不同呈色期茶條槭葉片色素含量分析

洪 麗 龐松齡 朱春福 張 璐

(1.東北農業大學 園藝學院，哈爾濱 150030；2.哈爾濱市園林規劃設計所，哈爾濱 150010)

色葉樹種包括終年色葉樹種和季節性變色樹種兩類。在園林應用中根據葉色的呈色時間與表現特點可分為春色葉樹種、秋色葉樹種、常色葉樹種、斑色葉樹種等幾類[1，2]。高等植物葉片的呈色與葉片細胞內色素的種類、含量以及在葉片中的分布有關。本研究選用東北地區常用的園林綠化色葉樹種茶條槭，轉色期在春天新葉萌發后3～5周和秋天落葉前3～5周。通過觀察不同季節茶條槭葉色變化的情況，測定不同轉色期典型葉片葉綠素、類胡蘿卜素、花色素苷的含量，分析葉色變化與葉片各色素含量之間的相關關系，為北方地區城市園林綠化建設提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

試驗材料選用3a生茶條槭幼樹，定植株行距為2m×3m，隨機區組設計，每小區10株，重復6次，進行各項生理指標的測定。種植期間采用常規田間管理辦法進行管理。樹冠葉片變色率達到60%左右時采樣，選2級枝條近同等部位3片向陽功能葉片，重復3次取平均值。色素含量測定時期設定為春綠葉期、春葉轉色期、春紅葉期、春返綠期、夏綠期、秋綠葉期、秋轉紅葉期、秋紅葉期。比較同一植株不同葉位葉片的色素時，選擇植株頂部嫩葉(上位葉Upper)、二級枝條頂端第2位葉(中位葉Middle)、二級枝條第5～6位葉(下位葉Lower)。按部位采樣后隨機取50片葉，分別取其葉尖、葉中及葉基部(3cm×3cm)組織混合，測定各種色素的含量。

葉片葉綠素、類胡蘿卜素含量測定參照劉秀麗等的方法[3]測定，花色素苷含量按參照Luigia等[4]和唐前瑞等[5]的方法測定。

2 結果與分析

2.1 不同季節呈色過程中葉綠素含量的變化

茶條槭的葉色隨季節發生變化，同時葉片中葉綠素的含量也發生規律性變化。本研究對不同葉色變化時期的葉片進行葉綠素含量的測定，結果如圖1所示。茶條槭葉片中葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總葉綠素(Chla+b)的含量變化趨勢大體相同，均呈先降—升高—再降的趨勢；夏季綠葉期的葉綠素含量最高，葉色表現為深綠，春季紅葉期總葉綠素和葉綠素b的含量最低；在春季葉色變化的初期葉綠素a含量下降較緩，降幅為22.8%，進入夏季葉綠素含量逐漸升高，到8月份達到最高；秋季紅葉呈現期葉綠素含量又開始下降，但其降幅明顯高于春季，可達42.36%，這與茶條槭秋季葉色的表型變化過程是相對應的。

2.2 不同季節呈色過程中類胡蘿卜素含量的變化

類胡蘿卜素(Car.)在樹木的光合作用中起輔助色素的作用，能使葉綠素免遭光氧化作用的破壞，使葉片呈現黃、橙色。隨著季節的變化，茶條槭葉片中類胡蘿卜素含量出現先降低—急劇升高—再降低的變化趨勢。同一枝條的上位葉和下位葉類胡蘿卜素含量稍高于中位葉片。春季，從綠葉期轉到紅葉期葉片類胡蘿卜素含量逐漸升高，整個夏季變化不大，到秋季轉色期葉片類胡蘿卜素含量有所提高，待葉片全紅之后又開始下降，但類胡蘿卜素含量的下降幅度(3.57%)顯著小于葉綠素含量的下降幅度(42.36%)。總葉綠素/類胡蘿卜素的比值(Chl/Car)與葉綠素(Chl)的變化趨勢一致，均表現為隨葉位降低而升高的趨勢。這說明不同葉位的葉色差異主要源于葉綠素含量的變化，與類胡蘿卜素含量的關系并不明顯。

2.3 不同季節呈色過程中花色素苷含量和花色素苷/葉綠素的變化

花色素苷是黃烷衍生物，細胞液中如果積累大量的花色素苷，葉片的顏色就會變成紅色。由圖3可以看出，不同葉色變化期茶條槭葉片中花色素苷的含量呈現升高—降低—再升高的變化趨勢。春季展葉開始到紅葉期花色素苷含量緩慢增加，到春季紅葉期達到第一個峰值，之后開始有所下降，降幅為29.6%；進入夏季葉色轉綠，花色素苷含量一直保持低水平；進入秋季，隨著環境溫度和光強的變化，葉片花色素苷的含量又開始逐漸升高，到秋季紅葉最佳觀賞期花色素苷含量達到最高，為31.56個色素單位。

花色素苷/葉綠素(Ant/Chl)的比值與花色素苷含量的變化趨勢相同。春、秋季葉片轉色期花色素苷/葉綠素的比值均急劇升高，春季紅葉期出現第一個峰值，到秋季紅葉最佳觀賞期達到最高值。這說明葉色變化時期葉片中花色素苷含量的增加速度顯著大于葉綠素的增加速度，從而使葉片呈現花色素苷的顏色——紅色。

2.4 不同季節呈色過程中不同葉位的花色素苷含量和花色素苷/葉綠素的變化

同一植株茶條槭的不同葉位間，色素含量存在顯著的差異。本研究在秋季葉色變化表型特征明顯的轉色期，對其上位葉(Upper)、中位葉(Middle)、下位葉(Lower)進行色素含量的比較。由圖4可知，隨著葉位的降低，葉片總葉綠素含量(Chl)逐漸升高，下位葉總葉綠素含量稍微高于上位葉和中位葉，上位葉和中位葉之間差異不顯著；各葉位的類胡蘿卜素(Car)含量變化較為平穩，隨葉位的降低有所下降，但差異并不明顯；花色素苷(Ant)含量則相反，隨葉位的降低而減小，但上位和中位葉差異不顯著；總葉綠素/類胡蘿卜素的比值(Chl/Car)與葉綠素的變化趨勢大致相同，均表現為隨葉位的降低而升高的趨勢；花色素苷與葉綠素的比值(Ant/Chl)變化與花色素苷的變化一致，表現為隨葉位的降低而降低的趨勢。這說明茶條槭不同葉位的葉色差異主要源于花色素苷和葉綠素含量的變化，與類胡蘿卜素含量的關系并不明顯。本研究中茶條槭表現為中、下部葉的葉綠素含量高些，花色素苷含量則是上部嫩葉相對高些。這有利于下部的成齡葉片進行光合作用，并向上部幼齡葉片提供營養，以保證整個樹體的營養平衡與正常生長。

3 討論

以上研究結果表明春季呈色期葉綠素含量的變化幅度小于秋季；夏季葉綠素含量逐漸升高，到8月份葉綠素含量達到最高；秋季隨著花色素苷含量的升高葉色轉紅，葉綠素含量逐漸下降。這說明春季茶條槭的幼葉葉綠體結構和功能尚未健全，葉綠素含量很少，但隨著葉齡的增長，葉綠素含量逐漸升高，到秋季隨氣溫的降低，葉片葉綠素的合成受阻或停止。隨著季節的變化，茶條槭葉片中類胡蘿卜素含量也發生一定的變化，但變化幅度很小，認為與光合作用的相關性并不密切。近年的研究[7～10]認為，秋季葉片變紅是重新合成大量花色素苷的結果。本研究中春、秋葉色變化時期茶條槭葉片中花色素苷的含量存在很大差異。春季展葉開始到紅葉期花色素苷含量逐漸增加；之后進入夏季，隨著葉色轉綠花色素苷出現下降趨勢；秋季紅葉期花色素苷含量達到最高值。不同葉位之間的色素含量進行比較結果，發現茶條槭葉片的總葉綠素含量隨葉位的降低逐漸升高，類胡蘿卜素和花色素苷含量則相反；花色素苷與葉綠素的比值(Ant/Chl)變化與花色素苷的變化一致，均表現為隨葉位的降低而降低的趨勢。從園林觀賞的角度來說，春季茶條槭葉片的紅色比較淡，觀賞效果一般，秋季葉色鮮紅亮麗，觀賞性明顯高于春季。

參考文獻：

[1]藏德奎.彩葉樹種選擇與造景[M].北京:中國農業出版社,2003:8～19.

[2]洪麗,王金剛,龔束芳.彩葉植物葉色變化及相關影響因子研究進展[J].東北農業大學學報,2010,(6):152～156.

[3]劉秀麗,宋平,孫成命.植物葉綠素測定方法的再討論[J].江蘇農業研究,1999,20(3):46～67.

[4]Luigia Longo, Giuseppe Vaspollo. Extraction and identification of anthocyanins from smilax aspire L.berries[J].Food Chemistry.2006,22(1):31～34.

[5]唐前瑞,陳德富,陳友云，等.紅檵木葉色變化的生理生化研究[J].林業科學,2006,42(2):111～115.

[6]呂福梅,沈向,王東生，等.紫葉矮櫻葉片色素性質及其光合特性研究[J].中國農學通報,2005，(2):225～228.

[7]季鵬章,梁名志,宋維希，等.茶樹珍稀品種“紫娟”的葉片色素含量與葉色變化的關系研究[J].西南農業學報,2010,(6):1860～1862.

[8]謝智華,姜衛兵,韓鍵，等.葉片花色素苷對植物光合作用影響的研究進展[J].植物生理學報,2011，(6):545～550.

[9]陳繼衛,沈朝棟,賈玉芳，等.雞爪槭轉色期葉色變化生理研究[J].核農學報,2010，24(1):171～175.

[10]薛占軍,高志奎,王梅，等.茄子(SolanummelongenaL.)葉上表皮紫色花色素苷對光合機構的保護效應[J].生態學報,2009,(3):1374～1381.