee等（2002）將其應用在歐洲北海北部，并與之前用ERSEM、ECOHAM1模擬的結果進行了比較。COHERENS模型只考慮了生物圈氮循環，而ECOHAM1模型則只考慮了磷循環，ERSEM不但包含氮、磷、硅循環還納入了底棲動物。ERSEM在生物部分自有其優勢，但COHERENS模型的物理模塊更加成熟。鑒于COHERENS自帶的生態模塊未將硅藻考慮在內，Geneviève Lacroix等（2005）將COHERENS與生態模型MIRO[40]耦合建立三維海洋生態動力學模型MIRO&CO-3D對1991—2003年間北海南部海灣的無機碳、有機碳、營養鹽、浮游植物、浮游動物、細菌的年變化進行了模擬。在時間序列上，模型能夠反映營養鹽和浮游植物的季節變化規律，但模擬的春季葉綠素a平均濃度偏低，硅循環的模擬則失敗了，因為模型模擬的春季硅藻暴發比實際延遲了；在空間分布上，冬季海表面營養鹽濃度特別是PO4模擬得比較成功，但萊茵河口的模擬結果偏低，法國海岸的模擬結果則偏高。陳秀華等（2007）以COHERENS為基礎建立了σ坐標下的三維渤黃東海夏季環流模型并在此基礎上進行了拉格朗日顆粒追蹤和歐拉輸運數值模擬來推測長江口及其臨近海域赤潮高發區的可能赤潮源[41—42]。Liang B.C.等（2006）將COHERENS與SWAN耦合后應用于渤海，模擬了海浪對表面風壓和表面混合高度的影響[43]。李艷蕓等（2006）運用COHERENS建立了渤海天文潮預報模型,模擬了9712號熱帶風暴作用下渤海的增水過程[44]。

圖1 COHERENS模式生態模型結構圖[34]

4 總結與展望

綜上所述，上世紀90年代特別是進入新世紀以來，海洋生態動力學模型取得了長足的發展。對海洋水動力環境的描述日益細化，例如對垂直方向的湍流描述多采用湍流閉合方案[45]。生態系統基本上分為營養鹽、溶解有機物、浮游植物、浮游動物、細菌等幾大單元，過程上則注重描述營養鹽和碳的循環過程，近年來更是將鐵、硅的營養鹽限制作用還有不同粒級浮游生物的營養和攝食考慮進來[5]。

但必須承認，海洋生態動力學模型經過幾十年的發展仍有一些問題未能得到解決。

（1）觀測資料的匱乏一直是困擾世界海洋生態學界的一個難題。魏皓曾指出在過去的生態模型中，缺乏針對特定海域的生物化學過程參數[38]，張素香則認為參數的缺乏使得模擬結果的準確性難以提高[46]。

（2）模型對海洋生態系統特別是更高營養級的描述仍然不夠全面也不夠準確。目前的海洋生態動力學模型有兩個分支，一是重點描述生物化學過程的浮游生物生態動力學模型，魚類一般作為“捕食壓力”隱含其中；二是魚類生產模型，以浮游生物為代表的低營養級一般作為“食物”隱含其中[9—10]。浮游生物生態動力學模型的發展雖相對成熟，但仍不能全面準確地模擬許多化學、生物變化過程。而同時涵蓋浮游生物和魚類的海洋生態動力學模型仍停留在起步階段，劉桂梅認為目前在多營養級模型建立方面仍然存在較大不足[4]。

（3）模型的時間、空間尺度難以選擇。傳統的浮游生物動力學模型其物理變化過程的時間和空間尺度往往比化學、生物變化過程的尺度大得多，這成為制約該類型模型發展的一個因素。商少凌指出，尺度不同的物理過程和生物過程的模擬不能匹配是造成模型結果與觀測不符的重要原因之一[5]。而隨著涵蓋魚類等更高營養級的海洋生態動力學模型不斷發展，必須將魚類的生命周期長（往往超過一年），遷徙范圍廣（覆蓋整個大洋）等因素考慮在內，因此物理模型的空間尺度則應當選擇海盆級，而時間尺度則應當選擇跨年或十年[47]。因此考慮到整個海洋生態系統中物理、化學、生物等各因素的特性和相互作用，海洋生態動力學模型的時空尺度選擇確實是一項挑戰。

（4）全球尺度或者海盆尺度的模型只能進行趨勢描述而無法進行精確模擬。目前的區域性海洋生態動力學模型無法拓展到全球范圍，而全球尺度模型的精度往往很難提高，這些都與觀測資料的匱乏和物理模型的限制是分不開的。

針對這些問題和挑戰，人們對海洋生態動力學模型的未來發展有以下幾點考慮：

（1）在發展模型的同時注重實測資料的獲取和處理

資料匱乏是貫穿海洋生態動力學模型發展過程的老問題。王輝曾指出在我國目前的生態動力學模型發展水平下，應針對生態系統的特點設計現場調查方案，采取先進的取樣和分析手段[37]。同時還應該發展參數優化技術等資料處理方法，使得現有資料獲得最大限度的利用，為模型的發展提供基礎。

（2）更加全面、準確地描述化學、生物變化過程

海洋生態系統中物理、化學、生物變化過程及其相互作用的錯綜復雜是公認的。高會旺曾指出，上世紀90年代以后的海洋生態動力學模型狀態變量已經從2—4個發展到3—7個[45]。可以預見，如果狀態變量太少，則無法全面反映海洋生態系統的復雜性，而動輒十幾個，甚至幾十個狀態變量也必將嚴重影響模型的計算速度。因此在全面真實反映海洋生態系統狀況和計算效率之間，研究者必須取得平衡。

（3）涵蓋海洋食物網中的更高營養級

多營養級的海洋生態動力學模型研究雖然剛剛起步，但已是大勢所趨，浮游生物生態動力學模型和魚類生產模型都不能完整地模擬整個海洋食物網，故未來海洋生態動力學模型的發展將瞄準多營養級的食物網動力學并體現生物多樣性[9]。

（4）全球變化意義上的海洋生態動力學模型應當對中尺度時空變化過程給予充分重視[5][37]。

海洋生態學界非常重視全球氣候變化和海洋生態系統之間的相互作用，全球變化意義上的海洋生態動力學模型發展是大勢所趨，但目前全球或海盆尺度的海洋生態動力學模型仍停留在定性描述的階段，對中尺度時空變化過程的忽略可能是一個重要原因。中尺度渦旋，熱帶非穩定波等中尺度問題的解決將有可能使得全球尺度的海洋生態動力學模型進入定量模擬的時代。

[1]Moll A,Radach G.Review of three-dimensional ecological modeling related to the North Sea Shelf system Part1:models and their results[J].Progress in Oceanography,2003,57(2003):175-217.

[2]Riley G A,Stommel H,Bumpus D F.Quantitative ecology of plankton of Western North atlantic[J].Bull Bingham Oceanogr Coll,12:1,169.

[3]王海黎,洪華生.海洋生態動力學模式[J].海洋科學,1996,2:16-18.

[4]劉桂梅,孫松,王輝.海洋生態系統動力學模型及其研究進展[J].地球科學進展,2003,18(3):427-432.

[5]商少凌,柴扉,洪華生.海洋生物地球化學模式研究進展[J].地球科學進展,2004,19(4),621-629.

[6]Armstrong R A.An optimization-based model of iron-light-ammonium colimitation of nitrate uptake and phytoplankton growth[J].Limnology Oceanography,1999,44:1436-1446.

[7]Chai F,Dugdale R C,Peng T H,et al.One dimensional ecosystem model of the equatorial Pacific Upwelling system.PartⅠ:Model development and silicon and nitrogen cycle[J].Deep Sea ResearchⅡ,2002,49:2713-2734.

[8]Chai F,Jiang M S,Chao Y,et al.Modeling responses of diatom productivity and biogenic silica export to iron environment in the equatorial Pacific Ocean[J].GLOBAL BIOGEOCHEMICAL CYCLES, 2007, VOL.21, GB3S90, doi: 10.1029/2006GB002804.

[9]Fennel W.Parameterization of truncated food web models from the perspective of an end to end model approach[J].Journal of Marine Systems,2009,76(1-2):171-185.

[10]Fennel W.Towards bridging biogeochemical and fish-production models[J].Journal of Marine Systems,2008,71(1-2):171-194.

[11]Harley C D G,Hughes A R,Hultgren K M,et al.The impacts of climate change in coastal marine systems[J].Ecology Letters,2006,9:228-241.

[12]Leonard C L,McClain C R,Murtugudde R,et al.An iron based ecosystem model of central equatorial Pacific[J].Journal of Geophysical Research,1999,104:1325-1341.

[13]Stow C L,Jolliff J,McGillicuddy Jr.D J,et al.Skill assessment for coupled biological/physical models of marine systems.[J].Journal of Marine Systems,2009,76:4-15.

[14]Lynch D R,McGillicuddy Jr.D J,Wenner F E.Preface Skill assessment for coupled biological/physical models of marine systems[J].Journal of Marine Systems,2009,76:1-3.

[15]Dyble J,Bienfang P,Dusek E,et al.Environmental controls,oceanography and population dynamics of pathogens and harmful algal blooms:connecting sources to human exposure[J].Environmental Health,2008,7(S2):S5.

[16]蘇紀蘭,唐啟升.我國海洋生態系統基礎研究的發展——國際趨勢和國內需求[J].地球科學進展,2005,20(2):139-143.

[17]余光耀,吳增茂,張志南,等.膠州灣北部水層生態動力學模型與模擬Ⅰ.膠州灣北部水層生態動力學模型.青島海洋大學學報,1999,29(3):421-428.

[18]吳增茂,余光耀,張志南,等.膠州灣北部水層生態動力學模型與模擬Ⅱ.膠州灣北部水層生態動力學的模擬研究[J].青島海洋大學學報,1999,29(3):429-435.

[19]高會旺,王強.1999年渤海浮游植物生物量的數值模擬[J].中國海洋大學學報,2004,34(5):867-873.

[20]Zhu Hai,Cui Maochang.Coupled physical-ecological modeling of the central part of Jiaozhou bayⅠ:Physical modeling[J].Chinese Journal of Oceanography Liminology,2000,18(4):309-314.

[21]Cui Maochang,Zhu Hai.Coupled physical-ecological modeling of the central part of Jiaozhou bayⅡ:Coupled with an ecological model[J].Chinese Journal of Oceanography Liminology,2001,19(1):21-28.

[22]張書文,夏長水,袁業立.黃海冷水團水域物理－生態耦合數值模式研究[J].自然科學進展,2002,12(3):315-319.

[23]魏皓,趙亮,馮士筰.渤海碳循環與浮游植物動力學過程研究[J].海洋學報,2003,25(S2):151-156.

[24] 魏皓,趙亮,馮士筰.渤海浮游植物生物量與初級生產力變化的三維模擬[J].海洋學報,2003,25(S2):66-72.

[25]夏潔,高會旺.南黃海東部海域浮游生態系統要素季節變化的模擬研究[J].安全與環境學報，2006,6(4):59-65.

[26]劉浩,尹寶樹.渤海生態動力學過程的模型研究Ⅰ.模型描述[J].海洋學報,2006,28(6):21-31.

[27]劉浩,潘偉然.營養鹽負荷對浮游植物水華影響的模型研究[J].水科學進展,2008,19(3):345-351.

[28]曾慶存,周廣慶,浦一芬,等.地球系統動力學模式及模擬研究[J].大氣科學,2008,32(4):653-690.

[29]徐永福,浦一芬,趙亮.海洋碳循環模式的研究進展[J].地球科學進展,2005,20(10):1106-1115.

[30]徐永福,趙亮,李陽春.海洋碳循環與海洋生態系統動力學[J].海洋環境科學,2007,26(5),495-500.

[31]Franks P J S,Chen C.A 3-D prognostic numerical model study of the Georges Bank in Summer[J].Journal of Marine Research,2001,54:631-651.

[32]Chen C,Beardsley R C,Franks P J S.A 3-D prognostic model study of the ecosystem over Georges Bank and adjacent coastal regions[J].Part 1:Physical model.Deep-Sea Research,2001,48:419-456.

[33]Ji R,x Chen C.Spring phytoplankton bloom and associated lower trophic level food web dynamics on Georges Bank:1-D and 2-D model stydies[J].Deep-Sea ResearchⅡ,2006,53(23-24):2656-2683.

[34]Chen C,Denis A,Wiesenburg,et al.Influences of river discharge on biological production in the inner shelf:A coupled biological and physical model of the Louisiana-Texas Shelf[J].Journal of Marine Resesrch,1997,55(2):293-320.

[35]陳長勝.海洋生態系統動力學與模型[M].北京:高等教育出版社,2003.

[36]Ruoying He,Dennis J,McGillicuddy J,et al.Historic 2005 toxic bloom of Alexandrium fundyense in the western Gulf of Maine:2 Coupled biophysical numerical modeling[J].Journal of Geophysical Research,2008,113(C7):

[37]王輝.海洋生態系統模型研究的幾個基本問題[J].海洋與湖沼,1998,29(4):341-346.

[38]魏皓,趙亮,武建平.浮游植物動力學模型及其在海域富營養化研究中的應用[J].地球科學進展,2001,16(2):220-225.

[39]Luyten P J,Jones J E,Proctor R,et al.1999.COHERENS-Acoupled hydrodynamical-ecological model for regional and shelf seas:User Documentation[M].Belgium:MUMM Report,Management Unit of the Mathematical Models of the north Sea,1999.

[40]Lacroix G,Ruddick K,Park Y,et al.Validation of the 3D biogeochemical model MIRO&CO with field nutrient and phytoplankton data and MERIS-derived surface chlorophyll a images[J].Journal of Marine Systems,2007,64:66-88.

[41]Chen X H.Numerical simulation of summer circulation in the East China Sea and its application in estimating the sources of red tides in the Yangtze River estuary and adjacent sea Areas[J].Journal of Hydrodynamics,2007,19(3):272-281.

[42] 陳秀華,朱良生.COHERENS模式在長江口赤潮源推測中的應用[J].海洋通報,2007,26(3):3-11.

[43]Liang B C,Li H J,Lee D Y.Numerical study of wave effects on surface wind stress and surface mixing length by three-dimensional circulation modeling[J].Journal of Hydrodynamics,2006,18:97-404.

[44]李艷蕓,李紹武,風暴潮預報模式在渤海海域中的應用研究[J],海洋技術,2006,25(1):101-106.

[45]高會旺,馮士筰,管玉平.海洋浮游生態系統動力學模式的研究[J].海洋與湖沼,2000,31(3):341-347.

[46]張素香,李瑞杰,羅鋒,等.海洋生態動力學模型的研究進展[J].海洋湖沼通報,2006,4:121-127.

[47]Young B,Heath M,Werner F.et al.Chanllenges of Modeling Ocean Basin Ecosystems[J].SCIENCE,2004,304:1463-1466.

Areview of marine ecosystem dynamics model

REN Xiang-xiang，LI Hai，WU Hui-ding

(National Marine Environmental Forecasting Center,Beijing 100081 China)

With increasing pressure for a profound understanding of marine ecosystems,numerical modeling becomes a powerful tool for the research.The development of marine ecosystem dynamics model in the last decades is reviewed.In general,marine ecosystem dynamics model could be classified into several different categories according to various features.Typical model COHERENS（COupled Hydrodynamical Ecological model for REgioNal Shelf seas）is introduced in this article.The latest study focussed on marine ecosystem dynamics model are summarized,for example,interaction between marine ecosystem and global climate change,biological approach models including higher trophic levels,application of ecosystem models in forecasting and public policy.Finally,issues and challenges in the marine ecosystem model in the near future are also discussed.

marine ecosystem dynamics，numerical model，research progress

Q178

A

1003-0239（2012）01-0065-08

2011-01-27

國家自然科學基金“南海初級生產對季風變動響應的數值模擬”（40531006）;科技部"赤潮預警預報、應急及損害評估技術"（2007AA092003-01）;國家科技支撐項目“重大海洋災害預警及應急技術研究”（2006BAC03B-01-05）；國家自然科學基金“南海海洋生態系統碳循環的數值模擬研究”（41076011）

任湘湘(1981-)，女，助理研究員，主要從事物理海洋和海洋生態學模型研究。E-mail:rxx@nmefc.gov.cn