中國主要陸地生態系統服務與生態安全研究的重要進展＊

傅伯杰 呂一河 高光耀

①中國科學院院士，②副研究員，③助理研究員，中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京100085

＊國家重點基礎研究發展計劃（973計劃）項目（2009CB421100）

中國主要陸地生態系統服務與生態安全研究的重要進展＊

傅伯杰①呂一河②高光耀③

①中國科學院院士，②副研究員，③助理研究員，中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京100085

＊國家重點基礎研究發展計劃（973計劃）項目（2009CB421100）

生態系統過程 生態系統服務 生態安全 人類福祉 綜合評估

介紹了國家重點基礎研究計劃項目“中國主要陸地生態系統服務功能與生態安全（2009—2013）”執行三年多來的重要研究進展，包括生態系統過程與服務機理、生態系統服務區域綜合研究、國家尺度生態系統結構與服務、生態系統服務價值化與生態安全等四個方面。最后概要介紹了項目的后續研究計劃。

生態系統服務是指生態系統形成和所維持的人類賴以生存和發展的環境條件與效用［1］。它不僅包括生態系統為人類所提供的食物、淡水及其他工農業生產的原料，更重要的是支撐與維持了地球的生命支持系統，維持生命物質的生物地球化學循環與水文循環，維持生物物種的多樣性，凈化環境，維持大氣化學的平衡與穩定。生態系統服務是人類賴以生存和發展的基礎。由于人類對生態系統服務及其重要性缺乏充分認識，對生態系統的長期壓力和破壞，導致生態系統服務退化。生態系統服務的喪失和退化將對人類福祉產生重要影響，威脅人類的安全與健康，直接威脅著區域，乃至全球的生態安全。生態系統服務研究已成為國際生態學和相關學科研究的前沿和熱點。

長期的生態系統開發利用和巨大的人口壓力，使中國生態系統和生態系統服務嚴重退化，生態系統呈現出由結構性破壞向功能性紊亂的方向發展［2］。由此引起的水資源短缺、水土流失、沙漠化、生物多樣性減少等生態問題持續加劇，對中國生態安全造成嚴重威脅。國務院2006年1月發布的《國家中長期科學和技術發展規劃綱要（2006—2020年）》把生態脆弱區生態系統功能的恢復重建列為環境領域的四個優先主題之一，明確提出了構建生態系統服務綜合評價體系。因此，開展中國主要類型生態系統服務與生態安全研究，是生態系統恢復和生態建設、生態功能區劃和建立生態補償機制，保障中國生態安全的國家重大戰略需求。

在這樣的大背景下，國家重點基礎研究計劃項目“中國主要陸地生態系統服務功能與生態安全”得以立項。該項目面向國家和區域生態安全及生態系統服務研究的關鍵科學問題，選擇對保障中國生態安全起關鍵作用的森林、濕地、草地和荒漠生態系統類型，針對中國面臨的主要生態問題，從生態系統、區域和全國三個尺度研究水源涵養與水文調節、水土保持與防風固沙、生物多樣性保育、碳固定等重要生態服務。項目總體目標是揭示主要陸地生態系統結構 過程與服務功能相互作用機理，建立生態系統、區域和國家三個尺度的生態系統服務功能評價指標和模型，闡明中國主要陸地生態系統服務的區域格局、變化過程與驅動機制，編制中國陸地生態系統服務綜合評估系列圖，劃分生態功能區，并提出生態補償和生態安全對策。

項目于2009年立項，2010年順利通過科技部中期評估。執行三年多來，建立了生態系統聯網控制平臺與試驗體系，在生態系統過程與服務機理、生態系統服務區域綜合研究、國家尺度生態系統結構與服務、生態系統服務價值化與生態安全等方面取得重要進展。本文將對相關的主要研究工作進行簡要介紹。

1 生態系統過程與服務機理

1.1 森林生態系統

（1）不同森林生態系統生產力和固碳效應

南亞熱帶不同演替森林生態系統生產力 利用壕溝斷根法在鼎湖山研究南亞熱帶馬尾松針葉林、針闊葉混交林和季風常綠闊葉林等三種不同演替階段的森林土壤呼吸特征，區分土壤異氧呼吸和自養呼吸的貢獻，計算不同演替階段森林生態系統的碳收支。結果表明：馬尾松林、針闊葉混交林和季風常綠闊葉林年均土壤總呼吸速率分別為425，428和518 mg·m－2·h－1（CO2），而土壤異氧呼吸量變化不大，速率分別為（318±101），（330±128）和（328±124）mg·m－2·h－1（CO2）；隨著演替的進行，生態系統生產力逐步提高，從演替早期到頂極群落，凈生態系統生產力（NEP）從368上升至827 mg·m－2·h－1（CO2）。Huang等［3］進一步研究了土壤磷素缺失對三種演替階段森林生產力的影響，發現全球變化導致干旱時間延長，將抑制磷酸酶的活性，造成磷素供應的進一步缺失，從而影響南方森林生態系統生產力。

中亞熱帶人工林生態系統生產力 Wen等［4］在千煙洲基于五年的渦度相關通量觀測結果，發現中亞熱帶人工林生態系統生產力存在如下規律：季節性干旱降低了總生態系統生產力（GEP）、生態系統呼吸（RE）和NEP；每月的GEP和RE均與大氣溫度呈指數關系，月和年尺度上的RE與相應的GEP存在顯著的線性正相關關系；每年的NEP在306～430 g·m－2（C）之間，平均值為395 g·m－2（C），NEP的年際變化主要受氣溫影響，RE／GEP受降雨與蒸發散的比值影響。

溫帶森林生態系統生產力與固碳能力 基于MODIS衛星資料，結合地面觀測，定量分析長白山溫帶森林生態系統生產力動態及其與氣候因子間關系。結果表明：溫度是長白山闊葉紅松林土壤呼吸的主要驅動因子和限制因子，但過于干旱或濕潤的土壤也會抑制呼吸的進行；長白山闊葉紅松林的總初級生產力（GPP）可以達到1 191 g·m－2（C），NEP可達258 g·m－2（C）；與全球其他溫帶森林相比，長白山溫帶針闊混交林具有較高的光合生產能力和固碳服務功能；在未來降水減少，氣候干燥情景下，森林的光合生產能力可能會顯著降低。

（2）森林生態系統水源涵養與水土保持功能

中亞熱帶森林生態系統降水分配和水分利用特征

在千煙洲對中亞熱帶代表性人工林——濕地松的降水分配特征進行研究。結果表明：人工林樹干流不足降雨量的2.0%，穿透降雨約占92.0%；地表徑流占15.0%～17.0%，樹冠截留6.6%；穿透降雨是林內降水的主要部分，且有83.0%的降水保持在森林內，包括林冠、土壤和枯枝落葉等；林內相對降雨量即降雨系數變化較大，主要受降水強度及持續時間等因素影響。利用Granier熱擴散技術對中亞熱帶重要樹種的水分利用特征進行長期監測，發現：主要樹種的樹干液流具有明顯的時間動態，晴天顯著高于陰雨天，夏季顯著高于春秋兩季，冬季液流活動微弱；在土壤供水充分的條件下，影響液流日動態和季節動態的主要氣象因子依次為輻射、水汽壓虧缺、層頂濕度等。

溫帶森林生態系統的水源涵養效應 在長白山定位研究站森林坡面徑流場的觀測結果表明：原始針闊葉混交林降水年截流率為21%，森林類型對降水截留的過程呈指數函數關系，單次降雨事件中林冠截雨的極值為13 mm左右；長白山地區年際間水熱條件變化幅度較小，即使在降水最少的年份，森林土壤也沒有明顯的水分虧缺現象，但年內的土壤水分干濕交替變化明顯；在相對干旱的月份，森林蒸散并沒有降低，這主要是由于降水較少的年份具有相對較高的凈輻射和空氣飽和水汽壓差，兩者對土壤水份變化響應不敏感，使得蒸散量反而較高。

氣候變化對南亞熱帶森林水文功能的影響 最近幾十年來，無論氣溫還是降雨都在顯著發生變化，它將影響地表水文過程，研究森林水文特征對氣候變化的響應具有重要意義。Zhou等［5］基于鼎湖山自然保護區長期的水文過程監測和SWAT模型，對氣候變化，尤其是氣溫升高及暴雨頻率的增加如何影響土壤水分動態及水文變量進行了研究。結果表明：1950—2009年間年總降水量變化很小，但降雨格局發生了顯著改變，主要表現在暴雨頻度的上升以及無雨日數的增加；氣候變化使得土壤水分含量明顯降低，旱季地表徑流量下降，但雨季地表徑流量上升；氣候變化已經導致該流域以及中國南方其他地區嚴重干旱和洪澇等極端水文事件的大量發生。

（3）人工林生態系統生物多樣性維持

Wang等［6］對桉林、大葉相思、鄉土林、針葉林等華南人工林林下植被一年內種子雨、土壤種子庫和天然萌發幼苗進行測定，并開展人工林下播種種子和移栽幼苗實驗，研究人工林生物多樣性維持機制與限制因素。結果表明：種子雨、土壤種子庫和天然萌發幼苗在不同樹種的人工林林下植被更新的作用中都沒有表現出顯著差異；保留林下植被有利于種子的萌發，但不利于實生苗和移栽苗的存活與生長，種子萌發和幼苗存活所需的微生境特征是對立的；樹種的耐陰性是影響人工林物種多樣性的關鍵因子；陽生性和中生性植物在豆科混交林和針葉林中長勢較好，而陰生性幼苗的生長在鄉土混交林和針葉林中更具優勢。本研究說明，為了增加南方人工林的物種多樣性，靠自然入侵和自然更新過程難于實現，借助林分改造人為增加演替后期種類是一個關鍵過程，且必須根據所種植物的耐陰性進行。

1.2 草地與荒漠生態系統

（1）初級生產力和碳固定的維持機制

水分對草原生態系統初級生產力的影響 水分是內蒙古高原草原生態系統初級生產力、物種多樣性和生態系統穩定性的關鍵限制因子。Yang等［7］的研究發現：初級生產力隨著年平均降水量的增加而增加，但其變異性逐漸降低，穩定性逐漸增強；冬季降水是草原植物的一個重要水分來源，占典型草原群落植物可利用水分總量的15%～45%；過度放牧引起的物種組成改變，降低了植物對深層土壤水分的利用，進一步加劇干旱對生態系統的影響；植物在水分來源上的生態位互補性，是高生物多樣性群落具有較高初級生產力和生態系統穩定性的重要機制。

氮沉降對內蒙古典型草原有機碳分解的影響 Liu

等［8］利用多年氮素添加實驗樣地，對內蒙古典型草原中的優勢植物（大針茅和冷蒿）的葉片凋落物進行原位分解實驗。結果表明：凋落物的分解通常隨著凋落物質量（N）的改善而加快，但這種增加會被土壤中N的可利用性增加引起的反作用抵消；土壤N可利用性增加對凋落物分解的負效應主要是由于土壤微生物活性和生物量的降低造成的；N沉降可促進凋落物的養分循環，進而增加中國北方半干旱草原生態系統的碳儲量。

草地利用方式對內蒙古典型草原初級生產力和穩定性的影響 利用在內蒙古典型草原建立的長期放牧控制實驗平臺，研究了不同草地利用方式和放牧強度對草原群落生產力和可持續性的影響。結果表明：在物種、功能群和群落水平，傳統草地利用方式（連續每年進行放牧或割草處理）下，群落地上生物量與放牧強度均呈顯著負相關關系，而混合利用方式（放牧和割草處理每年輪換一次）下，群落地上生物量與放牧強度無明顯相關性；隨著放牧強度的增加，群落初級生產力顯著降低，變異性增加；放牧強度的增加，使得生態系統對干旱的抗性增加，降低了生態系統初級生產力和固碳能力，過度放牧對草原群落的恢復力具有顯著影響；混合利用方式下，降水量增加更有助于減緩放牧對草地群落生產力的負面影響。

（2）生物多樣性與生態系統穩定性和服務功能的關系與機制

氮沉降對典型草原生物多樣性和生態系統功能的影響 氮沉降是近年來倍受關注的全球性環境問題。國際上主流觀點認為，氮沉降的過量增加會導致生物多樣性和生態系統功能降低。Bai等［9］通過長期氮素添加實驗，研究了不同組織水平（植物種、功能群、群落）上氮素添加對內蒙古典型草原成熟和退化草地群落生物多樣性和生態系統功能的影響。結果表明：對于成熟草原群落，氮沉降導致物種多樣性顯著降低，多年生禾草和雜類草被一年生植物替代，而對于退化群落，氮素添加則顯著增加了群落地上生物量和恢復進程；內蒙古草原群落對氮素添加做出響應的添加閾值為1.75 g·m－2·a－1（N），達到飽和的氮素添加量為10.5 g·m－2·a－1（N）；土壤水分與氮素的耦合作用共同決定了物種多樣性、功能群組成和群落初級生產力。Lan等［10］的進一步研究發現：氮素添加導致群落地上生物量的年內和年際變異增加，降低了群落對干旱的抗性和穩定性；隨著實驗年限的增加，氮素添加導致物種喪失的閾值逐漸降低，稀有種喪失的N閾值顯著低于常見種；物種初始多度和基于植物功能性狀的不同資源利用策略是氮素添加導致物種喪失的主要原因。

生物多樣性對草原生態系統穩定性的影響 利用內蒙草原站建立的植物功能群剔除控制實驗平臺，開展了生物多樣性與生態系統穩定性的研究。結果表明：群落生物量的變化依賴于植物功能群多樣性和功能群組成，隨著被剔除功能群數量的增加，群落初級生產力顯著降低，但其變異性顯著增加；生產力和穩定性的維持依賴于物種和功能群之間的補償作用，隨著實驗處理年限增加，物種和功能群間的補償效應逐漸增強；補償作用的強度主要受物種和功能群的資源利用策略、更新方式和傳播能力的影響，植物功能性狀決定了補償作用的大小和強度。

溫帶草原區域尺度上土壤微生物功能多樣性的驅動機制 以往研究表明土壤微生物的群落結構和多樣性在小區域局部尺度上主要受植物物種組成和土壤屬性的影響。但是，關于較大的空間尺度上土壤微生物的功能多樣性的驅動因素研究不多。Liu等［11］在呼倫貝爾草原的研究發現：土壤微生物的功能多樣性在區域尺度上主要受植被的生物量、土壤含水量和土壤N／P比值的影響，而植物群落結構和多樣性不再是重要的驅動因子；溫帶草原植被生物量主要受土壤水分和氮素的可獲得性的限制，而植被生物量可以很好地指示資源的可獲得性，可以認為土壤微生物的功能多樣性在區域尺度上主要受資源的可獲得性驅動。

（3）水土保持與防風固沙效應

草地生態系統的水土保持效應 利用在內蒙古典型草原建立的三個長期圍封樣地（1979，1999和2005年圍封）和2004年建立的大型放牧控制實驗平臺，在無放牧、中度放牧和重度放牧等三個實驗區內布置徑流觀測實驗，研究自然降雨條件下放牧強度對典型草原地表徑流和碳、氮流失的影響。結果表明：隨著放牧強度增加，地表徑流和碳、氮流失逐漸加劇，重度放牧引起的地表徑流、產沙量、碳流失和氮流失分別為輕度放牧的28，21，19和19倍；地形和圍封年限對地表徑流量和養分流失的影響顯著。基于實驗觀測結果，估算了錫林河流域退化草地的水土流失量，其中地表徑流為5 184萬t／a，產沙量為23.4萬t／a，土壤碳、氮流失量分別為3 235t／a和911.5 t／a。

沙化草地的防風固沙效應 在科爾沁沙地選擇典型流動沙地、半流動沙地、半固定沙地和固定沙地為研究樣地，研究不同恢復階段沙質草地植被的防風固沙效應。結果表明：流動、半流動、半固定和固定沙地的總輸沙量分別為88.75，18.53，6.94和1.62 g·h－1·cm－2；大風天氣下，流動沙地總輸沙量的81%，半流動沙地總輸沙量的76%，半固定沙地總輸沙量的68%和固定沙地總輸沙量的67%集中在10 cm以下的高度內，各樣地0～20 cm氣流層內的輸沙量與垂直高度均呈負指數關系；風沙活動期的輸沙量隨同期植被蓋度的增大呈指數減小。

1.3 濕地生態系統

（1）濕地變化對水文調節功能的影響

以遙感影像為主要數據源，經野外考察與實地驗證，恢復了三江平原1976，1986，1995和2005年的生態系統格局，構建了三江平原自然環境背景、社會經濟發展、土地覆被、遙感和植被類型等5個數據集，分析了三江平原景觀結構變化和對濕地水文調節功能的影響。結果表明：①近50年來三江平原景觀生態以濕地景觀為主，并逐漸被農田景觀所替代；20世紀90年代以前主要是濕地向旱田的轉化，之后主要是旱田向水田的轉化；濕地破碎化程度不斷加重，土地利用政策的改變是景觀結構變化的最重要因素，而人口增加是三江平原生態系統結構改變的最直接因素［12］。②與1954年相比，濕地墾殖和退化導致三江平原濕地蓄水能力減少98.42億m3，區域最大持水量減少10.62億m3，補給地下水能力降低77%；濕地墾殖和退化使得其持水能力減少21%～36%，徑流調節能力減弱。

對三江平原典型流域（撓力河和別拉洪河流域）的分析表明：撓力河流域濕地面積喪失率達87.3%，斑塊數從20增加到2 866（圖1）；別拉洪河流域濕地面積喪失率為75.3%，斑塊數從8增加到2 455；流域徑流有顯著的降低趨勢，降水量無明顯減少，人類活動導致水文過程更加復雜；1966年后隨著人類活動的不斷加劇，對徑流的影響不斷增強，徑流表現出顯著的突變點；20世紀70年代以來，流域上游和下游水文站之間的徑流深差值呈減少趨勢，說明因沼澤濕地墾殖，其對徑流調節功能的不斷減弱（圖2）；面積的不斷減少，是導致流域濕地徑流調節功能不斷降低的主要原因。

圖1 撓力河流域（a）初始年代的濕地基質景觀和（b）現狀階段的廊帶景觀

圖2 撓力河流域上游（寶清站）和下游（菜嘴子站）水文站徑流變化曲線

（2）濕地變化對生物多樣性的影響

濕地景觀變化與鳥類多樣性 采用GAP分析方法，對三江平原土地利用圖、地形圖、植被類型圖、土壤類型圖和地貌類型圖進行疊加，結合實地野外考察，生成研究區生境分布圖。利用景觀生態學的理論與方法研究生境類型和破碎化對濕地鳥類多樣性的影響。研究發現：隨著生境類型的增加，濕地鳥類物種豐富度先減小后增加，這主要是由于受人類活動干擾造成；濕地生境類型多樣性與鳥類多樣性的關系不是簡單的正比關系，呈接近于正態分布的規律；隨著濕地破碎度的增加，濕地鳥類豐富度逐漸減少，不同濕地生境鳥類物種也不同；在區域尺度上，濕地鳥類比其他動物對生境破碎化的耐受性更高。

生境變化與魚類多樣性 將水文動態、江湖阻隔、水域面積萎縮、捕撈強度、漁業干擾措施等因素歸為魚類資源變化的直接驅動力，把圍墾、漁業措施等管理與政策因素歸為魚類資源變化的間接驅動力，分析長江中游湖泊濕地生境變化對魚類多樣性的影響。結果表明：濕地片段化（湖泊通江與隔離）導致長江中游部分湖泊魚類物種總數及洄游性種類減少；水文變化直接影響水生植物的分布和生物量，是長江中游魚類生物多樣性及魚類種群變化的關鍵控制因素。

（3）濕地變化對固碳能力的影響

（4）濕地生態系統服務功能指標體系與初步評估

以調節徑流、調節氣候和地下水交換為指標建立濕地水文功能評價體系，基于物種多樣性、種 面積關系、景觀異質性以及生境適宜性等指標建立濕地生物多樣性功能評價體系，濕地碳匯評價指標包括土壤碳匯、植物碳匯和水體碳匯。以上述指標為基礎，初步評估了鄱陽湖生態系統服務變化的趨勢。結果表明：過去50年鄱陽湖濕地生態系統服務一直在減少，其主要驅動因素是濕地圍墾、水污染與自然資源的過度利用；生物多樣性與洪水調節功能是鄱陽湖目前最重要的生態系統服務；鄱陽湖濕地植被可顯著促進碳吸收與存儲，總有機碳存儲潛力高達3 200萬t。

2 生態系統服務區域綜合研究

2.1 不同尺度生態系統的水土保持功能

在生態系統水平尺度，Wei等［15］通過在甘肅定西安家坡小流域的長期野外定位觀測和資料分析，研究了植被覆蓋、坡度和降雨特征對水土保持功能的綜合影響。結果表明：不同植被類型的侵蝕模數次序為坡耕地＞牧草地＞油松林地＞荒草地＞灌木林地；在植被和坡度雙重作用下，徑流和侵蝕的產生和變化過程趨于復雜化；土壤流失對極端降雨的敏感性要遠遠高于地表徑流對極端降雨的敏感性，沙棘林抵御極端降雨事件的能力最強，其次為荒草和油松林地，坡耕地和苜蓿地侵蝕最嚴重；干旱年各生態系統類型的水土保持功能都劣于平水年和濕潤年。

在景觀尺度，Liu等［16］在陜西延安羊圈溝小流域研究了不同植被格局的水土流失效應。結果表明：山杏幼林＋雜草格局的水土保持效應大于刺槐成林＋灌叢格局，荒草地效益最差；山杏幼林＋雜草的產流隨小區長度增大而增加，其余兩組格局相反，刺槐成林＋灌叢和荒草的產沙隨長度增加而降低，而山杏幼林＋雜草則隨長度先降低后增加，不同的植被覆蓋和退耕年限使得坡面植被水土保持效應的尺度特征具有不確定性；恢復階段和土壤屬性對植被覆蓋的水土流失效應具有重要影響。

在坡面尺度，Fu等［17］基于137Cs示蹤技術研究了羊圈溝小流域荒草＋灌叢、荒草＋幼林＋成林＋荒草和荒草＋成林＋荒草等不同坡面土地利用組合的土壤侵蝕效應，結果表明：坡中部位林地和草地結構能夠抑制土壤侵蝕，侵蝕量較小；坡面土壤侵蝕量受土地利用類型分布和坡位共同影響。在小流域尺度，1980年以前、1984年、1996年和2006年羊圈溝小流域的平均侵蝕強度分別為7 077.6，6 007.8，5 553.7和4 370.0t·km－2·a－1，植被結構優化導致土壤侵蝕降低，土壤保持功能增強。

2.2 生態系統土壤固碳功能的尺度特征

Wang等［18］在陜北羊圈溝小流域的研究表明，隨著生態系統類型的轉變和系統演替，斑塊、坡面和小流域尺度上土壤固碳能力發生相應變化，具有明顯的尺度特征。斑塊尺度上，坡耕地退耕向荒草地和灌木林地的轉變，荒草地類型隨著系統的順行演替，都能顯著增加土壤有機碳固定能力。坡耕地還林初期有機碳變化不明顯，隨著林齡增加，有機碳累積增加，差異逐漸顯著。坡面尺度上，林地、草地、灌叢等生態系統的不同空間配置模式會引起碳固定功能的差異。不同的土地利用格局下（Ⅰ草地＋坡耕地＋林地，Ⅱ坡耕地＋草地＋林地，Ⅲ坡耕地＋林地＋草地），1998—2006年SOC均呈現增加趨勢，分別增加8.6%，24.6%和21.4%。流域尺度上，0～5 cm深度內，土地利用對SOC存在顯著性影響；隨著小流域綜合治理和生態恢復，1998—2006年土壤表層有機碳固定功能提高19%，固碳速率為19.92 t·km－2·a－1（C）。同時，土壤固碳功能還受到侵蝕作用的影響，使得生態系統類型變化和演替的固碳效應在空間上復雜化。

2.3 生態系統水源涵養與水文調節功能的區域效應

（1）陜北地區人工造林對土壤水分的影響

Jin等［19］從流域和區域尺度上分析了陜北地區人工造林對土壤水分分布的影響。結果表明：在不同降雨量的小流域，土壤水分在造林后呈現不同變化趨勢，主要規律為在降雨量較多地區造林會增加土壤水分含量；在降雨量中等地區，土壤水分隨造林進程先增后減少；而在降雨量較少地區，土壤水分在造林后變化較小，隨林齡增加土壤水分無明顯變化趨勢。在區域尺度，土壤水分平均值與林地密度、郁閉度和降水量呈正相關，而與緯度和林齡呈負相關，與經度、海拔、草本蓋度和坡度坡向無顯著相關關系。區域尺度上土壤水分隨著林齡呈現不同變化規律，在降水較為充足的低緯度地區土壤水分會隨著林齡的增加而增加，在高緯度地區，土壤水分隨著林齡的增加逐漸降低。基于以上結果，在黃土高原刺槐造林中可根據降雨量選擇造林區域，造林區域降雨量應在500 mm以上才能確保土壤水分的可持續利用以及生態系統的健康發展。

（2）區域人工造林對水文調節功能的影響

“未名生科一號”的建成，將為北京大學的尖端科研計算開拓新的發展空間。它既實現了高性能計算平臺兩級架構的建設思路，提升了平臺對重大科研的支撐能力，又有效改善了生命科學的研究手段，對生物物理、定量生物學、結構分子生物學和分子醫學等前沿交叉學科的發展起到重要的推動作用。

中國大規模的植樹造林是否導致水資源減少一直是有爭議的議題。Zhou等［20］以廣東省為研究區，收集了廣東全省水文監測點50年來的監測資料，通過定量分析降雨量、潛在蒸散量、人為耗水量、水庫截留量等因素，揭示了廣東省大規模造林活動對產水量的影響。結果表明，在過去50年時間，盡管有大規模的造林活動，特別是20世紀80年代末以來，全省森林覆蓋率增加了1倍，廣東省的總產水量并未出現顯著變化，但產水量格局有所變化，造林使干季產水量顯著增加，這種雨量的再分配使全年的總產水量基本不變，而年內的變異性也顯著下降，即全年時間的產水量變得更為均勻一致。這一結論證實，在降雨量超過潛在蒸散量地區，建設大規模碳匯林不會帶來水資源供應的下降。Feng等［21］在建立的月尺度蒸散發模型基礎上，結合水量平衡理論分析了黃土高原地區退耕還林還草前后生態系統系統水文調節服務的動態變化。結果表明：退耕還林還草導致黃土高原地區產水量減少，1999—2007年間黃土高原26%的區域出現了產水量顯著降低（P＜0.05），減少范圍為1～48 mm，其中6%的退耕區域產水量下降趨勢達到極其顯著水平（P＜0.01）；在氣候因素的綜合作用下，退耕導致產水量減少的趨勢受到抑制，僅有4%的區域出現產水量顯著下降（P＜0.05），受氣候波動的影響，35%的地區產水量有不顯著的增加，增加量為1～10 mm／a；產水量的年際波動與降雨有很大關系，產水量變化的絕對量在濕潤年份較高，干旱年份較低，但由于干旱年份產水量小，微小的產水量變化會造成相對較高的產水量波動。研究表明，評估退耕對于黃土高原地區產水量的影響必須考慮短期的氣候波動和長期的氣候變化。

（3）森林水源涵養效應的區域比較

Wang等［22］選擇森林覆蓋率和徑流系數兩個指標，對中國北方森林流域水源涵養功能進行比較與綜合分析。結果表明：在黃土高原地區，小尺度（＜50 km2）和中尺度（50～1 000 km2）上森林覆蓋率與年平均降水量無顯著相關性，但在大尺度上（＞1 000 km2），兩者呈顯著正相關。森林覆蓋率與徑流呈顯著負相關，這是由于黃土高原地區潛在蒸發量遠大于降水量，植被蒸騰耗水強烈，森林覆蓋率增加將會減少徑流量。在西北山地區，森林覆蓋率與年平均降水量呈正相關，但與徑流無顯著相關性。在東北地區，森林覆蓋率與徑流系數呈顯著正相關，但森林覆蓋率與降水的相關性不顯著。東北地區流域尺度徑流主要取決于緯度、年平均降水量、森林覆蓋率和潛在蒸散發量。在研究不同區域森林 產水關系時，不僅要關注森林覆蓋率，也要關注森林蒸散發的影響。

2.4 區域生物多樣性維持功能評估與保護

Xu等［23］基于遙感和系統性保護方法，通過分析汶川地震對大熊貓棲息地的影響，研究了自然災害對岷山地區生物多樣性維持功能的影響與保護對策。結果表明：研究區大熊貓棲息地面積損失比例為23%，震后大熊貓生境斑塊數目是震前的4.6倍，平均斑塊面積僅為震前的0.17，表明地震及其次生災害使大熊貓生境更加破碎化；自然保護區內外大熊貓生境喪失差異較大，保護區外的大熊貓生境喪失比例為13.6%，而保護區內達到32.5%，且地震前后保護區內平均斑塊面積較保護外降低更多，表明保護區內大熊貓生境損失較保護區外更嚴重；地震后大熊貓低海拔生境較高海拔更完整，保護區外的大熊貓生境比較完整，而保護區內的生境連通性差。根據以上研究，提出保護區外的關鍵地區3個，連接地區2個，通過擴大自然保護區使這些區域的生境得到保護。

2.5 黃土高原植被恢復的生態系統服務定量評估

植被恢復是區域退化生態系統恢復重建的主要措施，其綜合生態效益是衡量植被恢復成效的關鍵，是國際上恢復生態學研究的熱點和前沿。自1999年退耕還林還草工程實施以來，黃土高原的景觀發生了顯著變化，然而區域尺度的景觀變化及其帶來的綜合生態效益還缺乏定量的分析與評估。Lü等［24］采用遙感、模型模擬和多元統計分析相結合的方法，定量評估了黃土高原2000—2008年退耕還林還草工程的生態效益和主要生態系統服務的變化。結果表明：林、草和聚落用地分別增加4.9%，6.6%和8.5%，農田減少10.8%。土地覆被的變化和植被恢復提升了生態系統的服務功能，區域生態系統固碳增加35.3 Tg，其中67.3%為植被固碳，年平均土壤保持率達到63.3%，區域糧食生產增長18%，但由于林草植被面積增加和氣候變化的影響，該地區年平均產水量減少10.3 mm（圖3）。研究還討論了主要生態系統服務之間的協同和權衡關系，進一步探討生態系統服務變化的社會經濟效應問題，提出考慮人與自然耦合系統動態反饋關系的適應性管理是區域生態恢復可持續性的關鍵。

圖3 黃土高原2000—2008年（a）平均產水量和（b）土壤侵蝕變化

3 國家尺度生態系統結構與服務

3.1 近30年中國陸地生態系統宏觀結構變化

重建和收集得到1970，1990，1995，2000和2005年五期全國生態系統結構時空數據集，分析30年來中國陸地生態系統宏觀結構變化典型特征以及變化區域分異特征與成因。結果表明：30年來全國尺度生態系統變化呈現森林、草地和水體與濕地生態系統面積減少，而農田、聚落、荒漠以及其他生態系統面積擴展的局面；1995—2000年的5年間，中國陸地生態系統變化可劃分為12個動態變化區，城市化和土地利用變化方向的國家宏觀調控與管理政策如耕地保護、退耕還林還草是導致該時期生態系統結構變化的主要原因；2000—2005年中國陸地生態系統變化可劃分為15個動態變化區，驅動因素主要包括國家宏觀國土開發戰略、社會經濟高速發展與快速城鎮化導致城鄉建設用地大規模增長，西部開發生態退耕政策與天然林保護工程實施驅動中西部地區林地大面積增加，氣候變暖導致可耕作區域的北移以及耕作政策與技術的驅動導致北方大面積草地開墾［25］。

3.2 全國生態系統服務綜合評估

水源涵養功能 初步建立國家尺度生態系統水源涵養功能評價指標體系，開展全國尺度的ET、地表徑流和土壤持水力的數據收集、分析工作，基于交互式數據語言開展土壤持水、蒸散發、降水和徑流等關鍵水循環要素的可視化和統計分析。結果表明：在LUCC和氣候變化等因素的共同作用下，除華北地區年蒸散發量有下降趨勢外，全國其他5個片區的年蒸散發量都有所增加，變化最大的地區依次為中南、西南、華東、東北、華北和西北；除西北地區土壤含水量增加外，全國各個地區土壤含水量都是降低的，其中東北地區土壤水分降低最大；土壤含水量在1，2，12月份較大，5月份土壤含水量最低。

土壤保持功能 對中國1990—2005年生態系統土壤保護功能的評估結果表明：①水力侵蝕敏感性較高地區主要分布在黃土高原地區，其次是中國西南部和東南部地區，1990—2005年土壤水力侵蝕敏感性總體呈現下降趨勢。②風力侵蝕敏感性較高地區主要分布在內蒙古、新疆和甘肅地區，其次是中國青藏高原中部和北部柴達木盆地，1990—2005年總體上土壤風力侵蝕敏感性在增強。③中國土壤保持的極重要區域面積約45萬km2，重要區域面積約92萬km2，中等重要區域面積約202萬km2，極重要區主要包括環四川盆地丘陵區、三峽庫區、皖南山區、武夷山脈、南嶺山脈、云貴高原東南部以及海南中部和臺灣東部山區等。④中國防風固沙極強區面積為48.7萬km2，強度區面積為27.2萬km2，中度風蝕區面積為65.3萬km2，極強區主要分布在新疆沙漠區域及內蒙古、青海、甘肅、寧夏以及西藏北部地區等。

碳固定功能 基于IPCC方法框架，建立中國陸地生態系統碳源匯核定技術體系，開展全國尺度生態系統碳調節功能及其變化特征研究，包括近30年森林固碳功能的變化、草地碳固定功能及其變化和陸地生態系統凈生態系統生產力等。結果表明：①從20世紀70年代初到90年代末，中國森林植被碳儲量由3.85 Pg（C）增加到4.66 Pg（C），凈增加0.81 Pg（C）。②中國草原植被碳儲量為3.32 Pg（C），占全球草地植被碳儲量（27.9～75.0Pg（C））的4.4%～11.9%。③80年代以后中國森林生態系統一直是CO2的匯，而且對CO2的吸收能力正在逐步增強。④1982—2003年NEP年際變化趨勢表現為一定的空間分異特性，NEP增加的區域主要有東北、華北、西南及新疆西北部，NEP降低的區域分布在華南及農牧交錯帶地區等（圖4）。

圖4 全國多年平均（a）凈初級生產力（NPP）和（b）凈生態系統生產力（NEP）空間格局（1982—2003年）

生物多樣性保育功能 針對生態系統生物多樣性保護服務功能，初步建立國家尺度生態系統生物多樣性保育功能評價指標體系，開展全國尺度的生態多樣性數據集成與分析工作，初步篩選出166個國家級自然保護區，劃出中國生物多樣性保護的關鍵區域。全國生物多樣性保護的極重要區域面積為106.5萬km2，重要區面積為105.3萬km2，中等重要區面積131.9萬km2，極重要區主要包括三江平原濕地、長白山、祁連山南麓、橫斷山區、青藏高原東部切割山地、青海南部三江源地區、秦嶺山區、神農架林區、武陵山區、洞庭湖和鄱陽湖濕地、南嶺山地、十萬大山、云南西雙版納、海南島中部山區等。

3.3 中國造林的碳蓄積過程

Huang等［26］綜合應用理論生長方程、尺度轉換、森林計測、傳統統計方法等，以地面調查樣點數據和森林清查數據為基礎，分析了中國過去60年人工造林活動對人工林生物量和土壤有機碳庫的影響，并預測未來40年造林活動的碳增匯潛力。結果表明：1950年至2010年，中國人工造林的碳蓄積凈增量為1.686 Pg（C），其中1.689 Pg（C）蓄積增量來源于生物量，0.003 Pg（C）源于土壤凈釋放；2010年，人工林碳蓄積總量為7.894 Pg（C），其中21.4% 蓄積于生物量碳庫，78.6% 蓄積于土壤有機碳庫；2010年至2050年，規劃新造林的碳蓄積潛力可達到2.51 Pg（C）；至2050年，中國造林活動凈蓄積碳可達3.169 Pg（C），人工林碳蓄積量可達10.395 Pg（C），包括3.055 Pg（C）生物量碳和7.34 Pg（C）土壤有機碳，造林導致的土壤有機碳變化量為0.114 Pg（C）；中國各區域人工造林碳蓄積呈現相似的發展態勢，即2000年之前主要表現為生物量增加和土壤碳損失，之后表現為生物量和土壤碳的凈增加。

3.4 中國陸地生態系統結構和功能對氣候變化的動態響應

國際上常用的全球動態植被模型LPJ－DGVM（Lund－Potsdam－Jena dynamic global vegetation model）對中國植被格局的模擬效果較差，對生態系統結構和功能的模擬偏差較大。Tao等［27－28］針對中國生態系統的特點，利用多源資料，對LPJ－DGVM模型進行系統校正和模擬驗證。校正后的模型能顯著提高對中國生態系統的模擬能力，對LAI，ET和徑流等影響水循環的重要變量也具有較高的精度。利用模型分析了中國陸地生態系統的植被動態、碳通量、碳庫對CO2濃度升高和氣候變化的時空響應，也研究了ET、徑流、土壤濕度等時空動態特征。結果表明：氣候變化可導致東北地區森林向北退縮，被草地取代，變為碳源，而青藏高原和西部地區水熱條件改善，裸地和沙漠面積減小，植被覆蓋增加，固碳功能增加；1981—2100年間中國陸地生態系統平均固碳潛力為0.12～0.20 Gt·a－1（C），固碳潛力約從2040年開始降低；CO2濃度升高和氣候變化綜合作用下，中國陸地生態系統ET總體上減少，土壤水分和徑流量增加，但空間分布差異較大；植被水脅迫能得到總體改善，但在局部地區可能加劇，如東北地區；中國南部和東北部徑流量會增加，而在北部和西北部地區徑流減少。

4 生態系統服務價值化與生態安全

4.1 基于生態系統服務過程流量的價值化評價方法

（1）森林生態系統服務的流量過程模擬與分析

生物量生產 根據森林生態系統碳通量觀測數據，運用能量替代法，厘定了長白山溫帶森林、千煙洲中亞熱帶人工林、鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林和西雙版納熱帶季節雨林的生物量生產流量過程。結果表明：長白山溫帶森林、千煙洲人工林和西雙版納雨林的生物量生產過程為單峰型，而鼎湖山闊葉林為雙峰型，且溫帶森林和熱帶森林的生物量生產流量季節變異大于亞熱帶森林（圖5）；四類森林的生物量生產價值累積過程呈S型曲線；千煙洲人工林生物量年生產價值為516.55元·hm－2·a－1，長白山溫帶森林為478.90元·hm－2·a－1。

碳固定 將森林生態系統氣體調節服務區分為植被氣體調節服務和凈生態系統氣體調節服務，其中前者與凈初級生產力直線相關，而后者與凈生態系統生產力密切相關。Li等［29］基于森林生態系統碳通量觀測數據，采用溫室氣體損失法和人工制氧成本法計算森林生態系統氣體調節服務價值。結果表明：長白山溫帶森林、千煙洲中亞熱帶人工林、鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林生態系統在年尺度上均表現為CO2的凈吸收；在月尺度上，千煙洲人工林和鼎湖山闊葉林均表現為CO2的凈吸收，而長白山溫帶森林有四個月表現為負向凈生態系統氣體調節服務；三類森林生態系統的凈生態系統氣體調節服務價值累積過程曲線差異顯著；千煙洲人工林氣體調節服務價值為2 363.28元·hm－2·a－1，長白山溫帶森林為1 301.01元·hm－2·a－1。

（2）草地生態系統服務的流量過程模擬與分析

圖5 森林生態系統生物量生產服務流量過程 （BNF：西雙版納熱帶季節雨林，CBF：長白山溫帶森林，QYF：千煙洲中亞熱帶人工林，DHF：鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林）

水源涵養 根據草地站監測數據指標體系，選取土壤蓄水能力法厘定了內蒙古典型草原和海北高寒草甸生態系統水源涵養服務流量過程。結果表明：水源涵養服務流量過程可用土壤蓄水能力的季節變化來表征；根據服務功能的實現程度，水源涵養服務可以區分為現實水源涵養服務、潛在水源涵養服務和剩余水源涵養服務，而潛在水源涵養服務則與現實水源涵養服務呈現互補性變化；內蒙古草原現實水源涵養服務價值變化范圍為96.64～393.41元·hm－2，潛在水源涵養服務價值在19.43～301.52元·hm－2之間波動，平均剩余水源涵養服務價值為888.61元·hm－2。

土壤保持 采用土壤風蝕預報模型研究內蒙古草原土壤保持服務流量過程。結果表明：草地生態系統的風蝕控制服務（土壤保持）價值主要體現在保持土壤養分和減少廢棄地兩個方面，且為離散型實現；內蒙古草原土壤保持量為39.42 t·hm－2·a－1，運用化肥價格法計算的保持土壤速效和全量養分的價值分別為37.86元·hm－2·a－1和186 2.4 2元·hm－2·a－1，其中在生長季產生的保持土壤養分價值占全年價值的67.02%；采用機會成本法計算的內蒙古草原減少廢棄地的價值流量為0～0.051元·hm－2·d－1，其年累積價值為1.48元·hm－2·a－1。

4.2 生態系統服務對人類福祉的影響

針對人類福祉相關研究的理論需求，構建人類福祉的理論框架、分類系統及與之相對應的度量指標體系，提煉了與生態系統服務密切相關的福祉要素和客觀指標，在宏觀層次上建立以行政區劃為研究單元的人類福祉研究框架。框架共囊括3類福祉要素，17項代表性度量指標，反映人類福祉與生態系統服務間的關聯性（表1）。

表1 基于生態系統服務的人類福祉要素與度量指標

以上述理論框架為基礎，分析流域和區域尺度供給服務、調節服務時空分布特征和對人類福祉的影響。在黃河流域，分別從食物供給與薪柴供給兩方面分析供給服務的時空變化，并根據供給 消費安全性分析，揭示兩種服務的安全格局現狀及變化特征。結果表明：①1995—2008年，各省食物安全狀況總體為好轉的趨勢，不安全縣市的比例逐年下降；各省油料和肉類的實際安全狀況好于理論安全，但消費模式中油料和肉類消費量尚未達到營養需求；糧食安全狀況出現營養需求安全好于實際消費安全的狀況。②薪柴供給能力較低的縣市主要分布于山東、河南、寧夏和內蒙古等流域中游和下游地區；1995—2000年，流域薪柴供給能力空間格局未出現顯著變化，總體供給能力降低2%左右；流域大部分地區薪柴消費安全得以保證，缺乏區僅占全流域33%；1995—2000年，薪柴安全風險增加，除山西、河南外，其余各省薪柴安全水平下降；1995—2000年，薪柴消費量顯著下降，除甘肅外，各省市薪柴消費量明顯降低，能源結構出現變化。Zhen等［30］在黃土高原的固原市域的研究表明：①糧食安全、人均純收入、薪柴消費安全均為增加的趨勢，對總福祉變化的正面貢獻最高；生產資料滿意度下降是制約農民福祉提高的關鍵因素。②環境安全、資源安全、食物與燃料安全、收入安全等人類福祉的提高，70.0%源于耕地生產力的提高，約23.9%源于生態建設工程。

4.3 生態補償核算方法與實施途徑

劉桂環等［31］采用基于生態保護與建設成本的核算方法、基于發展機會的核算方法和基于生態系統服務價值的核算方法等生態補償核算方法，以官廳水庫流域為案列，研究流域生態補償機制的建立與完善。結果表明：官廳水庫流域基于上游生態建設成本的補償標準為24.81億元，基于生態系統服務價值的補償標準為1 170 .89億元，基于發展機會的補償標準為371.54億元；基于發展機會的人均補償標準與張家口市農民人均純收入相差不大，在北京市財政的承受范圍內又能很好地激勵上游農民保護流域水資源，更適合于官廳水庫流域。官廳水庫流域生態補償可分為三個階段來實施：一是基本補償階段，此階段主要補償利益相關者的直接損失和花費；二是產業結構調整補償階段，主要補償因產業結構調整發生的費用；三是生態效益外溢補償階段，主要支付生態系統的維護和管理費用。生態補償主要有三個途徑，中央政府通過政策補償，北京市政府通過資金、智力和產業補償，河北省政府通過資金和政策補償。

4.4 全國生態安全評估

結合生態環境現狀和經濟、社會發展水平，參考國內外評價指標體系的設計，從生態環境、人口和經濟方面，分別選擇EVI指數、人口密度和GDP密度等3個指標，構建國土生態安全評價的指標體系，針對全國生態功能區劃確定的9個二級區和216個三級生態功能區，開展2005—2009年生態安全狀況的動態評估。結果表明：①由于人口、經濟和EVI的變化，占國土面積30.95%的77個三級生態功能區生態安全動態指數為負值，其中粵西丘陵平原農產品提供功能區、山南地區熱帶雨林季雨林生物多樣性保護功能區、長江洪湖—黃岡段洪水調蓄功能區等下降較為明顯，三江平原農產品提供功能區、京津冀大都市群等三級功能區生態安全動態指數增加明顯。②整體上看二級生態功能區生態安全狀況趨于增強，但是二級生態功能區內部不同區域存在較大差異，大都市群、林產品提供、重點城鎮群、洪水調蓄和農產品提供等二級生態功能區內部生態安全動態指數下降區域的比重較大，防風固沙、土壤保持、水源涵養和生物多樣性保護二級生態功能區內部生態安全動態指數升高區域的比重相對較高。③生態安全重點保護地區約占國土面積的57%，生態安全重點治理地區所占比例為21%，生態安全一般治理地區和一般保護地區面積比例相當。當前生態安全重點治理區分布在西南、西北和東北的一些生態功能區，生態安全一般治理地區主要分布在東部。

5 項目的后續研究計劃

本項目在后續工作中，將充分利用已建立的各種平臺在生態系統、區域和全國三個尺度繼續進行生態系統結構 過程與服務的實驗觀測、資料分析和模型模擬等工作，進一步分析生態系統結構、過程和服務的關聯及機制，突出各項服務在區域的對比研究；進一步研究不同生態系統服務之間的相互作用，發展生態系統服務的區域集成方法與模型；進一步開展全國尺度生態系統服務功能評價方法和模型系統的研究，提出國家尺度生態系統綜合評估的方法和結果；進一步加強生態系統服務價值化評估和生態補償機制的理論研究，突出服務功能與人類福祉與生態安全的整體結合，結合國家重大需求提出具體的生態安全對策。

（2012年8月29日收到）

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（編輯：方守獅）

Major Research Progresses on the Ecosystem Service and Ecological Safety of Main Terrestrial Ecosystems in China

FU Bo－jie①，LüYi－he②，GAO Guang－yao③
①CAS Member，②Associate Professor，③Research Assistant，Research Center for Eco－Environmental Sciences，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100085，China

The major research progresses of the 973 project“Ecosystem Service and Ecological Safety of Main Terrestrial Ecosystems in China”in the past three years are introduced.The main results include the mechanism of ecosystem processes and ecosystem services，comprehensive research of regional ecosystem，integrated assessment of national ecosystem structures and services，and ecosystem service valuation and ecological safety.Besides，the future research plan of this 973 project is briefly presented.

ecosystem process，ecosystem service，ecological safety，human well－being，integrated assessment

10.3969／j.issn.0253－9608.2012.05.003