玉米籽粒淀粉含量的遺傳效應(yīng)分析

朱保俠，裴玉賀,2，郭新梅,2，李玉冰,2，宋希云,2*

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院，山東 青島 266109；2.青島市主要農(nóng)作物種質(zhì)創(chuàng)新與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266109）

玉米淀粉是化學(xué)成分最佳淀粉之一，純度達(dá)99.5%。玉米淀粉除可以直接利用外，通過理化修飾，產(chǎn)生多種變性淀粉，用作各種工業(yè)原料，廣泛應(yīng)用在食品、醫(yī)藥和能源等工業(yè)中[1]。近年來，玉米淀粉需求量越來越大，如何提高玉米籽粒淀粉含量，培育高淀粉玉米品種，滿足淀粉加工及相關(guān)工業(yè)發(fā)展需要，已成為關(guān)注熱點(diǎn)之一。因此，研究普通玉米籽粒淀粉含量遺傳效應(yīng)具有重要意義。

Letchworth等研究了不同親本花粉對(duì)玉米籽粒油分、蛋白和淀粉含量的影響，結(jié)果表明自然授粉的玉米籽粒淀粉含量明顯高于自交后代的淀粉含量[2]。國內(nèi)學(xué)者也對(duì)玉米品質(zhì)育種研究進(jìn)展進(jìn)行大量報(bào)道[3-5]，初步建立玉米品質(zhì)性狀的遺傳模型并研究其遺傳效應(yīng)[6-9]。但是，有關(guān)玉米淀粉含量遺傳效應(yīng)的研究報(bào)道還不多。本研究期望通過測定9份淀粉含量存在較大差異的玉米自交系及按照GriffingⅠ雙列雜交模式組配的72個(gè)雜交組合的淀粉含量，分析其遺傳效應(yīng)，為高淀粉育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

9個(gè)玉米自交系由青島農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米分子育種研究室提供（見表1），進(jìn)行完全雙列雜交分別得到F1代和F2代。根據(jù)其淀粉含量的不同將自交系分為三組，親本2、親本5和親本9淀粉含量高于70%，稱為高淀粉含量親本；親本1、親本3和親本4稱為中等淀粉含量親本（淀粉含量介于67%～70%）；親本6、親本7和親本8稱為低淀粉含量親本（淀粉含量低于67%）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2007年5月種植30個(gè)具有代表性的玉米自交系，篩選出9個(gè)淀粉含量差異較大、農(nóng)藝性狀較好的自交系，行長7.5 m，行距60 cm，株距25 cm，3次重復(fù)，生長期間統(tǒng)一管理。為避免其他花粉的影響，在玉米抽絲散粉前，人工套袋授粉。每個(gè)自交系相互雜交分別授粉3～5株，進(jìn)行完全雙列雜交，共得到72個(gè)F1雜交組合的種子，收獲后將其自然晾干保存，得到F1代。2008年5月種植親本和F1代，按照同樣的方法，得到親本、F1和F2代。

表1 自交系淀粉含量及其評(píng)價(jià)Table1 Starch content of maize inbred lines and their evaluation

1.3 取樣方法

選擇生長發(fā)育一致的植株，人工套袋授粉。從授粉后10 d開始，每7 d分別取每個(gè)親本的3～5個(gè)果穗，取其中部籽粒，直到第66天收獲為止。自然晾干至恒重，測定分析其淀粉含量。

1.4 淀粉含量的測定

利用自動(dòng)旋光儀，按氯化鈣-醋酸水解法（GB5006-85）測定所有樣品的旋光度（3次重復(fù)）；運(yùn)用水分快速分析儀測出所有供試材料的水分含量（3次重復(fù)）。粗淀粉（干基）的含量按下式計(jì)算：

式中，a-在旋光儀上讀出的旋轉(zhuǎn)角度；L-旋光管長度（dm）；W-樣品重（g）；203-淀粉比旋度；H-樣品水分含量（%）。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

按照GriffingI方法進(jìn)行配合力方差分析和配合力效應(yīng)、遺傳參數(shù)的估算。其中雜種優(yōu)勢的計(jì)算方法：

其中，MP為雙親平均值，HP為高值親本，LP為低值親本。

方差分析采用DPS 6.05軟件和Excel 2003。

2 結(jié)果與分析

2.1 F1當(dāng)代籽粒淀粉含量及配合力方差分析

由表2可知，當(dāng)代籽粒基因型間、正反交均存在極顯著差異，表明不同的背景組合F1當(dāng)代籽粒淀粉含量差異較為明顯。而組合內(nèi)差異不顯著，說明F1組合內(nèi)不存在基因分離，籽粒淀粉受母體基因型控制。

不同親本自交系淀粉含量的一般配合力和特殊配合力差異均達(dá)極顯著水平。說明一般配合力所反映的加性基因效應(yīng)和特殊配合力所反映的非加性基因效應(yīng)對(duì)雜交種淀粉的積累都有重要影響。反交效應(yīng)方差亦均達(dá)極顯著水平，說明細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)對(duì)雜交種的淀粉合成起重要作用。

2.2 配合力效應(yīng)分析

2.2.1 一般配合力（GCA）效應(yīng)分析

由表3可知，除親本1、親本3和親本4不顯著外，其他的GCA效應(yīng)均存在極顯著或顯著差異。其中，親本5的GCA最高，依次為親本2、親本9為（極）顯著正值；而親本7、親本8和親本6均為極顯著負(fù)值，親本6的GCA最低。親本5與其他親本（親本2除外）之間以及親本2、親本9、親本1分別與親本7、親本8、親本6之間GCA效應(yīng)均存在顯著或極顯著差異。結(jié)果表明，親本5（Lx00-6）的淀粉含量很高，以它作親本易配出高淀粉組合。

表2 完全雙列雜交試驗(yàn)F1當(dāng)代玉米籽粒淀粉含量及配合力方差分析Table2 Analysis of variance on starch content and combing ability of F1maize in complete diallel crossing experiments

2.2.2 特殊配合力（SCA）效應(yīng)分析

由表3可知，SCA效應(yīng)值的變異幅度為-1.6129～1.8018。SCA效應(yīng)值為極顯著正值的組合有7×9和2×4，但是親本7的GCA效應(yīng)為極顯著負(fù)值，親本4和9的GCA效應(yīng)也不高，而SCA效應(yīng)值為極顯著負(fù)值的組合有5×9和6×7，盡管親本2、親本5的GCA效應(yīng)很高，但組合2×5的配合力和反交5×2的配合力效應(yīng)均為負(fù)值，說明這個(gè)組合的雜種優(yōu)勢不高，表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢。可見，組合淀粉含量的SCA效應(yīng)與雙親的GCA效應(yīng)之間無必然相關(guān)性，不能簡單地依據(jù)雙親的GCA效應(yīng)來推斷其后代的SCA效應(yīng)。

2.3 遺傳參數(shù)估計(jì)

由表4可知，淀粉含量的加性方差（2.7206）約是顯性方差（1.3176）的2倍多，說明淀粉性狀的遺傳以加性效應(yīng)為主；從整體上看，淀粉含量的遺傳力比較高。淀粉含量的環(huán)境方差為0.7981，占16.50%，說明環(huán)境對(duì)淀粉含量有一定影響。因此，在選育高淀粉玉米品種時(shí)，要在不同生態(tài)條件下進(jìn)行試驗(yàn)，篩選基因型表現(xiàn)穩(wěn)定的材料并在適宜的生態(tài)地區(qū)種植。

表4 淀粉含量遺傳參數(shù)估計(jì)Table4 Estimate of genetic parameters of starch content in maize

2.4 F2代淀粉含量的雜種優(yōu)勢分析

由表5可知，表現(xiàn)正向優(yōu)勢的組合共57個(gè)，所占百分比為79.17%。三種雜種優(yōu)勢的變幅都較大，一般在16%左右。綜上所述，雜交組合淀粉含量主要表現(xiàn)中高親優(yōu)勢。由于淀粉含量主要表現(xiàn)為正向優(yōu)勢，因此，通過正確選擇雙親提高雜種的淀粉含量是可行的。

2.5 不同組合類型間淀粉含量的雜種優(yōu)勢分析

由表5可知，9種組合方式比較，高×高類型的超高親優(yōu)勢值和超中親優(yōu)勢值均為最高，高×中居第二，再次為高×低，基本表現(xiàn)為：雙親性狀值越高，雜種優(yōu)勢越高。雜種優(yōu)勢在正反交中存在較大差別，當(dāng)母本淀粉含量相對(duì)較高時(shí)，雜種優(yōu)勢相對(duì)較大。并且在兩種優(yōu)勢中，低×高的優(yōu)勢值均小于低×中的優(yōu)勢值，因此當(dāng)兩親本的淀粉含量差異較大時(shí)，不利于雜交組合淀粉含量的提高。

表5 F2代及不同組合類型間玉米籽粒淀粉含量的雜種優(yōu)勢分析Table5 Heterosis analysis of starch content in F2population and different maize combination types (%)

3 討論與結(jié)論

3.1 淀粉含量的遺傳改良

研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，玉米籽粒淀粉在不同玉米自交系和雜交組合間存在顯著差異，遺傳方式以加性為主，與前人研究結(jié)果基本一致[10-14]。但無論是中親優(yōu)勢、超高親優(yōu)勢、超低親優(yōu)勢，每一種雜交優(yōu)勢中均具有雜交組合表現(xiàn)負(fù)向優(yōu)勢，因此不同的親本對(duì)雜交組合的籽粒影響不同。總之，雜交組合淀粉含量主要表現(xiàn)為正向雜種優(yōu)勢，這與陳彥惠等的研究結(jié)果相似[15]。因此，正確選擇親本利用其正向雜種優(yōu)勢提高雜交種的淀粉含量可行。

3.2 對(duì)參試自交系的評(píng)價(jià)

本研究中參試自交系淀粉含量變幅為65.12%～73.35%，自交系之間淀粉含量差異較大，研究其遺傳分析具有代表性。評(píng)價(jià)自交系是否優(yōu)良，除自交系本身表現(xiàn)優(yōu)良與否之外，更重要的是其配合力的表現(xiàn)。而評(píng)價(jià)自交系配合力主要以一般配合力的評(píng)價(jià)為主。

本研究發(fā)現(xiàn)自交系陜814和Lx00-6的淀粉含量和一般配合力都較高，可作為今后高淀粉育種的重要資源。針對(duì)其優(yōu)點(diǎn)，下一步可以利用回交轉(zhuǎn)育的方法，將其高淀粉的特性導(dǎo)入其他農(nóng)藝性狀較好的自交系中；也可利用其構(gòu)建研究群體，用于淀粉含量的遺傳研究，如利用其組配作圖群體進(jìn)行淀粉含量的QTL分析。

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