不同種牧草混播對(duì)人工草地生物量及種間競(jìng)爭(zhēng)的影響＊

齊都吉雅，郭曉利，海 棠

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院 010019）

混播是影響土壤肥力變化最普遍、最直接、最深刻的因素。土壤養(yǎng)分是土壤肥力的重要組成部分，對(duì)作物生長(zhǎng)和生物量有著重要影響。牧草生物量是草地生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的主要體現(xiàn)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的形成具有十分重要的影響〔1〕。牧草地下、地上生物量的研究對(duì)草地初級(jí)生產(chǎn)預(yù)報(bào)、草地資源的合理利用和退化草地的培育改良具有重要的理論和實(shí)踐意義〔2〕。

草地生態(tài)系統(tǒng)是全球分布最廣的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，在全球碳循環(huán)和氣候調(diào)節(jié)中起重要作用〔6〕。生物量是草地生態(tài)系統(tǒng)獲取能量、固定CO2的物質(zhì)載體，也是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組建的物質(zhì)基礎(chǔ)，因此，植物生物量的研究引起了國(guó)內(nèi)外草地生態(tài)學(xué)者普遍重視〔7〕。

苜蓿是“牧草之王”，不僅產(chǎn)量高，而且草質(zhì)優(yōu)良，各種畜禽均喜食。隨著商品經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，近年來(lái)苜蓿產(chǎn)業(yè)化規(guī)模發(fā)展較快，苜蓿的種植面積正在擴(kuò)大。關(guān)于混播草地生物量及種間競(jìng)爭(zhēng)方面的報(bào)道很多：錫文林，張仁平等（2009）對(duì)混播比例和刈割期對(duì)混播草地產(chǎn)草量及種間競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行了研究；張永亮，王建麗等（2007）研究了雜花苜蓿與無(wú)芒雀麥混播群落種間競(jìng)爭(zhēng)及穩(wěn)定性，但未見對(duì)草原3號(hào)雜花苜蓿與緣毛雀麥混播草地生物量及種間競(jìng)爭(zhēng)的研究。

本試驗(yàn)對(duì)草原3號(hào)雜花苜蓿、緣毛雀麥單播及混播（同行混播、間行混播）下的地上及地下生物量的變化及種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系進(jìn)行了研究，為苜蓿人工草地合理的品種搭配及生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)方法

1.1 試驗(yàn)地自然條件

試驗(yàn)地位于和林格爾縣，其主要特征是干旱、多風(fēng)、寒冷，日光充足，溫差大，冬季漫長(zhǎng)而寒冷，夏季時(shí)短而溫?zé)幔杭旧郎乜欤锾旖禍亓摇Ｄ昶骄鶜鉁卦?.2℃左右，平均降水量為392.8mm。

1.2 試驗(yàn)材料及混播方式

試驗(yàn)材料：實(shí)驗(yàn)在內(nèi)蒙古呼和浩特市和林格爾縣西溝門村進(jìn)行，供試材料為草原3號(hào)雜花苜蓿（Medicago varia Martin.cv.Caoyuan No.3）、緣毛雀麥（Bromus ciliatus）來(lái)自內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)。

實(shí)驗(yàn)處理為單播草原3號(hào)雜花苜蓿，單播緣毛雀麥，間行混播草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥，同行混播苜蓿和緣毛雀麥4種混播方式，重復(fù)3次，小區(qū)面積為10m2（2m×5m），如表1所示。

表1 處理簡(jiǎn)介

1.3 試驗(yàn)方法及測(cè)定指標(biāo)

（1）生物量：生物量測(cè)定于2012年6～8月進(jìn)行，每月中旬測(cè)定一次，每次在試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)取3個(gè)重復(fù)。地上生物量采樣面積為1m×1m，用剪刀齊地面刈割樣方內(nèi)的莖葉體，裝入有編號(hào)的塑封袋里帶回實(shí)驗(yàn)室。地下生物量用土柱法測(cè)定，在測(cè)定地上生物量的樣方內(nèi)的根系進(jìn)行挖掘，挖到30cm深，帶回實(shí)驗(yàn)室，用水于0.5mm孔徑的土壤篩中沖洗根系后，分別測(cè)定其地上、地下干重。生物量樣品放入65℃左右烘箱烘干至恒量（先在105℃下殺鮮30min），稱其烘干質(zhì)量，研究以測(cè)定牧草樣品的干物質(zhì)量來(lái)表示生物量。對(duì)草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥的生物量進(jìn)行分析時(shí)，以1／2常規(guī)單播量為對(duì)照。

（2）相對(duì)生物量、競(jìng)爭(zhēng)率：

種間競(jìng)爭(zhēng)一方面可以決定哪些物種及多少物種能夠在同一個(gè)群落內(nèi)共存，另一方面影響競(jìng)爭(zhēng)中的種群動(dòng)態(tài)，使群落的種類組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，這兩方面作用的結(jié)果最終表現(xiàn)在群落的穩(wěn)定性上。群落的穩(wěn)定性主要表現(xiàn)為群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和產(chǎn)量的穩(wěn)定性。

在對(duì)多年生人工草地群落競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制的研究中，普遍認(rèn)為相對(duì)總生物量（RYT）最能體現(xiàn)草地群落各牧草組分的競(jìng)爭(zhēng)力大小。RYT法是通過(guò)測(cè)定混播在單播條件下的相對(duì)總生物量來(lái)反映其競(jìng)爭(zhēng)力。

相對(duì)總生物量RYT＝Y(jié)av／Yaa＋Yva／Yvv〔4〕

式中：Yav為混播中A的生物量；Yva為混播中V的生物量；Yaa為單播中A的生物量；Yvv為單播中V的生物量。RYT＞1時(shí)，植物種占有不同的生態(tài)位，利用不同的資源，表現(xiàn)出一些共生關(guān)系：RYT＝1時(shí)，植物間利用共同的資源；RYT＜1時(shí)，表示植物間相互拮抗的關(guān)系。RYT值只能說(shuō)明植物間對(duì)環(huán)境資源利用上的不同及相互關(guān)系，為了進(jìn)一步說(shuō)明植物間競(jìng)爭(zhēng)力的大小，引用競(jìng)爭(zhēng)率（CRa）概念：

CRa＝（Yav／Yaa·Zav）／（Yva／Yvv·Zva）〔4〕

式中：Zav為混播中A的混播比例；Zva為混播中V的比例。CRa＞1時(shí)，表示競(jìng)爭(zhēng)力A＞V；CRa＝1時(shí)，表示A和V競(jìng)爭(zhēng)力相同；CRa＜1時(shí)，表示競(jìng)爭(zhēng)力A＜V。RYT、CRa計(jì)算生物量都是用干物質(zhì)產(chǎn)量。

2 結(jié)果分析

2.1 混播影響人工草地地上生物量

表2 混播草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥地下生物量的月份動(dòng)態(tài)（g／m2）

混播對(duì)6、7和8月份的草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥地上生物量有明顯的影響。6月份，混播草原3號(hào)雜花苜蓿、緣毛雀麥地上生物量間有顯著差異（P＜0.05），其同行混播草原3號(hào)雜花苜蓿地上生物量最高，為233.21g／m2（圖1）。

7月份，單播、間行混播與同行混播草原3號(hào)雜花苜蓿地上生物量間有顯著差異（P＜0.05），單播和間行混播間差異不顯著（P＞0.05）；混播緣毛雀麥地上生物量間有顯著差異（P＜0.05），其間行混播緣毛雀麥地上生物量最低，為16.44g／m2（圖2），同行混播草原3號(hào)雜花苜蓿最低，為114.17g／m2（圖1）。

8月份，混播緣毛雀麥地上生物量間有顯著差異（P＜0.05），間行、同行混播與單播草原3號(hào)雜花苜蓿地上生物量間有顯著差異（P＜0.05），其單播緣毛雀麥地上生物量最高，為150.75g／m2（圖2）。

6、7月與8月份，單播草原3號(hào)雜花苜蓿生物量間有顯著差異（P＜0.05）。單播緣毛雀麥不同月份間有顯著差異（P＜0.05）。7、8月與6月份間行混播草原3號(hào)雜花苜蓿地上生物量間差異顯著（P＜0.05）。6、8月與7月份間行混播緣毛雀麥地上生物量間差異顯著（P＜0.05）。同行混播草原3號(hào)雜花苜蓿不同月份之間有顯著差異（P＜0.05）。6、7月與8月份同行混播緣毛雀麥地上生物量間的差異顯著（P＜0.05）。圖1看出，混播草原3號(hào)雜花苜蓿不同月份之內(nèi)地上生物量與緣毛雀麥（圖2）相比，生物量變動(dòng)不大。

圖1 不同月份草原3號(hào)雜花苜蓿地上生物量

圖2 不同月份緣毛雀麥地上生物量

2.2 混播影響人工草地地下生物量

植物群落地下（根系）凈生產(chǎn)量是地下地上總生產(chǎn)量的重要組成部分。地下根系具有固定支持植物軀體，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育，儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，供給地上部分水分需求等基本功能，對(duì)于地上生物量的形成和植物生長(zhǎng)發(fā)育起著重要的作用〔3〕。根系也是植物吸收、轉(zhuǎn)化和儲(chǔ)藏養(yǎng)分的器官，其生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接影響著地上生物量〔5〕。

表3 混播草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥地下生物量的月份動(dòng)態(tài)（g／m2）

表3看出，6月份，單播、同行混播與間行混播草原3號(hào)雜花苜蓿0～10cm根間有顯著差異（P＜0.05）；混播草原3號(hào)雜花苜蓿10～20cm根間差異顯著（P＜0.05）。混播緣毛雀麥0～10cm、10～20cm根間均有顯著差異（P＜0.05），其間行混播草原3號(hào)雜花苜蓿地下生物量最小，為58.79g／m2。

7月份，草原3號(hào)雜花苜蓿0～10cm根間有顯著差異（P＜0.05）；間行、同行混播與單播草原3號(hào)雜花苜蓿10～20cm根間有顯著差異（P＜0.05），間行、同行混播（P＜0.05）與單播緣毛雀麥0～10cm、10～20cm根間有顯著差異（P＜0.05），其同行混播緣毛雀麥地下生物量最小，為12.61g／m2。

8月份，混播草原3號(hào)雜花苜蓿0～10cm、10～20cm根間均有顯著差異（P＜0.05），其單播草原3號(hào)雜花苜蓿地下生物量最高，為169g／m2。混播緣毛雀麥0～10cm根間有顯著差異（P＜0.05），間行、同行混播與單播緣毛雀麥10～20cm根間有顯著差異（P＜0.05），其單播緣毛雀麥地下生物量最高，為89.78g／m2。

圖3 6月份草原3號(hào)雜花苜蓿地下生物量

圖4 7月份草原3號(hào)雜花苜蓿地下生物量

圖5 8月份草原3號(hào)雜花苜蓿地下生物量

圖6 6月份緣毛雀麥地下生物量

圖7 7月份緣毛雀麥地下生物量

圖8 8月份緣毛雀麥地下生物量

圖3、4、5、6、7、8看出，草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥的大多數(shù)根量都集中于0～10cm土層，尤其混播時(shí)緣毛雀麥10～20cm根量極少，但草原3號(hào)雜花苜蓿不同土層深度的根量變化不像緣毛雀麥那么明顯，這說(shuō)明草原3號(hào)雜花苜蓿與緣毛雀麥混播時(shí)，草原3號(hào)雜花苜蓿地下生物量對(duì)緣毛雀麥地下生物量有很大的影響。

2.3 混播影響人工草地根冠比

草地地下生物量與地上生物量的比值（根冠比）反映了分配給地下部的光合產(chǎn)物比例，是群落或生態(tài)系統(tǒng)的重要參數(shù)之一，其動(dòng)態(tài)變化反映了光合作用物質(zhì)在草地植物體內(nèi)的分布和轉(zhuǎn)移〔8〕。

表4 混播影響草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥根冠比

表4可知，7月份間行和同行混播草原3號(hào)雜花苜蓿根冠比大于1（圖9），說(shuō)明根量多于地上部分量。6月份同行混播雀麥和7月份間行混播雀麥根冠比接近1（圖10），說(shuō)明地上部分和地下部分量基本上一樣多。其余的根冠比都小于1，說(shuō)明地上部分量多于地下部分量。

圖10 不同種植方式緣毛雀麥根冠比的月份動(dòng)態(tài)

2.4 混播人工草地種間競(jìng)爭(zhēng)力和種間競(jìng)爭(zhēng)率

表5 不同種混播牧草的總生物量（g／m2）

表6看出，6月份，混播草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥總生物量間均有顯著差異（P＜0.05），其間行混播草原3號(hào)雜花苜蓿最少，為218.31g／m2。

7月份，單播、同行混播與間行混播草原3號(hào)雜花苜蓿總生物量間有顯著差異（P＜0.05）。混播緣毛雀麥總生物量間有顯著著異（P＜0.05），其間行混播草原3號(hào)雜花苜蓿總生物量最多，為387.79g／m2，間行混播緣毛雀麥總生物量最小，為32.73g／m2。

表6 混播影響草原3號(hào)雜花苜蓿人工草地總生物量（g／m2）

8月份，混播草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥總生物量間均有顯著差異（P＜0.05），其單播緣毛雀麥總生物量最高，為240.52g／m2。

6、7月份與8月份單播草原3號(hào)雜花苜蓿總生物量間有顯著差異（P＜0.05）。單播緣毛雀麥總生物量月份之間有顯著差異（P＜0.05）。間行混播草原3號(hào)雜花苜蓿總生物量月份之間有顯著差異（P＜0.05）。6、8月份與7月份間行混播緣毛雀麥總生物量間差異顯著（P＜0.05）。同行混播草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥總生物量月份之間均有顯著差異（P＜0.05）。

表7 草原3號(hào)雜花苜蓿、緣毛雀麥混播群落相對(duì)總生物量及種間競(jìng)爭(zhēng)率

表7顯示，6月份間行混播相對(duì)總生物量最大，為0.9284，接近于1，說(shuō)明6月份，草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥間利用共同的資源，牧草間不存在拮抗作用。8月份間行混播最小，為0.4418，8月份間行混播競(jìng)爭(zhēng)力最小。無(wú)論是那個(gè)月份，草原3號(hào)雜花苜蓿的CRa值均大于1，說(shuō)明草原3號(hào)雜花苜蓿競(jìng)爭(zhēng)率大于緣毛雀麥；緣毛雀麥CRv值都小于1，說(shuō)明緣毛雀麥競(jìng)爭(zhēng)率小于草原3號(hào)雜花苜蓿。

3 結(jié)論

3.1 混播影響草原3號(hào)雜花苜蓿人工草地的生物量，7月份（盛花期），播量為7.5kg／hm2的草原3號(hào)雜花苜蓿和播量為15kg／hm2的緣毛雀麥間行混播時(shí)，產(chǎn)量最高，為387.79g／m2，高于單播和同行混播產(chǎn)量。

3.2 混播影響草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥的根系分布，間行、同行混播緣毛雀麥的根系主要分布在0～10cm處，與單播相比根系縮短，混播對(duì)草原3號(hào)雜花苜蓿的根系分布沒(méi)有大的影響。

3.3 混播時(shí)，草原3號(hào)雜花苜蓿和緣毛雀麥的RTY值都小于1，表現(xiàn)出兩種牧草相互拮抗關(guān)系，混播草原3號(hào)雜花苜蓿CRa值大于混播緣毛雀麥的CRv值，并且草原3號(hào)雜花苜蓿的種間競(jìng)爭(zhēng)率始終占據(jù)著優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明草原3號(hào)雜花苜蓿對(duì)光資源競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于緣毛雀麥。

〔1〕宇萬(wàn)太，于永強(qiáng) .植物地下生物量研究進(jìn)展〔J〕.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12（6）：927－932

〔2〕朱寶文，徐有緒 .青海湖北岸草甸草原牧草生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)研究〔J〕.草業(yè)科學(xué)，2008.25（12）：62－65

〔3〕李英年，高寒草甸植物地下生物量與氣象條件的關(guān)系及周轉(zhuǎn)值分析〔J〕.中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，1998，19（1）：36－42

〔4〕錫文林，張仁平 .混播比例和刈割期對(duì)混播草地產(chǎn)草量及種間競(jìng)爭(zhēng)的影響〔J〕.中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2009，31（4）：36－40

〔5〕Small E.Jomphe M A.Synopsis of the Genus Medicago（Legominosae）〔J〕.Canadian Journal of Botany；1998，67：3260－3294

〔6〕Scurlock J M O.Johnson K.Olson R J.Estimating net primary productivity from grassland biomass dynamics measurements〔J〕.Global Change Biology，2002.8（8）：736－753

〔7〕辛小平，張保輝，李剛.1982－2003年中國(guó)草地生物量時(shí)空格局變化研究〔J〕.自然資源學(xué)報(bào)，2009.24（9）：1582－1592

〔8〕朱寶文，周華坤徐有緒，李英年，唐凱 .青海湖北岸草甸草原牧草生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)研究〔J〕.草業(yè)科學(xué)，2008.12（25）：62－66