不同類型樹莓果實發育期間主要成分的變化

楊國慧，張 偉，韓德果，謝 娟

（東北農業大學園藝學院，哈爾濱 150030）

樹莓為薔薇科（Rosaceae）懸鉤子屬（Rubus）多年生半灌木性果樹，可分為夏果型和秋果型兩個類型。其中秋果型樹莓為我國近年新引入的一種栽培類型，和傳統上種植的夏果型樹莓相比，秋果型樹莓只利用其1年生枝條結果，在越冬前可將枝條剪除，只保留基部2、3個芽，不需埋土，可減少病蟲害發生，因而此栽培類型在生產中受到關注。

果實品質性狀一直是果樹研究的重點，而果實生長發育對果實品質形成起關鍵作用。目前，對樹莓果實成分分析主要集中在成熟果實上，除對常規成分糖、酸、維生素進行測試外，國外對和果實成熟相關的細胞壁成分進行分析[1-3]，國內對一些具有保健作用的功效成分，如蛋白質、氨基酸、鞣花酸、花青素、水楊酸等進行研究[4-5]，對樹莓果實的香氣成分進行研究[6-8]。而對于樹莓果實發育期間主要成分的動態變化尚未見研究報道。本研究采用夏果型和秋果型兩種不同類型樹莓，通過對其在果實不同生長發育期間主要成分研究，以期了解樹莓果實生長發育的動態變化，為制訂科學的栽培管理措施提供指導依據。

1 材料與方法

1.1 材料

果實采自于黑龍江龍源工貿集團尚志試驗基地，采樣日期為2010年6～10月，品種為夏果型樹莓“費爾杜德”（Fertod Zamatos）和秋果型樹莓“哈瑞太茲”（Heritage），株齡均為5年生。選取同1 d開放的花朵掛標牌標記，“費爾杜德”標記時間為6月19日，“哈瑞太茲”標記時間為8月9日，分別于花后7、14、21、28、30、32和34 d采集果實用冰壺帶回實驗室進行測定，于-20℃保存。各期采集果實的狀態分別為：果小綠色、膨大綠色、綠白黃相間、少量著紅、大部分著紅、成熟、過熟。

1.2 方法

可溶性總糖測定采用蒽酮比色法；還原性糖測定采用斐林試劑比色法；可滴定酸測定采用酸堿中和法；果膠含量測定采用咔唑比色法[9]；淀粉含量測定參照碘顯色法；纖維素含量測定采用蒽酮比色法[10]。

1.3 數據分析

采用SPSS16.0與Excel處理數據。

2 結果與分析

2.1 可溶性總糖與還原性糖含量的變化

由圖1可知，隨著果實的生長發育，費爾杜德和哈瑞太茲的可溶性總糖含量呈上升趨勢，在花后7～21 d（果實從青色轉為黃白色）可溶性糖增長相對緩慢，日增量分別是0.12%和0.27%；花后21～32 d（果實綠黃白相間到成熟）可溶性糖增長較快，日增量分別是0.36%和0.53%。由圖2可知，兩品種的還原性糖含量隨果實生長發育也表現上升趨勢，在花后32 d達到最大值，過熟時略有下降。

2.2 可滴定酸含量的變化

費爾杜德和哈瑞太茲果實總酸含量變化趨勢一致，均先增加，于花后28 d達到最高值，從花后28 d（即果實開始著紅）到果實成熟，含酸量顯著降低，總酸含量分別由1.96%降低到1.29%、1.84%降低到1.07%，日減少量分別為0.10%和0.13%。

圖1 果實發育期間可溶性糖含量的變化Fig.1 Changes of soluble sugar content during fruit development

圖2 果實發育期間還原性糖含量變化Fig.2 Change of reducing sugar content during fruit development

圖3 果實發育期間可滴定酸含量變化Fig.3 Changes of titrable acidity content during fruit development

2.3 糖酸比的變化

費爾杜德和哈瑞太茲的糖酸比在花后7～28 d（果小綠色到少量著紅）均表現為下降，花后28 d分別達到3.35和5.20，花后34 d（過熟期）則達到最大值，分別為7.57和12.19。

圖4 果實發育期間糖酸比的變化Fig.4 Changes of sugar acid ratio during fruit development

2.4 原果膠含量的變化

由圖5可知，費爾杜德和哈瑞太茲的原果膠含量在落花后7～21 d（果小綠色到綠白黃相間）顯著增加，21 d分別達到最高值6.98和6.45 mg·g-1FW；然后開始下降，在花后34 d（過熟期）達到最低值，分別下降到3.30和2.58 mg·g-1FW。

圖5 果實發育期間原果膠含量的變化Fig.5 Changes of protopectin content during fruit development

2.5 可溶性果膠含量的變化

由圖6可知，在果實生長發育期間，費爾杜德和哈瑞太茲的可溶性果膠均一直表現為上升趨勢，在花后21 d前，上升相對緩慢，從花后28 d顯著上升，到過熟期達到最大值。

圖6 果實發育期間可溶性果膠含量的變化Fig.6 Changes of soluble pectin content during fruit development

2.6 淀粉含量的變化

由圖7可知，費爾杜德和哈瑞太茲的淀粉含量在花后7～14 d（果小綠色到綠白黃相間）迅速增加，14 d時達到最高值，分別為2.49和2.72 mg·g-1。之后逐漸下降，在果實成熟時，沒有檢測到淀粉。

圖7 果實發育期間淀粉含量的變化Fig.7 Changes of starch content during fruit development

2.7 纖維素含量的變化

由圖8可知，在果實生長發育期間兩品種纖維素含量均表現為下降趨勢，在花后7～14 d（果小綠色到綠白黃相間）哈瑞太茲的下降速度較費爾杜德快，而花后14～30 d費爾杜德比哈瑞太茲下降速度快。哈瑞太茲花后28～30 d（少量著紅到大部分著紅）下降不明顯，而費爾杜德花后32～34 d（成熟到過熟）下降不顯著。

圖8 果實發育期間可溶性糖含量的變化Fig.8 Changes of cellulose content during fruit development

3 討論

樹莓果實屬于聚合小核果，從落花坐果后到果實成熟一般需要30 d時間。在果實生長發育前期，即從綠色到出現黃白色期間（座果后到花后21 d），果實主要進行膨大生長，果實硬度較大，味道酸；在果實生長發育中后期，即從綠黃白相間到全部著紅（花后21 d到花后32 d），果實除繼續膨大外，硬度顯著下降，果實開始著紅，逐漸變甜，一直達到可采成熟期，果實變得柔軟多汁?？刹沙墒炱诤螅麑嵽D為深紅色，硬度更小，這時為過熟狀態。

果實中糖含量和種類對于果實品質有很大影響。試驗表明，夏果型樹莓費爾杜德和秋果型樹莓哈瑞太茲果實中的可溶性總糖含量在花后7～21 d平穩緩慢上升，在花后21 d到果實成熟上升幅度較大。這與許暉對甜櫻桃的研究結果[11]基本一致，甜櫻桃果實在幼果期可溶性總糖含量較低，從硬核期后可溶性總糖的含量迅速增高[11]。而趙樹堂、于希志、王永章對杏、李和蘋果的研究結果則是在果實的硬核前期總糖含量稍高，硬核期下降至最低，在第二個迅速生長期時果實糖含量急劇增加，他們認為果實糖分的積累主要是在果肉生長成熟期完成[12-14]。雖然本試驗與以上研究結果不完全一致，但是得出一個共同的結論是糖分在果實發育后期積累速度較快。根據樹莓果實成熟過程中可溶性總糖和還原糖含量的變化，可以看出樹莓果實成熟時積累的主要是還原糖，也就是葡萄糖和果糖。

果實中有機酸含量對于果實風味和品質有顯著影響，糖酸比是決定果實品質最主要指標之一。試驗中樹莓兩品種總酸含量變化趨勢是先持續上升，花后28 d達到最高，之后顯著降低，這一變化趨勢與狗棗獼猴桃、蘋果果實的研究結果相似[15-16]。秋果型“哈瑞太茲”的含糖量和糖酸比高于夏果型“費爾杜德”。原因可能是由于“哈瑞太茲”果實在9月份成熟，較大的晝夜溫差有利于糖分積累所造成，也可能與品種遺傳特性有關。

構成細胞壁的主要成分是纖維素、半纖維素、果膠。在細胞壁酶的作用下中膠層和細胞壁構成物進行水解，結果導致細胞壁結構的變化。這也是果實軟化的主要原因。隨著果實成熟，已經在很多樹種的果實發育中證實原果膠含量減少、可溶性果膠含量增加、淀粉含量減少的趨勢，而報道關于半纖維素、纖維素的變化趨勢存在較大差異[17-20]。對樹莓而言，纖維素含量一直呈下降趨勢，在花后14 d淀粉上升到最高值，隨后也逐漸減少。原果膠含量在花后7～21 d呈上升趨勢，花后21 d時達到最高，然后逐漸下降。而可溶性果膠含量隨著果實發育一直呈現上升趨勢。果膠是構成細胞初生壁和中膠層的主要物質，果實未成熟之前主要是以不溶態的原果膠形式存在，隨著果實不斷成熟，原果膠逐漸降解為可溶性果膠，淀粉和纖維素含量逐漸下降，果實硬度下降。為了深入探索樹莓果實成熟軟化的原因進而提高品種硬度，應進一步研究果實發育過程中相關生理指標的變化和超微結構變化，以及二者的對應關系，找出影響果實軟化的關鍵因素。也可從分子生物學角度來探討，利用轉基因技術手段來提高樹莓果實的硬度。

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