寒地超級稻松粳9號抽穗期冠層特性研究

趙宏偉，高 揚,2，劉化龍，楊 亮，剛 爽，臧家祥

（1.東北農業大學農學院，哈爾濱 150030；2.黑龍江省農墾科學院水稻研究所，黑龍江 佳木斯 154007）

插秧密度作為調控水稻群體大小以及冠層結構的重要栽培措施，國內外學者對此做了長期大量的研究，關于群體冠層結構的研究方法多集中于常規儀器測定法[1]、分層切片法[2]和模型分析法[3-4]。

陳溫福等研究了株高與冠層之間的關系，并認為，如果莖稈過矮，雖然冠層持續時間較長，但往往在抽穗前冠層發展速度較慢，造成葉面積密度較大，從而影響冠層效率，同時，也很難獲得足夠的生長量[5]。Chen等研究了穗型與冠層之間的關系，發現在葉面積指數相同情況下，直立穗型群體冠層的消光系數低，內部光分布比較均勻[6]。陳悅等從形態學角度分析，功能葉的形態直接影響水稻群體質量和冠層結構的優劣[7]。超高產雜交稻的冠層形態結構不是依賴量的增加（葉面積指數提高），而是需要質的提高，即較小的葉片角度、較長的劍葉，從而增大群體冠層透光率、降低消光系數[8]。另外，除插秧密度外，其他栽培措施也會改變群體冠層結構[9]。前人對水稻冠層已經做了大量研究，但是，從不同的群體結構條件下研究寒地水稻冠層特性的報道較少，因此，本試驗在前人研究的基礎上，以超級稻松粳9號和常規品種松粳6號（CK）為試材，通過不同密度處理構建不同稻作群體，研究插秧密度對群體冠層結構特性以及產量的影響，探討超級稻品種與常規品種之間的差別所在，闡明超級稻具有高產潛力的生理基礎，為水稻高產栽培和超級稻育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為常規品種松粳6號（S6）和超級稻品種松粳9號（S9），松粳9號2005年被認定為黑龍江省優質超級稻品種，松粳6號為對照品種。均由黑龍江省農業科學院五常水稻研究所提供。

1.2 試驗設計與栽培管理

于2008～2009年在東北農業大學實驗實習基地進行，試驗數據均為兩年平均值。土壤基礎肥力兩年平均值：全氮 2.96 g·kg-1，全磷 1.01 g·kg-1，緩效鉀764.8 mg·kg-1，堿解氮224.9 mg·kg-1，速效磷64.0 mg·kg-1，速效鉀 94.2 mg·kg-1，有機質含量5.45%，土壤pH 7.02。尿素277 kg·hm-2，磷酸二銨120 kg·hm-2，硫酸鉀100 kg·hm-2，尿素60%作基肥，30%作返青分蘗肥，10%為穗肥，磷、鉀肥作基肥一次性施入。

試驗設置五個密度處理：D1（30 cm×10 cm），D2（30 cm×13.3 cm），D3（30 cm×16.7 cm），D4（30 cm×20 cm），D5（30 cm×23.3 cm），每穴3株。

試驗采用隨機區組設計，3次重復，除品種和密度不同外，其他所有農事和田間管理均保持一致。小區行長20 m，10行區。4月20日播種，5月26日移栽，兩年一致，嚴格控制插秧密度，其他管理同一般生產田。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 透光率、消光系數和葉面積密度測定

于抽穗期晴天上午9∶00～10∶00，采用LP-80型冠層分析儀測定冠層中距離地面30、60和90 cm的光強和葉面積指數，并計算透光率、消光系數和葉面積密度，公式如下：

LAI為葉面積指數。

葉面積密度計算參照呂川根等方法[10]。

1.3.2 產量及產量構成因素測定

在成熟期，各處理收獲3 m2（因為行距是30 cm，所以確定某一行以后，米尺量10 m即可），3次重復；成熟期每處理調查30穴植株的穗數，取其中代表性植株10穴（每重復3穴），測定每穴穗數、每穗粒數、結實率（水漂法）、千粒重，并計算產量。

1.3.3 數據處理與分析

所得數據均采用Excel 2007和DPS數據處理系統進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 產量及產量構成因素分析

從表1可以看出，插秧密度對每平方米穗數影響較大，處理間均達顯著水平，而對每穗粒數、結實率、千粒重影響相對較小。隨著密度的增大，兩品種每平方米穗數隨之增多，每穗粒數也隨之增多，但過密條件下有所下降，而結實率呈降低趨勢，千粒重受其影響較小。常規品種松粳6號在D2處理產量最高，與D3處理差異不顯著，與其他處理差異顯著。超級稻品種松粳9號在D3處理產量最高，與其他處理差異顯著，D5處理產量最低，且與其他各處理差異顯著。由此可知，在D2和D3處理下，兩品種的群體結構為高產群體，在D5處理下，兩品種的群體結構為低產群體。

品種間比較可知，除D5處理外，超級稻品種松粳9號產量均高于松粳6號，比松粳6號高9.3%～16.7%。每平方米穗數松粳9號比松粳6號高25.13%，可見每平方米穗數對產量的貢獻較大，為獲得高產，松粳6號可選擇插秧密度D2（30 cm×13.3 cm），超級稻松粳9號可選擇插秧密度D3（30 cm×16.7 cm）。

2.2 抽穗期主莖功能葉葉長、葉寬及葉面積

由表2可知，插秧密度對兩品種主莖劍葉葉寬的影響較小，對主莖葉長和葉面積影響相對較大，隨著插秧密度的增加三者均有增加的趨勢，除松粳6號主莖的倒三葉葉寬、葉面積和松粳9號主莖的倒二葉葉長外，插秧密度過大時均會有所降低。

表1 不同群體產量構成因素差異Table1 Comparison of yield components under different populations

表2 兩品種主莖功能葉比較Table2 Comparison of functional leaves of two cultivars main stem

在高產群體D2處理下，松粳6號具有較高的主莖功能葉總面積，但是D3處理的主莖功能葉總面積相對較低，而松粳9號在D2、D3處理下均較高的主莖功能葉總面積。可見，高產的前提是主莖需要有較高的功能葉葉面積。

插秧密度對兩品種主莖功能葉的影響大小均為：葉面積＞葉長＞葉寬，但松粳6號不及松粳9號敏感，尤其是松粳6號主莖劍葉和倒二葉的葉寬，其處理間均未達到顯著水平。盡管松粳9號受密度的影響較大，但品種間比較可知，松粳9號主莖功能葉的長、寬以及面積均大于松粳6號。

2.3 抽穗期冠層各高度透光率比較

試驗于抽穗期，分別對兩品種冠層上部、中部和下部的透光率進行測定，結果如圖1所示，抽穗期兩品種的透光率各處理均表現為上部＞中部＞下部，且三者相差較大。隨著密度的增加，松粳9號冠層總透光率有先增加后降低的趨勢，而松粳6號變化相對不明顯。上部、中部以及下部的冠層透光率在D1處理下，松粳9號分別比松粳6號高87.64%、76.74%和64.91%；在D2處理下，分別高31.36%、10.81%和-8.11%（降低）；在D3處理下，分別高87.72%、313.27%和1 227.80%；在D4處理下，分別高131.25%、128.75%和129.63%；在D5處理下，分別高125.22%、271.94%和65.10%。由此可知，高密度（D1、D2）或低密度（D4、D5）條件下透光率品種間差異集中體現在冠層上部，而中間密度（D3）處理條件下透光率品種間差異主要體現在冠層下部。

圖1 寒地水稻抽穗期透光率Fig.1 Transmittance of rice in cold region at heading stage

松粳6號各密度處理各冠層從上至下透光率之比分別是D1處理為60∶32∶8；D2處理為60∶30∶10；D3處理為 79∶18∶3；D4處理為 67∶25∶8；D5處理為74∶18∶8。其中，D2處理構造的群體透光率在冠層上中下各部分均大于其他處理，由此可見，針對松粳6號本身而言，各處理比較可知，D2處理構造的群體高產的原因主要是透光率的增加。

抽穗期松粳9號各密度處理各冠層從上至下透光率之比分別是D1處理為62∶31∶7；D2處理為65∶27∶8；D3處理為56∶27∶17；D4處理為67∶25∶8；D5處理為67∶28∶5，其中，高產群體（D3處理）冠層上中下各部分的透光率都維持在較高的水平。

兩品種比較可知，松粳9號產量高的原因不僅僅在于冠層各部分均具有較高的透光率，而且上中下的比例也要適當協調，松粳6號的D2、D3處理下部透光率所占的比例較小，而松粳9號D3處理下冠層下部透光率所占的比例仍有較大的份額。

2.4 抽穗期消光系數

由圖2可知，松粳6號D2處理相對小于其他處理，D1和D3處理的冠層中部消光系數低，上部和下部高，而D2和D4處理的冠層消光系數表現為上部＜中部＜下部，而D5處理則表現為：中部高，上部和下部低。

松粳9號D3處理相對小于其他處理，D2和D4處理的冠層中部消光系數低，上部和下部高，而D1、D3和D5處理的冠層消光系數表現為上部＜中部＜下部，尤其是D1和D3處理，冠層上中部和下部差距較大，但是D1消光系數較高。

品種間比較可知，群體大小不同時，其消光系數因品種而異，在高產群體條件下（D3處理），松粳9號的消光系數明顯小于松粳6號。

圖2 寒地水稻抽穗期消光系數Fig.2 Extinction coefficient of rice in cold region at heading stage

2.5 抽穗期相對高度的葉面積密度

圖3是相對高度上的葉面積密度（0～30、30～60、60～80 cm高度區段間的葉面積指數占總葉面積指數的比例）的垂直分布，此圖為堆積柱形圖，可以直觀看出群體從上至下相對高度上的葉面積密度占總葉面積密度的多少。

圖3 寒地水稻抽穗期相對高度的葉面積密度堆積Fig.3 Height distribution stacked column of leaf area density for rice in cold region at heading stage

松粳6號的葉面積密度受處理間效果明顯，在D1和D4處理條件下，冠層底部及中部的相對葉面積密度明顯小于上部，冠層頂部葉面積過大，致使冠層底部光照大幅度減少，從而導致冠層底部葉片難以正常進行光合作用，此群體結構屬于“頭重腳輕中間弱”型。而D5處理雖然冠層中部的葉面積密度有所增加，但冠層底部的葉面積密度過低，不能有效利用光能，此群體屬于“頭重腳輕中間強”型，結合產量可知，此類型較不甚合理。而D2、D3構造的群體是“頭輕腳輕中間強”型，此類型相對合理。

松粳9號的葉面積密度受處理間效果明顯，在D1和D2處理條件下，冠層底部的葉面積密度明顯高于中部和頂部，冠層底部面積過大，致使底部葉片光合競爭過于激烈，此群體結構屬于不合理的“頭輕腳重中間弱”型。而D3、D4、D5構造的群體是“頭輕腳輕中間強”型，此類型相對合理，尤其是D3處理，相對D4、D5處理而言，D3處理的冠層頂部葉面積密度適中，中部相對較低，而底部相對較高，此群體的冠層結構既對光能的利用更顯合理。

綜合兩個品種，結合產量可知，高產群體（D2、D3處理）的冠層葉面積密度均趨于“頭輕腳輕中間強”型，但是，無論是品種內部比較，還是品種間比較，都能看到，這里面的輕重都是適當的，過輕或者過重均不利于產量的提高。分析原因可能是，上部葉片作為穗部籽粒灌漿重要提供者，過小會嚴重影響產量的形成，而中部葉面積密度過大會導致群體下部對光能的吸收，因此下部葉片也不能過少。

3 討論與結論

3.1 超級稻品種與常規品種產量之間的差異

1996年，中國正式啟動超級稻育種計劃，要求產量比當時對照品種增產15%以上，2000年較大面積穩定實現單產9.0～10.5 t·hm-2，到2005年單產達12 t·hm-2。受時代、生態環境和種植季節影響，超高產水稻的產量指標也有所不同，袁隆平認為，以單位面積的日產量作為衡量指標較為合理，要求每公頃稻谷日產量為100 kg，米質要求達到部頒二級以上優質米標準，并且抗兩種以上主要病蟲害[11]。經過育種家多年的研究和培育，截止到2010年，我國農業部已經認定的超級稻品種有80個，推廣面積也逐年擴大，部分品種也獲得很高獎項[12]，標志著我國超級稻育種取得較大進步。北方地區尤其黑龍江省啟動超級稻育種相對較晚，但也培育出了一批以龍粳14、龍稻5號、松粳9號、墾鑒稻10等為代表的超級稻品種，松粳9號已在黑龍江省第一積溫帶大面積種植[13]，同時為寒地超級稻育種及相關研究奠定了基礎。

學者們對北方超級稻的研究多是關于品種自身特性的探討，而研究超級稻和常規稻之間冠層差別的較少，陳立云等認為，超級稻產量的高低很大程度上取決于特定的生態條件和栽培措施[14]。因此，本試驗在特定生態（寒地）和特定栽培措施（插秧密度調節群體大小）條件下研究了超級稻品種與常規品種之間的產量差異，研究表明，除D5（30 cm×23.3 cm）處理外，超級稻品種松粳9號產量均高于常規品種松粳6號，比松粳6號高9.3%～16.7%（見表1），由此說明，在黑龍江省第一積溫帶，超級稻具有高產的潛力，且產量明顯高于常規品種。

常規品種松粳6號產量構成因素對插秧密度的反應不及超級稻松粳9號敏感。高產群體條件下，超級稻品種的產量之所以更高于常規品種，可能與超級稻合理的群體形態結構有關，本研究認為，高產群體抽穗期的冠層特征為，主莖具有較大的功能葉葉面積、冠層的透光率協調分布并具有相對較低的消光系數，群體內部上下分布均勻又趨于“頭輕腳輕中間強”型的冠層葉面積密度，無論是培育新品種，還是采取有效的栽培措施，將冠層塑造以上特征的高產群體，均可以獲得較高的籽粒產量，超級稻產量高于常規品種的原因不僅僅與形態結構有關，與群體內部生理結構以及葉片酶活性也有密切關系（作者相關論文待發表）。

3.2 超級稻品種與常規品種抽穗期冠層指標間差異

群體的葉面積配置與群體的透光性能及冠層的光合作用密切相關[15-17]。關于水稻功能葉姿態以及長、寬和面積的研究較多[7,10,18-19]。多數研究者認為，功能葉長、直、窄、凹、厚、劍葉取向合理、葉面積大的育種材料容易選育出高產的品種。關于栽培密度對功能葉影響也有研究，多數學者認為[20-22]，栽培密度對葉片長度影響較大。

本研究認為，各密度處理對寒地粳稻的主莖功能葉葉面積的影響最大，其次是對葉長的影響，而對葉寬的影響較小，與前人不盡一致。分析原因可能是，前人研究的是包括分蘗的功能葉，而本研究更加注重于主莖的功能葉葉片。隨著密度的增加，劍葉葉長有增加的趨勢，與董鉆等結論一致[20]。且超級稻松粳9號的功能葉葉面積明顯高于常規品種松粳6號，功能葉之間的差別可能是造成超級稻品種與常規品種產量不同的原因之一，關于高產群體分蘗的功能葉之間的差別是否與產量不同有關，有待進一步探討。

插秧規格的調整能有效改善水稻群體的冠層結構[1,9,23]，稀植栽培的水稻，抽穗后田間表現為中下部光強明顯增加，光合作用時間延長。因此，冠層內透光率隨著密度的增加而降低[24]，而群體的漏光率隨移栽密度的提高而變小，光能吸收率隨密度提高而增大[25]。本研究表明，在抽穗期，寒地粳稻冠層透光率各密度處理均表現為：上部＞中部＞下部，且三者相差較大，但不同密度處理構建的稻作群體其透光率因品種而異，隨著密度的增加，松粳9號冠層總透光率有降低的趨勢，與呂麗華等結論一致[24]，而松粳6號變化不明顯，但D2處理條件下透光率最大。兩品種高產群體條件下（見圖1），整體透光率都較高，松粳9號的冠層透光率高于松粳6號，意味著漏光率也較高，盡管如此，但松粳9號產量高于松粳6號，其原因與株高以及葉片角度等空間配置有關，有待進一步研究。另外，品種不同，要求的冠層葉面積密度也有所不同，但結合產量結果可知，兩者的合理冠層結構都趨于“頭輕腳輕中間強”型，即冠層頂部和底部都需要相對小的葉面積密度，中部適當加強。這樣的冠層結構既能夠將充足的陽光有效攔截，又能將光能透射到冠層底部保證足夠的光強并有效利用，進而為高產奠定基礎。

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