楠木人工林林下植物物種多樣性研究

盧揚煦，唐成平，嚴麗平，肖玖金，潘遠智*

（1.四川農業大學風景園林學院，四川 成都 611130；2.四川省旺蒼縣國營林場，四川 旺蒼 628200；3.四川農業大學旅游學院，四川 都江堰 611830）

林下植被作為森林群落的重要組成部分，其物種多樣性與生態系統功能存在著密切的關系，在保持水土、促進森林生態系統的物質循環、維護群落的生物多樣性和穩定性以及揭示植被演替特征等方面具有不可忽視的作用[1～2]。因此，維護植物多樣性是森林可持續經營的一個重要目標，也是林業可持續發展的重要內容。近年來，隨著天然林禁伐，人工林成為更快、更多獲取木材的主要手段[1]，其種植面積正不斷地擴大，人工林的大面積種植所帶來的地力衰退、蟲害頻發等諸多問題引起學術界的廣泛關注，其中林下植被多樣性問題曾被反復地提出[3～5]，成為世界人工林種植出現的生態問題之一，眾多學者開展了相關的研究工作[1～8]，這些成果為我國森林科學經營做出了積極貢獻。

楠木（Phoebe zhennan）為我國珍貴用材樹種，素以材質優良而聞名于國內外[9]。主要分布于貴州東北部、西部及四川盆地西部海拔1 000 m以下的闊葉林，天然分布稀少，是我國珍貴的用材樹種和觀賞樹種。目前，關于楠木人工林生物多樣性研究的相關報道較少。本文通過對楠木人工林林下植被多樣性進行研究，以期為楠木人工林生態系統群落經營和調控提供科學依據。

1 試驗地概況和研究方法

1.1 試驗地概況

樣地設于成都平原與川西北山地接合部的都江堰靈巖山（103° 25′ 42″ ～ 103° 47′ E，30° 44′ 54″ ～ 31° 22′9″ N）58年生的楠木人工林純林；樣地土壤為沙巖上發育的黃壤，質地為重壤質，pH值6.5 ～ 6.8，由于多雨，在淀積層與母質層之間有明顯的潛育現象，土壤肥力中等，保肥保水性好。海拔750 ～ 1 009 m，年平均氣溫15.1℃，平均年降水量為1 225.4 mm，年平均日照時數1 024.2 h。

1.2 研究方法

1.2.1 調查方法 于2011年7－9月共進行3次調查，選擇未受到人為干擾的地塊作為調查樣地。按照不同種植密度（表1），采用隨機抽樣法，共設4個大小為20 m×20 m的樣地，分灌木和草本2個層次。

表1 各樣地楠木種植密度Table1 Stand density of plots

在樣地內以梅花形選取5塊樣方（即在樣地的四個角設置4個、中心設置1個5 m×5 m樣方），進行草本和灌木調查。記錄灌木層的物種名、高度、胸徑、株數，記錄樣地中胸徑大于1 cm的灌木坐標位置；草本層的物種名、蓋度；地被層的物種名、蓋度。

1.2.2 數據處理及分析

1.2.2.1 物種多樣性測度指標的計算[10]灌木層和草本層的重要值（IV）按如下公式計算：

選用Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Simpson均勻性指數（D）和Pielou均勻度指數（J）分析植物群落多樣性水平，各指數公式如下[11]：

Simpson均勻性指數：

Shannon-Wiener多樣性指數：

Pielou均勻度指數：

式中：Pi—第i個物種的數量所占全部物種數量的比例；S—物種總數；Ni—第i個物種的個體數目；N—群落中所有種的個體總數。

1.2.2.2 數據處理 數據的處理和分析采用SPSS11.0和Excel2003進行。

2 試驗結果

2.1 楠木人工林物種多樣性研究

從表2可以看出，研究范圍內楠木林下的灌木和草本植物共計32種，其中灌木層和草本層各16種。

2.2 不同種植密度對林下物種多樣性的影響

楠木種植密度與灌木層、草本層植物物種豐富度的關系見圖1。

圖1 楠木種植密度與灌木層、草本層物種豐富度的關系Figure1 Relation of plantation density with species diversities of shrub and herbe layer

2.2.1 灌木層物種多樣性分析 由表3可知，隨著楠木人工林種植密度的增大，灌木層物種豐富度逐漸下降，其中，以1號樣地灌木層植物種類最豐富，共9個種；4號樣地灌木層植物種類最少，共5個種。

1號標準地中以水麻為主，其重要值為21.11%，其次為蚊母樹、野墻薇、懸鉤子，其余的重要值均在10.0%以下；2號標準地中以水麻為優勢種，其重要值為 29.93%，其次為懸鉤子、十大功勞、杜鵑花，其余物種的重要值均在10.0%以下；3號標準地以水麻為主，其重要值為 24.55%，其次為馬桑、懸鉤子、荊條，其余的重要值均在10.0%以下；4號標準地中以水麻為主，其重要值為 44.79%，其余物種（除了花椒重要值5.33%）的重要值都在10.0%以上。

重要值分析表明，隨著種植密度的增加，水麻為各樣地的優勢種，其重要值由21.11%上升到44.79%，表明水麻在楠木人工林的優勢變大，物種多樣性下降，植物種類趨于單一。水麻和懸鉤子均分布于各樣地，野薔薇、野桐和棕竹為1號樣地特有種，山茶、桂花和花椒為4號樣地的特有分布種，表明楠木人工林密度對灌木層植物的種類、重要值具有較大影響。

2.2.2 草本層物種多樣性分析 從表4可以看出，隨著楠木人工林種植密度的增大，草本層植物物種豐富度逐漸下降，其中，1號樣地草本層植物物種最豐富，共12個種；4號樣地草本層植物豐富度最低，共4個種。

從表4還可以看出，小竹葉菜、鐵線蕨和鳶尾均存在于不同種植密度的草本層中，其中1號標準地以小竹葉菜為主，其重要值為14.92%，其次為蜈蚣蕨、鳶尾，其重要值分別為13.97%、10.69%，其余的重要值都在10.0%以下。2號標準地以小竹葉菜為主，其重要值為26.04%，其次為鐵線蕨、蜈蚣蕨、鳶尾，其重要值分別為17.19%、16.93%、12.5%，其余的重要值都在10.0%以下。3號標準地中以鐵線蕨為主，其重要值為18.03%，其次為蜈蚣蕨、鳶尾、小竹葉菜，其重要值分別為17.55%、15.7%、14.43%，其余的重要值均在 10.0%以下。4號標準地中以鐵線蕨為主，其重要值是 40.45%，余下的 3種物種的重要值均在10.0%以上。

表2 楠木人工林物種組成Table2 Species composition in P.zhennan plantation

表3 不同種植密度楠木人工林灌木層物種組成及重要值Table3 Species composition of shrub layer and importance value under P.zhennan plantation with different densities

表4 不同種植密度楠木人工林草本層物種組成及重要值Table4 Species composition of herb layer and importance value under P.zhennan plantation with different densities

由表4還可知，隨著種植密度的增加，鐵線蕨重要值由9.85%上升到40.45%，表明鐵線蕨在楠木人工林的優勢上升，青蒿、蜈蚣蕨、鳶尾等物種的重要值也呈現出增加的趨勢。

2.3 楠木人工林生物多樣性的測度系數

物種豐富度指數最直接反映了物種的豐富程度，Shannon多樣性指數、Simpson多樣性指數以及均勻度指數是綜合反映種類數和各種類數量分布均勻程度的指標[2]。

對楠木人工林生物多樣性指數的計算（表5）結果顯示，楠木林的種植密度與林下植物多樣性呈現出負相關關系，物種多樣性指數、均勻性指數、均勻度指數均以1號樣地最高，4號樣地最低。各樣地灌木層和草本層的物種多樣性指數、物種均勻度指數計算結果表明（表6），各樣地均表現出草本層的各指數均高于灌木層，說明草本層的生物多樣性高于灌木層，同時，灌木層和草本層均呈現出植物多樣性隨楠木種植密度的增大呈下降趨勢。

表5 不同種植密度楠木人工林生物多樣性測度指標Table5 Species diversities index in P.zhennan plantation with different densities

表6 不同種植密度楠木人工林林下灌、草層測度指標Table6 Species diversities index of shrub and herb layer in P.zhennan plantation with different densities

3 結論與討論

植物種群的重要值作為一種綜合性指標，在衡量某種植物于群落中相對重要性的同時，也指出這種植物分布的最適生境[12]，可以用來反映其在群落中的優勢地位及優勢程度，是表征優勢種的重要指標[13]。研究表明，某一植物的重要值越大，表明該植物在樣地中的優勢越大[14]。

人工林林下灌木、草本植物生長狀況與人工林的林分密度有著密切的關系[15]。楠木人工林不同種植密度對林下物種多樣性影響的研究結果顯示：隨著楠木人工林種植密度的增大，灌木層和草本層的物種數量逐漸下降，生物多樣性隨之下降。這是由于林下灌木和草本植物種類的多少及它們重要值排序變化，受喬木層影響較大，當林冠層立木株數多，郁閉度大時，林下植物種類少，反之則植物種類多[12]，同時，上層林木的密度狀況直接影響其林下植物的生存條件，較低密度的上層林木為林下植物提供了更多的空間和更充足的養分和光照[2]，從而有利于林下各物種的生長，提高林下植物的生物多樣性。

選擇理論上完善的分析模型對生物多樣性的研究尤為重要[17～18]。物種豐富度指數最直接反映了物種的豐富程度，Shannon多樣性指數和Simpson均勻度指數，是綜合反映種類數和各種類數量分布均勻程度的指標[19]。Pielou均勻度是指一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況，它反映的是各物種個體數目分配的均勻程度[2]。通過對楠木人工林灌木層和草本層物種的野外調查及分析發現，各樣地的草本層指數均高于灌木層，這與草本植物的生活史短暫，對環境變化反應敏感，受干擾后恢復速度快有關[2]。同時，草本層指數受楠木人工林種植密度的影響較小，這與草本層植物生長周期較短，易受到不同狀況的干擾，對環境反映敏感，更易受局部微環境的影響，隨機性更強，因而其多樣性水平更具波動性，從而導致分布不均勻有關[2]。涂育合[16]對杉木不同經營密度的林下植被變化的研究結果也表明隨著杉木種植密度的增大，其林下的物種多樣性指數、豐富度和均勻度均呈現出下降的趨勢。劉彤等[2]對紅松人工林物種多樣性的研究顯示，低密度條件下，草本層植物的多樣性指數較高，這與本文的研究結果一致，但灌木層植物多樣性指數相反，這與人工林類型、種植區域和樹齡等有關。陳禮清和張健[3]對巨桉人工林林下植物多樣性的研究結果顯示，巨桉人工林草本層的物種豐富度和多樣性指數變化幅度比灌木層小，本文的研究結果與其研究結果存在一定差異。

生態系統是由動物、植物、微生物等各種生物組成，本文只是對楠木人工林中植物多樣性進行了調查，在今后的研究中，應加強對土壤養分供應速率、凋落物分解以及整個系統的能量流動和物質循環的研究。

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