景觀格局與生態過程的關系及其對生態系統服務的影響＊

蘇常紅 傅伯杰

①博士，②中國科學院院士，中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京100085＊國家重點基礎研究發展計劃（973計劃）項目（2009CB421104）

景觀格局與生態過程的關系及其對生態系統服務的影響＊

蘇常紅①傅伯杰②

①博士，②中國科學院院士，中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京100085
＊國家重點基礎研究發展計劃（973計劃）項目（2009CB421104）

景觀格局 生態過程 生態系統服務 耦合 影響

景觀格局與生態過程是景觀生態學研究的核心內容，兩者相互作用，呈現出一定的景觀功能，構成生態系統服務的主體。由于人類對自然資源和環境影響的加劇，生態系統面臨著嚴峻的考驗，呈現出結構性破壞和功能紊亂的特點。筆者對景觀格局與生態過程的耦合及其與生態系統服務的關系進行了論述，并對其在生態系統管理中的應用進行了探討。

景觀格局與生態過程及其尺度依賴性是景觀生態學研究的核心內容。景觀格局是生態過程的載體，生態過程中包含眾多塑造格局的動因和驅動力。景觀格局與生態過程相互作用，驅動著景觀的整體動態，并呈現出一定的景觀功能特征，這種功能與人類需求相關聯，構成人類生命支持系統的核心——生態系統服務。區域尺度上，景觀格局的變化主要表現為土地利用／覆被狀況的改變。這種變化不僅體現在景觀空間面貌的改變，還體現在景觀中物質循環和能量流動，土壤水分、養分和土壤侵蝕等生態過程的時空變化，并對生態系統服務的供給產生影響。

生態系統服務是支持和滿足人類生存的自然生態系統及其組成物種的條件和過程，是人類社會賴以存在和發展的基礎。隨著人口增長，人類對自然資源和環境的不合理開發和利用加劇，生態系統干擾程度趨于嚴重，呈現出結構性破壞和功能性紊亂的特點，出現了全球變暖、海平面上升、多樣性喪失、荒漠化加劇、水資源短缺等一系列生態問題，水源涵養、防風固沙、水土保持和生物多樣性保育等重要生態系統服務退化。對景觀格局、生態過程、生態系統服務進行研究，有助于理解生態系統服務形成機制，把握生態系統脆弱性特征，優化配制土地資源，實現生態、經濟、社會可持續發展。

1 景觀格局研究

景觀是由多個生態系統構成的異質性地域或不同土地利用方式的鑲嵌體。景觀格局指構成景觀的生態系統或土地利用／覆被類型的形狀、比例和空間配置。它是景觀異質性的具體體現，又是各種生態過程在不同尺度上作用的結果。空間異質性是景觀格局的基本特征。所謂空間異質性是指某種生態學變量在空間分布上的不均勻性及復雜程度，它是空間斑塊性和空間梯度的綜合反映。空間斑塊性不僅包括由氣象、水文、地貌、地質、土壤等組成的生境異質性，還包括由植被格局、繁殖格局、生物間相互作用、擴散過程等構成的生物斑塊性；空間梯度則指沿某一方向景觀特征變化的空間變化速率。景觀格局的研究方法主要包括景觀格局指數法、空間自相關法，以及景觀模型分析法。

1.1 景觀格局指數法

景觀格局指數是高度濃縮的景觀格局信息，同時也是反映景觀結構組成、空間配置特征的簡單化指標。景觀格局指數種類繁多，包括破碎化指數、邊緣特征指數、形狀指數、多樣性指數等。地理信息系統（GIS）和計算機技術的發展催生了一批新的指數，如孔隙度指數，聚集度指數、景觀空間負荷比指數等。粒度是景觀生態學尺度研究的核心內容，景觀格局指數計算隨著粒度不同而發生變化；隨著粒度的增加，土地覆被類型數減少較慢，多樣性指數線性下降，優勢度指數和聚集度指數非線性下降。粒度對取樣單元大小的選擇意義重大。O′Neil等認為，對于小斑塊特征敏感的景觀格局指數，粒度應該為研究對象最小斑塊的20%～50%，而對大斑塊特征敏感的景觀指標時，取樣單元面積必須比最大斑塊大2～5倍［1］。黃土高原延河流域研究表明，景觀格局指數隨粒度變化的第一尺度域是選擇適宜粒度的較好取值范圍，1∶25萬土地利用圖進行景觀指數計算的適宜粒度范圍在70～90 m，1∶50萬土地利用圖的適宜粒度范圍在90～120 m。

目前的景觀格局指數都是在景觀生態學發展初期創立的，大部分來自數理統計和幾何特征與空間關系的數學表達，指數本身的生態學意義較少，導致的結果是景觀格局指數對景觀格局變化的響應與對生態過程變量間相關關系不一致；即對數據源（遙感圖像或土地利用圖）的分類方案或指標以及觀測與取樣尺度敏感，而對景觀的功能特征不敏感，景觀格局指數的結果難以進行生態學解釋。

1.2 空間自相關法

由于受到地域分布上具有連續性的空間相互作用和空間擴散過程的影響，實際景觀中的結構變量往往呈現一定的空間自相關關系。研究者試圖通過空間自相關特征來揭示景觀格局演變的時空規律。曾輝等［2］用景觀格局空間自相關法對深圳龍華地區快速城市化過程進行了模擬；Li［3］運用分形幾何學對美國德克薩斯州薩瓦納景觀斑塊動態進行了研究。空間自相關法的不足之處在于各因素受自然和地形因子影響較大。以退耕還林工程為例，退耕還林空間過程與坡耕地的自然地形條件有很大關系，表面上呈現出來的退耕還林與城市擴張和道路修建的相關關系并不能揭示其真實的驅動機制。

1.3 景觀格局模型的應用

景觀格局模型以空間馬爾柯夫模型和細胞自動機模型為代表。馬爾柯夫鏈是一種隨機過程，它將景觀格局看作一種“無后效性”的馬爾柯夫過程。馬爾柯夫模型借助不同歷史時期的調查、監測資料以及遙感影像解譯等確定各土地利用／覆被類型的初始狀態和轉移矩陣，得到景觀格局的轉移概率矩陣，預測未來景觀格局變化。其表達式如下：

式中，A（t）為景觀各斑塊在t時刻的狀態矩陣，A（t＋1）為景觀斑塊在t＋1時刻的狀態矩陣，P為景觀斑塊轉移矩陣。細胞自動機是一種離散的網格動力學模型，它通過簡單的局部轉換規則來模擬復雜的空間結構；其核心步驟為借助歷史數據確定細胞領域規則與轉化規則，生成景觀水平上動態變化規則，實現景觀格局動態模擬。一個簡單的一維細胞自動機模型由柵格網絡、細胞狀態、鄰域規則和轉換方程組成：

式中，αst表示細胞s在t時刻的狀態，r是與細胞s相鄰的細胞距離，f是與相鄰細胞有關的轉換規則。

景觀格局的變化除包括自然地理要素外，還包括政府決策、經濟增長、人口變化等人文因素。馬爾柯夫模型與細胞自動機模型僅考慮了細胞本身狀態、鄰域關系、道路遠近等自然因素，對人類決策行為考慮不多。與此相比，智能體模型（agent－based model）的開發可以描述復雜的人類行為與決策以及不確定性狀態和行為對景觀格局變化的影響。智能體的行為既可能是尋求經濟利益最大化，也可能是尋求社會效益最大化。有人提出，將智能體模型與細胞自動機相結合，整合人類決策因素與領域規則，更好地模擬景觀格局的變化。

2 生態過程研究

在景觀鑲嵌體中發生著一系列的生態過程。這些過程既包括同一景觀單元或生態系統內部的垂直過程，也包括在不同景觀單元或生態系統間的水平過程。與景觀格局不同，生態過程強調生態事件或現象發生、發展的動態特征。生態過程包括生物過程與非生物過程，生物過程包括種群動態、種子或生物體的傳播、捕食作用、群落演替、干擾傳播等；而非生物過程包括水循環、物質循環、能量流動、干擾等。在較小的空間尺度上，實地觀測和定點實驗是生態過程研究的主要手段，如在小區與坡面尺度上進行的土壤水分與養分運移研究，采用儀器定點測量土壤呼吸等。定點實驗離不開長期生態學研究的支持，世界范圍內已經建立起了眾多長期生態學研究網絡，如英國的環境變化網絡（ECN）、全球陸地監測系統（GTOS）、全球海洋監測系統（GOOS），美國的長期生態學研究網絡（LTER），中國的生態系統研究網絡（CERN）和森林生態系統研究網絡（CFERN）等。隨著研究尺度的加大，窮盡所有生態系統類型及相關生態過程的定位監測和實驗已變得不可實現，合理的取樣策略和監測方案顯得非常重要。多元數據融合和多學科方法的綜合運用，是解決問題的有效手段。在大尺度下，生態過程研究離不開模型的應用，如陸地生態系統模型、流域水文模型等。陸地生態系統模型包括生物地理模型、生物地球化學模型和陸面生物物理模型。其中的生物地理模型結構簡單，主要用來模擬陸地生態系統類型潛在自然分布，氣候和自然植被分布之間的關系；生物地球化學模型綜合考慮大氣—植被—土壤之間聯系，根據生物生理學和生物化學等來描述植被生長過程，參數較多，模擬過程復雜；陸面生物物理模型是根據能量、物質和動量平衡原理，計算植被、土壤、大氣間的水、熱和二氧化碳通量和動量變換，物理基礎明確。流域水文模型是研究水文自然規律的主要工具，又可分為經驗模型、過程模型、概念模型。經驗模型依據觀測資料，利用統計相關分析方法，建立水蝕、產沙量與降雨、植被、土壤、土地利用、耕作方式等因素的多元回歸關系，估算水蝕或產沙量，如通用土壤流失方程（USLE）。過程模型以物理成因為基礎，從產沙、水流匯流及泥沙輸移的物理概念出發，將氣象學、地貌學、水文學、水力學、侵蝕力學、土壤學和泥沙動力學基本原理結合起來，描述徑流泥沙運動的物理過程，根據模型結構的不同又分集總式和分布式兩類。概念性模型是介于過程模型和經驗模型之間的一種類型，有一定的物理基礎，又具有統計回歸模型的特點，輸入變量少，模擬精度較高，對觀測數據精度要求不嚴格。

3 景觀格局與生態過程耦合

任何生態過程都以一定的景觀空間為依托，景觀對于生態過程而言具有宏觀的控制作用；生態過程與景觀空間在現實世界中相互交融表現出非線性的耦合與反饋關系。Li和Wu［4］將兩者關系歸納為三種類型，即單向關聯、生態過程的非空間性、格局與過程節律的不同和空間尺度域特征的不同。現實世界中，格局與過程是不可分割的客觀存在，研究中為了使問題簡化而各有側重，同時也帶來一些弊端，如就格局論格局，忽視格局的生態學意義，或者簡單地將兩者的關系歸為因果關系。

3.1 耦合研究進展

早期的格局 過程研究多集中在對各種干擾（如林火）的研究；此外，自然保護區設計和生物多樣性保護中物種在異質景觀中的分布與運動也是格局 過程研究的主要內容。景觀格局和生態過程的尺度效應，加之面狀生態過程監測數據的難以獲得，導致很難定量描述景觀格局與生態過程關系。目前的研究多為零散的、經驗式的定性研究，系統化、定量化、理論化的研究尚不多見。主要研究成果包括：森林生態系統對景觀破碎化的敏感性分析，土地利用與土壤水分、養分及土壤侵蝕的關系，景觀格局對河流水質的影響，農業景觀中的溝渠與水分、養分運動的關系，河岸帶植被對水分、養分運動的影響，水陸交錯帶對營養物截留及農藥影響的控制，景觀格局對鳥類繁殖、遷徏、覓食的影響等。

3.2 耦合方法

在較小的空間尺度上，定點觀測與實驗是實現景觀格局與生態過程耦合的有效途徑（圖1），其優勢為可控性高，如基于樣地（樣地組合）、坡面和小流域尺度上的土地覆被對土壤水分、養分時空變異和土壤侵蝕過程的影響，小流域景觀格局與水沙過程的關系研究，農田林網的空間配置與作物生產的優化等。小尺度上的定點數據為較大尺度上景觀格局與生態過程的耦合提供了驗證基礎。在較大尺度上，景觀格局與生態過程涉及自然生態、社會經濟和文化多重因素，具有相當的復雜性，需要運用系統分析和模型模擬來實現（圖1）。單一模型對于大尺度下景觀格局與生態過程耦合往往很難達到好的效果，按照一定的等級組織和模塊化方式對多個模型進行綜合集成是一個重要的發展方向，如Patuxent景觀模型基于不同像元間由水文過程驅動的物質流和信息流，通過模型中水文、養分、植被等不同模塊之間的信息反饋，在流域尺度上實現了景觀格局與生態過程的耦合。

3.3 耦合模型的分類

景觀格局與生態過程模型按作用方向分為驅動、反饋、耦合三類（圖1）：

（1）景觀格局對生態過程驅動模型：包括SWM（soil and water integrated model）模型、THMB（terrestrial hydrology model with biogeochemistry）模型、ANSWERS（areal non－point source watershed environment response simulation）模型等。SWM模型模擬流域尺度上河岸帶和濕地的水、營養物質流動和保持過程，植物地下水和營養物質轉移，河岸帶和濕地對水文過程的影響；THMB模型則用來定量模擬森林和草地對水文過程的影響；ANSWERS模型通過模擬不同植被覆蓋下徑流和泥沙量來分析植被對徑流和產沙量的影響。這類模型的缺陷在于，格局變化通常通過情景假設方式來實現，由于未考慮景觀格局變化的影響因素與變化趨勢，不能用來推測未來的景觀格局與生態過程變化。

（2）生態過程對景觀格局反饋模型：格局變化的影響因素眾多，生態過程對景觀格局的反饋漫長而難測，在建模上存在基礎數據與機理欠缺的問題，如氣象因子（降雨）、繁殖格局（如種子擴散）、干擾（如火燒、放牧）等過程對景觀格局的影響。Jeltsch等［5］應用空間顯式模型，模擬了降水、火燒和放牧等對稀樹草原喬木分布的影響，發現降水是喬木變化的主要因素，喬木分布可當作生態過程的診斷標準。Schurr等［6］研究表明植被格局的影響因子中種子擴散比根系競爭的作用更大。Bleher等［7］利用個體行為模型分析了熱帶森林格局的影響因子，結果表明種子傳播距離和森林密度是主要影響因素。

（3）景觀格局與生態過程耦合模型：耦合模型可以發揮不同專業模型專長，模擬結果互為補充驗證，模擬精度也有所提高。Childress等［8］借助模型集成工具LMS（land management system）將 EDYS模型（ecological dynamics simulation model）與水文模型CASC2DSED（cascade 2 dimensional sediment）耦合起來，將氣候、土壤水分、營養物、植物生長、火燒、干擾和管理措施等與水文動態結合起來，達到了較高的模擬精度。Costanza等［9］借助 PLM（patuxent landscape model）模型將地形、水文、營養物、植被與土地利用聯系在一起，生態過程模擬采用生態系統模型Pat－GEM（patuxent－general ecosystem model），實現了柵格化景觀像元間物質循環的聯系。

圖1 景觀格局與生態過程耦合機理與方法

3.4 “源”、“匯”理論的應用

陳利頂等［10］提出的基于“源”-“匯”景觀理論的景觀空間負荷比指數被認為是一有效的耦合方法。“源-匯”景觀理論指出，流域中一些景觀類型起到了“源”的作用，而另一些景觀則起到了“匯”的作用。對于特定的生態過程來講，輸入小于輸出的斑塊或組合可以看作“源”，輸入大于輸出的斑塊或組合則可以看作“匯”，輸入輸出相等的斑塊或組合則可以稱之為“徑”。通常情況下，“源”、“匯”在景觀中處于相對的動態平衡，災變條件下或者生態過程發生變化超過了其承載能力，舊的平衡就被新的“源 匯”格局所取代。基于“源”、“匯”理論，通過洛倫茲曲線概念計算景觀空間負荷比指數，可以定量描述不同類型景觀對水土流失與點源污染的貢獻率。景觀空間負荷比指數作為一個相對值，尤其適用于環境背景相似的流域。一般認為，景觀空間負荷比指數越大，流域出口監測點非點源污染物濃度越大。

4 生態系統服務研究

生態系統服務指生態系統與生態過程形成及維持的人類賴以生存的自然環境條件與效用。生態系統作為一個整體，通過不同的生態過程為人類提供服務。生態過程、功能、服務既緊密聯系又相互區別；生態過程是功能與服務的前提，不同生態過程互相關聯產生不同的功能，當這些功能被人類所需求，即賦予價值的內涵便成為生態系統服務。生態系統服務與功能的區別在于：前者是建立在后者基礎之上的，依人類存在而存在；后者是生態系統結構外在表現和固有屬性，不以人的意志為轉移。不同的研究者對生態系統服務及功能的概念有不同的理解；Costanza等［11］用生態系統產品（goods）和服務（services）表示人類從生態系統中直接或間接獲得的效益；生態系統服務可由一種或多種功能共同產生，而一種生態系統功能也可提供多種服務。De Groot等［12］則認為，生態系統功能是自然過程及其組成部分提供產品和服務從而滿足人類需求的能力，生態系統服務是以人類為中心的，生態系統過程則是負載兩者的實體。

4.1 生態系統服務評價

早期的生態系統服務評價以經濟價值評價為主，大多參照Costanza等于1997年在Nature上發表的《全球生態系統服務價值和自然資本》一文中的生態系統服務價值當量。經濟價值量評價的優點是不同生態系統服務間的可加性和可比性，結果易于納入經濟核算體系，對于環境核算及實現綠色GDP有重要意義。許多研究者對不同土地利用下生態系統服務經濟價值進行了評估。王天偉等［13］對西漢公路建設生態效應研究表明公路建設使土地生態系統服務價值減少了3.72×105元／年；孟偉慶等［14］對天津濱海新區圍海造地的研究表明，隨著人工海岸線的增加，納潮量減少了13.7%，生態系統服務價值由117.0億元下降到了95.9億元；邵雪亞等［15］對重慶北碚區2002年至2008年間城市化進程研究表明其生態系統服務從2.63億元下降到2.39億元。

經濟價值評估多關注生態系統服務的總價值，對單項生態系統服務及其形成機理則重視不夠；生態系統服務固有的尺度效應及分類體系的不明確往往導致重復計算［16］。相比之下，物質量評估更能客觀反映生態系統服務的形成機理，其評價方法包括小尺度上的定點監測和實驗與大尺度上模型的開發應用。定點觀測實驗方法很多，如評價土壤保持的137Cs示蹤法，修建徑流小區分析植被減流減沙效益，實測植被冠層、樹干、枯枝落葉和林下土壤水分截流與貯藏等。Fu等［17］采用137Cs法對黃土高原羊圈溝小流域研究表明，坡底到坡頂依次為6年生草地、25年生成熟林地、25年生草地的配置可以有效地提高土壤保持服務，減少土壤侵蝕達42%。隨著研究尺度的加大，模型逐漸顯示出優勢。早期的模型多為統計模型，如NPP氣候生產力模型，土壤保持服務的RUSLE（revised universal soil loss equation）模型等。與之相比，過程模型重視生態系統服務形成機理的挖掘，如計算NPP的Century模型、TEM（terrestrial ecosystem models）模型、BIOME－BGG（biogeochemical cycle）模型、光能利用率 CASA（Carnegie－Ames－Stanford approach）模型等、計算土壤保持服務的WEPP（water erosion prediction project）模型、動力侵蝕 KINEROS（kinetic erosion simulation）模型、荷蘭土壤侵蝕模型LISEM（the limburg soil erosion model），以及在此基礎上發展的分布式土壤侵蝕模型SWAT（soil and water assessment tool）、ANSWERS（areal non－point source watershed environment response simulation）、TOPMODEL（topographic model）等。中國國內研究人員針對區域特點建立了多個過程模型：如謝樹楠等［18］基于泥沙動力學建立的暴雨產流產沙模型；湯立群［19］基于流域水沙運移和沉淀過程建立的黃土區流域產沙模型；劉寶元［20］以USLE為模板，結合我國水土保持措施的實際情況建立了中國土壤流失方程CSLE（Chinese soil loss equation）：A＝RKLSBET。

4.2 土地利用／景觀格局與生態系統服務

人類出于自身需要，對土地利用施加影響，使生態系統服務打上了深刻的人類活動的“烙印”。一般來說，人類干擾低的土地利用類型，調節與支持服務較高，供給服務較少；反之，隨著人類干擾加強，供給服務加強，調節和支持服務則減弱。3S技術及景觀格局分析軟件的廣泛應用，使得探討景觀格局與生態系統服務之間內在聯系成為可能。許多學者進行了這方面嘗試。張明陽等［21］對中國喀斯特地區研究表明，斑塊類型面積、最大斑塊指數、蔓延度指數、聚集度指數、有效網絡面積和類相鄰百分比等指數與生態系統服務呈正相關，且隨著關鍵景觀類型比例的增加和連通性的增強生態系統服務有所增強；而分離度指數、分割度指數、斑塊豐富度指數與生態系統服務呈負相關，且隨著斑塊的破碎化與分離度的加大，以及關鍵斑塊類型比例的降低，生態系統服務減少。Su等［22］在中國杭嘉湖地區的研究也表明城市化所導致的景觀破碎化對生態系統服務產生負面影響。

由于對景觀格局指數生態學意義缺乏理解，目前的景觀格局與生態系統服務研究存在著顧此失彼的現象：一種情況是注重生態系統服務形成機理，但對景觀格局或土地利用類型只是進行簡單的描述；另一種情況則強化對景觀格局指數的刻畫，但對生態系統服務只是進行簡單的經濟價值換算，對其生態學機理重視不夠。大多數研究仍停留在對景觀格局和生態系統服務簡單的數量比較，而對隱含的生態學意義缺乏深入挖掘。基于生態系統服務當量的經濟價值換算是基于土地利用類型面積和生態系統服務存在著線性關系為假設前提的，實際上，兩者之間遠非簡單的線性相關，景觀格局對生態系統服務具有復雜的效應，這些效應可能是負向的，也可能是正向的。以破碎化為例，生境破碎化可能對一些物種（尤其是遷徙的鳥類）的擴散造成空間障礙。一些研究則表明非耕地的破碎化可能有減少土壤侵蝕的功效［23］。開發具有較強生態學意義的景觀格局指數仍是景觀格局與生態系統服務研究的關鍵所在。

4.3 不同土地利用下的生態系統服務脆弱性

人類對土地資源的過度開發是造成生態系統服務脆弱性加劇的主要原因。千年生態系統評估（MA）表明，20世紀50年代以來，人類活動引起大約60%的生態系統服務退化，且退化趨勢持續至20世紀中葉。生態系統服務退化的直接驅動力之一即是棲息地的變化，特別是林草地轉化為農業用地。人類為了獲取食物、淡水、纖維和住所而改變了森林、農田、水域，潛在地摧毀生態系統提供食物、維持淡水和森林資源、調節氣候和空氣質量的能力。林地和草地向農田城市用地的轉化破壞動植物棲息地，對生物多樣性構成威脅。森林砍伐和農田的擴張，使溫室氣候的排放加劇，造成全球變暖。土地利用變化是驅動因子，生態系統服務是脆弱性的主體，兩者是驅動和反饋的關系。以農業用地為例，一方面，農業用地減少對糧食安全和碳排放產生影響；另一方面，農業用地的經營又受制于農產品市場、勞動力市場、氣候變化等影響因素。

國際上許多研究計劃對全球變化背景下人地耦合系統脆弱性進行過分析，但針對土地利用變化對生態系統服務脆弱性的研究較少，有限的研究也只是對氣候變化背景下不同土地利用模式的生態系統服務脆弱性進行了模擬。Metzger等［24］從暴露度、敏感性、適應能力等方面，對歐洲南部14種土地利用類型在IPCC A1情景下未來生態系統服務脆弱性進行了情景模擬，結果表明，農業用地萎縮和城市化的推進使南部歐洲生態系統服務脆弱性加劇。中國學者對土地利用開發背景下生態系統服務脆弱性也進行了研究，如王佳麗等［25］分析了環太湖地區生態系統服務脆弱性對土地利用類型漸變、土地利用管理方式的響應機理。結果表明，林地的減少和建設用地的增加使碳固定等服務變得愈加脆弱，而對農田、林地、建設用地的科學規劃可以有效減少生態系統服務脆弱性。

4.4 基于生態系統服務的生態系統管理

生態系統管理是隨著北美、西歐一些國家在20世紀80年代提出可持續管理而出現的。所謂的生態系統管理，指依據特定目標，為構建結構合理、生產力高，并能夠可持續地提供生態系統服務的各種管理措施以及與此有關的規章、制度、政策、教育和公眾行為的總稱。由于人類對不同生態系統干預能力和利用目的不同，不同生態系統管理的目標以及管理強度也就大不相同。于貴瑞［26］將生態系統管理按強度分為集約管理型、適度管理型、低度管理型、干預調節型四類，并提出了生態系統管理的通用目標：①維持現有天然生物種的活性群體；②保護自然范圍內的所有天然生態系統、自然景觀和自然資源；③維持正常的系統演替和生態學過程；④維持生物種和生態系統的良性演替；⑤維持良好的生態系統產品和生存空間及環境服務的持續供給。

從生態系統管理的概念、內涵、目標來看，生態系統服務是生態系統管理的核心。生態系統服務之間具有復雜的關系，某一種生態系統服務的變化，必將影響到其他服務的變化，如何協調這種關系是制定生態系統管理策略的關鍵所在（圖2）。早期的生態系統管理以單一的生態系統服務調控為目標，如公益林管理是以調節服務和文化服務為主要目標，而人工速生林管理以木材提供為主要目標。近年來的生態系統管理重視多目標策略，在提高某一類生態系統服務的同時，兼顧其他生態系統服務，使總的生態系統服務最大化。合理的土地利用配置對于生態系統服務的有效供給起著重要的作用。不同土地利用類型提供生態系統服務能力的差異是制定土地利用政策，實現土地資源優化配置的主要依據。葛堃［27］采用線性規劃法對南昌市土地利用進行優化配置，強調了濕地的生態功能。預測結果表明，2006—2015年間優化配置的土地利用相比既定規劃方案，生態服務增加4 160萬元。

圖2 景觀格局、生態過程、生態系統服務關系及生態系統管理框架

5 展望

景觀格局與生態過程耦合研究是景觀生態學研究的核心內容，生態系統服務的引入將自然科學與社會科學結合起來。加深對景觀格局、生態過程、生態系統服務的綜合研究，對于深刻理解和把握生態服務形成機理，合理配置土地利用資源，實現可持續發展具有重要意義。作為復合生態系統研究重要的一環，格局、過程、服務的研究仍面臨著很多挑戰，其未來發展方向表現如下。

5.1 發展能反映生態過程的景觀格局指數

景觀格局指數在土地利用／覆被景觀分析中發揮了重要的作用，隨著景觀生態學的發展以及人們認識能力的提高，單純的景觀格局刻畫已經不能滿足研究的需要。如何建立具有較強生態學意義的景觀格局指數，或者挖掘現有景觀格局指數的生態含義，是目前景觀生態學研究的核心目標之一。發展能夠反映生態過程的景觀格局指數，或將景觀格局、生態過程及功能結合起來進行深入研究，必將使景觀格局指數的比較更有理論與實踐意義。

5.2 注重格局、過程、服務的尺度效應

格局、過程、服務三者在多重尺度上不斷變化、相互作用。由于生態過程的復雜性和抽象性，目前的研究大多集中在孤立的中小尺度上開展，大尺度和多尺度的綜合性研究相對不足。在今后的研究中，應加強多維度跨尺度研究。如對生態系統服務來說，除時空尺度外，還應該考慮決策尺度的影響。

5.3 加強長期生態學研究與景觀模型開發相結合

長期生態學研究是監測生態因子，分析其相互作用與長時間動態的有效手段，它可以排除干擾和不確定性，對于動態的、周期性的生態過程具有重要的意義。生態模型的開發就是要建立定量的、完善的、可重復的方法，實現對格局、過程、服務的定量刻畫。模型源于現實，檢驗手段的發展與測試技術的提高是景觀生態模型得以完善的前提，景觀變量的函數關系及模型參數值都需要通過實地觀測或可控試驗來確定，而這些都離不開長期生態學研究的支撐。

5 .4加強生態系統服務空間制圖

生態系統服務制圖是將景觀元素融入生態系統服務的最直接途徑，也是實行生態系統管理和生物多樣性保護的有效方法。通過模擬生態系統服務空間結構及各影響因素的定量關系，可以明晰生態系統服務流的空間路徑和通量；按照生態系統服務供給與消費的空間均衡進行制圖，可以更加直觀地為生態系統管理提供科學依據。

（2012年8月29日收到）

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（編輯：段艷芳）

Discussion on Links Among Landscape Pattern，Ecological Process，and Ecosystem Services

SU Chang－hong①，FU Bo－jie②
①Ph.D.②CAS Member，State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology，Research Center for Eco－Environmental Sciences，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100085，China

Landscape pattern and ecological process are the major contents of landscape ecology.The close interactions between landscape patter and ecological process created landscape function，which constituted the bulk of ecosystem services.Due to ever－increasing influence of human being on natural resources and environment，the ecosystems are confronted by tough challenges embodied by structural damages and functional disorders.This article discusses the couplings between landscape pattern and ecological process，the effects on ecosystem services，and their application in ecosystem management.

landscape pattern，ecological process，ecosystem service，coupling，effect

10.3969／j.issn.0253－9608.2012.05.005