我國五味子研究現狀及展望

艾 軍，王振興，秦紅艷，許培磊，劉迎雪，范書田，沈育杰

（中國農業科學院特產研究所，長春 130112）

五味子[Schisandra chinensis（Turcz.）Baill]別名山花椒，烏梅子，為木蘭科五味子屬落葉木質藤本植物，主要分布于我國黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古和河北等省區[1]，此外，在朝鮮半島、俄羅斯遠東地區及日本亦有分布。主產于我國東北和河北部分地區的五味子果實干品，商品習稱“北五味子”，是我國的名貴中藥材。五味子除藥用外，還可用于生產果酒、果醬、果汁飲料和保健品等，具有廣闊的開發利用前景。作為一種新興果樹，自20世紀70年代，我國就開始其野生栽培馴化研究與生產實踐推廣，并取得較大進展[2]。目前，五味子研究主要集中在種質資源、品種選育、栽培技術和病蟲害防治等領域。結合自身研究工作，在查閱大量文獻的基礎上，總結我國多年來五味子研究成果，討論五味子研究領域存在的問題，并提出今后深入研究的方向。

1 種質資源收集與評價

五味子種內存在廣泛變異，20世紀80年代開始人們就開展五味子種質資源的種內變異研究。陳建軍等通過對長白山五味子種質資源的系統研究，發現一個五味子的粉紅果實變種[3]；卓麗環等在黑龍江省鐵力林業局收集到白果五味子變種[4]。蘭士波等采用單穗重、果粒數、果粒重及果粒徑等4個性狀對來自不同自然分布區的五味子資源進行評價，認為來自不同分布區的五味子種源變異表現不同，某些分布區的種源較其他種源變異小，果實性狀穩定[5]。劉清瑋等研究五味子園內不同實生植株的產量及果實性狀變異，發現各性狀均存在較大變異，變異系數在16.29%～65.45%，說明實生苗建園不同單株之間果實性狀存在較大變異[6]。我國五味子栽培從實生苗建園開始，五味子種內存在的廣泛變異為五味子種質資源收集提供良好的前提條件。

中國農業科學院特產研究所自上世紀80年代，就開展了五味子種質資源的收集與評價工作，收集五味子種質資源200余份，并制定《五味子種質資源描述規范和數據標準》。標準分“五味子種質資源描述簡表”、“五味子種質資源描述規范”、“五味子種質資源數據標準”、“五味子種質資源數據質量控制規范”4個部分，對85個性狀進行評價，共性描述46個，個性描述39個，其中植物學性狀23個。對100份五味子種質資源的葉片、花朵及果實性狀等進行系統評價，結果表明五味子種內不同種質之間遺傳性狀存在豐富變異。

艾軍等對五味子種質資源果實性狀評價表明，五味子種質資源果實各質量性狀均存在較大變異，果實顏色為黃白色、粉紅色、紅色、紫紅色以及紫黑色的連續變異，說明以不同果色為育種目標進行品種選育具有較大潛力[7]。五味子果穗重、果粒重等數量性狀及不同藥效成分含量也存在較大變異，部分數量性狀及藥效成分間存在一定的相關性。基于五味子果實性狀的廣泛變異及相關性，在進行五味子種質資源收集及品種選育的過程中，必須兼顧各性狀與藥效成分含量間的關系。此外，還開展了五味子種質資源雌花心皮數的種內變異研究[8]，五味子種內雌花心皮數存在較大變異，變異系數為14.33%，種質平均心皮數19.5～44.0，可作為五味子種質資源收集、評價及品種選育的重要性狀。

2 品種選育

種質資源的收集與系統評價是五味子品種選育的基礎和前提。“紅珍珠”是通過資源收集并經系統評價選育而成的五味子新品種，該品種具有大小年現象輕、豐產性強的特點。“紅珍珠”的成功選育標志著五味子栽培從實生苗建園向品種化建園的轉變成為可能[9]。另外，曹文龍等通過對收集的五味子優系實生后代進行單株漿果產量、單穗長、果粒直徑等的評價，篩選出4個優良的實生類型[10]。艾軍等通過對五味子種質資源的系統評價，篩選出五味子優異資源A118-8-（-5）、A71-（-8）-（-5）及黃果五味子等，其中A118-8-（-5）的果穗平均重38.6 g，A71-（-8）-（-5）的五味子醇甲含量為1.13%，是中華人民共和國藥典規定含量的2.83倍[7]。這些優異資源的選育成功，為五味子新品種的選育奠定基礎。

3 無性繁殖技術研究

五味子無性繁殖主要包括扦插繁殖、嫁接繁殖和組織培養等3種方式。

3.1 扦插繁殖

五味子扦插繁殖主要為硬枝扦插和綠枝扦插，兩種扦插繁殖方式都有成功報道[11-16]。不同扦插繁殖方式的插條類型、藥劑種類、濃度、基質配比及繁殖效果見表1。

表1 五味子不同扦插繁殖方式生根效果比較Table1 Comparison of the percentage of rooting of Schisandra chinensis(Turcz.)Baill under different cutting propagation methods

由表1可知，扦插繁殖可獲得較好的效果，李愛民采用綠枝扦插，通過300 mg·L-1NAA處理使插穗的生根率達到90.9%[17]；陳建軍采用硬枝扦插，通過150 mg·L-1ABT1號生根粉處理使五味子的扦插生根率達到87.0%[11]。這些技術如能成功應用于五味子的無性繁殖，將對五味子的品種化進程起到較大的推動作用。

3.2 嫁接繁殖

五味子嫁接繁殖主要為硬枝嫁接、綠枝嫁接和芽苗嫁接等3種方式。李愛民等采用硬枝劈接法使嫁接苗成活率達到88%，該法在砧木的根頸以下嫁接，可避免砧木自身產生萌蘗，有利于保持品種純度[17]。艾軍采用芽接法，以五味子初萌發的綠苗為砧木，在下胚軸處進行綠枝腹接，成活率達90%以上，且避免了地下橫走莖的產生[18]。此外，劉志文采用綠枝劈接也成功進行五味子無性繁殖[19]。

3.3 組織培養繁殖

五味子組織培養繁殖技術的研究始于20世紀80年代，至今已取得較大進展。我國科研工作者分別從外植體選擇、誘導分化培養基篩選和誘導生根培養基篩選三個方面展開研究。綜合不同研究者的試驗結果，發現五味子幼嫩莖段或新生嫩芽為最適外植體。其組培根據誘導培養基可分為兩種：一種是誘導嫩莖段產生愈傷組織，再經愈傷組織分化產生叢生芽，進一步經生根誘導為組織培養苗；另一種是直接誘導莖段產生叢生芽，叢生芽經繼代培養或直接生根成為組培苗。

目前，誘導五味子幼嫩莖段產生愈傷組織的研究已取得較大進展，張曉薇等采用改良B5+6-BA 2.5 mg·L-1+NAA 0.1 mg·L-1培養基，使五味子幼嫩莖段的愈傷誘導率達到90%[20]。張佳等采用MS+6-BA 3.0 mg·L-1+NAA 0.6 mg·L-1培養基，使五味子幼嫩莖段的愈傷誘導率達到93.2%[21]。但將愈傷組織成功誘導為叢生芽的研究僅見張曉薇報道，目前尚無通過愈傷組織誘導最終獲得組織培養苗的其他報道。與愈傷組織誘導相比，通過幼嫩莖段誘導叢生芽，再通過生根誘導獲得五味子組培苗的技術更為成熟。陳雅君等以MS+6-BA 2.0 mg·L-1+ZT 0.1 mg·L-1培養基誘導五味子嫩莖段產生叢生芽，再經相同培養基繼代培養，最終在MS+NAA 0.2 mg·L-1培養基上生根，獲得100%的生根率[22]。顧地周等采用叢生芽誘導和生根誘導繁殖成功獲得五味子組培苗[23-25]。

4 栽培生理研究

4.1 花性分化與調控研究

五味子為雌雄同株的單性花植物，雌花數量是決定經濟產量的主要因素，在生產中由于雌花分化比率的不穩定性，造成大小年現象，穩產性差。因此，研究其花芽分化規律，確定花性分化臨界期，并對其花性分化進行調控，促進雌花分化，對五味子栽培具有積極意義。

研究表明，五味子不同枝類花芽分化存在較大差異[26]，其葉叢枝的花芽分化水平低，雌花分化百分率為0，而中長枝的花芽分化及雌花分化比率則較高，不同枝類著花狀況見表2。

表2 五味子不同類型枝蔓著花情況比較Table2 Comparison of flower bearing state among branches of different types in Schisandra chinensis(Turcz.)Baill

另外，五味子枝條不同節位花芽分化質量也有較大差異。低節位花芽分化數量較少，雌花分化比率較低；隨著節位的增高花芽分化數量和質量都有提高的趨勢，雌花分化比率明顯提高。這些特性決定了五味子的修剪只能以中長梢修剪為主。

李愛民、林昊等通過花芽分化的觀察，發現五味子雌花形態分化的不同時期，并推斷7月中下旬是五味子花性分化臨界期[15,27]。艾軍系統地研究了五味子花芽的形態分化過程及其與樹體營養和內源激素的關系，表明五味子的花性分化不經兩性階段，為單性起源，五味子花性分化臨界期一般處于花后20～30 d的范圍內，在吉林地區一般為6月下旬～7月上旬[26]。

五味子的花芽分化和花性決定是葉源的營養供應能力和芽體的營養競爭能力共同作用的結果。在果實負載量較大的情況下，由于芽體的營養供應不足，不能分化出較高比率的雌花[26]。劉清瑋等研究發現，單株產量與植株的比葉重呈顯著負相關，說明過多負載量會造成葉片早衰，從而影響樹體的營養供應[6]。

艾軍等研究還表明，不同激素對五味子花芽分化和花性決定作用不同，其中ZT和ABA對花芽分化和雌花形成具有正向調控作用，而GA3可能通過改變源庫的供應關系而間接影響花芽分化[28]。采用外源ABA和KT-30s在五味子花性分化臨界期，可有效誘導雌花分化。其中，以ABA 200 mg·L-1的調控作用最為明顯，使雌花分化比率達到61.1%的水平，極顯著高于對照，是對照的14.6倍，說明在五味子花性分化臨界期采用相應的農業技術措施進行花性調控是可行的。彭威等在五味子花芽分化初期葉面噴施4 000 mg·L-1硼酸，使雌花分化比率提高151.76%，增產65.48%，取得較好效果[29]。

4.2 地下橫走莖研究

在五味子生產栽培中，地下橫走莖的生長發育與地上莖的生長發育密切相關，會造成對地上部營養競爭，引起樹勢衰弱及雌花分化比率降低，嚴重影響栽培的豐產穩產性。在生產管理中，需要投入大量的人力物力控制其生長，增加生產成本。通過研究地下橫走莖形成及發生機理，可在生產過程中制定相應的技術措施，有效控制地下橫走莖產生。

王振興等研究五味子根、莖及地下橫走莖的解剖結構，發現地下橫走莖的解剖結構與地上莖有很多相同之處，其初生木質部的發育為內始式，與根的初生結構發育有本質不同，是一種變態莖[30]。研究還表明，一年生五味子子葉的腋芽可發育成地下橫走莖，但其發育較緩慢，在8月下旬～9月初才發育成地下橫走莖，此外，第1片真葉腋芽至第8片真葉腋芽在條件適合的情況下也可以發育成地下橫走莖；地下橫走莖的發生部位較集中，常呈輪生狀，對地上主蔓的營養競爭較強。宋金枝等對五年生五味子實生植株調查結果表明，地下橫走莖數量為主蔓數量的6.3倍，地下橫走莖芽數為主蔓芽數的2.4倍[31]。由于地下橫走莖的不定根不發達，其生長所需的大量營養均需植株供給，這進一步說明其與地上主蔓的營養競爭關系。

對五味子地下橫走莖的控制，除采用物理方法進行人工去除外，還可以根據地下橫走莖的發生特性進行有效控制。劉麗莉等在五味子田間管理過程中，始終讓產生橫走莖的芽或枝條露出地面，使其不能產生地下橫走莖[32]。另外，由于五味子的下胚軸部位不具有產生萌蘗和地下橫走莖的能力，加之較高節位的芽也不能產生地下橫走莖，可以通過下胚軸嫁接的方式培育五味子嫁接苗，避免地下橫走莖產生[18]。

4.3 光合特性研究

五味子光合作用特性是其栽培生理研究的一個重要內容，該領域已開展大量研究工作。根據不同地區及不同試材測定五味子光合速率日變化曲線可以看出，五味子光合速率日變化為雙峰曲線，存在明顯午休現象。其第一次高峰一般出現在上午的9:30～11:30，第二次高峰出現在下午的14:30～15:30。但由于測定區域及試材差異，不同研究者得到的五味子光合速率存在較大差異，其中姚渝麗等測得吉林農業大學試驗基地五味子光合速率最高，達 23.44 μmol·m-2·s-1[33]，李愛民等測得中國農業科學院特產所栽培園五味子光合速率較低，最高只有 8.25 μmol·m-2·s-1[34]，說明五味子的光合能力因采用不同的栽培條件及試驗試材存在較大差異，這說明開展影響五味子光合能力研究的必要性。艾軍研究五味子不同時期、不同品系的結果枝和營養枝葉片的光合速率日變化，結果表明五味子不同品系的光合能力存在一定差異，結果枝與營養枝葉片的光合能力也存在較大差異[26]。6月下旬結果枝葉片的光合能力顯著高于營養枝葉片，而在9月中旬結果枝葉片的光合能力顯著低于營養枝葉片，這也進一步說明較高的負載量會導致葉片早衰。張慶田等研究五味子不同架式的光合作用特性，對棚架栽培與籬架栽培的五味子陽生葉及陰生葉進行研究，結果表明，五味子陽生葉片光合速率高于陰生葉片，棚架五味子的葉片光合速率均高于籬架五味子葉片，棚架栽培模式下葉幕受光面積增大，樹體內膛通風透光得到改善，有利于提高葉片光合效率[35]。

5 植物營養與施肥研究

土壤肥力是植物栽培的基礎，合理的土壤管理方式對五味子優質、豐產栽培至關重要。針對五味子花芽分化及結實特性，科研工作者在五味子土壤管理及施肥技術領域展開大量研究。徐寧等研究不同水肥管理技術對五味子產量的影響，結果表明，通過施用有機肥、草炭并結合常規化肥施用，可顯著增加土壤中胡敏素和富里酸含量，并使土壤中活性有機質含量顯著增加[36]。不同施肥處理使五味子產量顯著高于對照，其中以前一年施入草炭15 000 kg·hm-2并結合普通施肥效果最佳，產量達7 128.57 kg·hm-2，為對照的2.38倍。研究還表明，五味子產量與土壤中胡敏素、富里酸和高活性有機質含量呈顯著正相關，即增加土壤有機質含量可顯著提高五味子產量。王志新等連續3年在五味子生長初期進行氮、磷、鉀不同配比施肥試驗。結果表明，施肥對五味子增產效果顯著，氮、磷、鉀3種肥料之間的交互作用效果亦顯著，其中以施用氮肥150 kg·hm-2、磷肥150 kg·hm-2、鉀肥90 kg·hm-2的施肥量配比增產效果最佳，比對照增產46.3%[37]。

通過葉面施肥也可以達到提高花芽分化質量，促進樹體增產效果。彭威等在五味子花芽分化初期通過葉面噴施600 mg·L-1稀土微肥，顯著提高五味子花芽分化數量，比對照增長53.02%，但并不能有效調節雌雄花比例；葉面噴施4 000 mg·L-1的硼酸在提高五味子雌花數和單株產量上獲得較好效果；葉面噴施1 000 mg·L-1鉬酸銨也有提高五味子雌花數和單株產量的效果[29]。此外，人們還開展了五味子元素富集研究[29]。可成友等進行施用亞硒酸鈉提高五味子果實中硒含量的研究表明，采用土壤施用方式果實中硒含量最高可達0.2797 mg·kg-1，采用葉面噴施的效果更為顯著，果實中硒含量最高可達3.8459 mg·kg-1，硒元素在五味子中富集效應良好[38]。李承范等研究表明，五味子對K、Mn、Zn元素亦有富集作用[39]。

6 病蟲害研究

病蟲害防治是五味子栽培的重要技術環節。研究表明，隨著五味子栽培規模不斷擴大，五味子病蟲危害也呈現上升趨勢。目前有報道的五味子病害主要為：葉枯病、黑斑病、白粉病、立枯病、莖基腐病、根腐病、葉腐病和細菌性潰瘍病等；蟲害主要為：女貞細卷蛾、柳蝙蛾、芳香木蠹蛾、康氏粉蚧、黑絨金龜子和卷葉蟲等。

在各種病害中研究得比較深入系統的主要為：葉枯病、黑斑病、白粉病、莖基腐病、根腐病和細菌性潰瘍病[40-43]，經病菌的分離和鑒定已將其病原菌鑒定到種，并揭示其侵染規律。各病害病原菌種類見表3。

表3 五味子不同病害病原菌對應情況Table3 Corresponding pathogens of different diseases in Schisandra chinensis(Turcz.)Baill

對根腐病及莖基腐病的危害癥狀描述進行對比分析，發現二者有較大相似點，主要包括以下幾方面：①從莖基的根莖交界處開始發病；②發病初期地上部萎蔫，根莖交界處皮層腐爛，變褐色或黑色、脫落；③嚴重時病斑可向上、向下擴展，導致地下根皮腐爛；④最后導致地上部全部枯死。另外，根據病原菌鑒定的結果[43-44]，兩種病害的病原菌都包括尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum Schlecht.），由此我們推測這兩種病可能為同一種病害。

在五味子的各種蟲害中，研究得較為深入系統的主要為女貞細卷蛾、柳蝙蛾和康氏粉蚧[47-49]。對于這幾種蟲害都比較系統地掌握了昆蟲的形態特征、發生規律與生活習性。

在病蟲害防治領域，科研人員主要開展化學防治、生物防治及綜合防治等方面研究工作。回云靜等采用枯草芽孢桿菌生物菌劑開展五味子白粉病防治試驗，結果表明枯草芽孢桿菌生物菌劑對五味子白粉病有很好抑制作用，不僅顯著降低白粉病的發病率，還具有增加葉面積、提高果實重量作用[44]。鄧勛等選用6種無公害農藥對五味子白粉病防治效果進行研究，結果表明，選擇的6種無公害農藥均能有效防治五味子白粉病，3次施藥后各藥劑防治效果均在90%以上，其中一種農藥主要成分為多抗霉素，屬生物農藥，其6 000倍處理效果較好，相對仿效達97.09%[45]。王玉蘭等對女貞細卷蛾防治進行研究，提出加強秋季園地清理減少越冬蟲口密度，并開展化學防治結合黑光燈誘殺及保護天敵的綜合防治措施，取得較好防治效果[47]。

7 存在的問題及研究方向

目前，我國五味子栽培仍然以實生苗建園為主，實生群體中蘊涵豐富變異，這為優異種質資源收集提供良好條件。隨著品種化進程不斷發展，這些資源將逐漸被淘汰，因此，必須加強種質資源收集工作，使優異的種質資源得到保護。另外，制定并完善五味子種質資源的評價體系，在科學、統一的規范下開展資源評價，對促進五味子資源高效利用也將具有重要意義。

五味子的無性繁殖技術研究雖已取得較大進展，但目前五味子栽培仍以實生苗建園為主，無性繁殖技術多處于試驗階段，實際應用尚有一定距離。因此，應加強無性繁殖技術的熟化提升，使之盡快應用于生產。

品種化建園是五味子優質豐產栽培的前提和基礎。目前，我國雖已選育出五味子新品種“紅珍珠”，但遠遠不能滿足生產需要，五味子品種異常匱乏。開展實生選種、雜交育種、分子生物學育種等基礎理論研究，加快五味子品種選育進程，選育出優質、豐產、適應性強的五味子新品種，使之盡快應用于生產，將成為未來五味子研究中的重要內容。

五味子主要以中長枝結果為主，與此對應的修剪方式必然是中長梢修剪。目前五味子栽培所采用的架式主要為單臂籬架，由于結果母枝剪留過長，植物生長時枝條下垂較為嚴重，易造成內膛郁閉，通風透光不良的后果。多年生植株常表現上強下弱，架面下部禿裸嚴重，使植株負載面積減少，影響栽培豐產穩產。有研究認為，采用棚架栽培有利于植株生長和光合效率提高[35,46]，針對五味子花芽分化及著花特性等，開展系統的新型栽培模式研究，對完善五味子栽培技術措施具有重要意義。

五味子花性分化臨界期主要集中于花后20～30 d，此期正值果實迅速生長期[26]，因此，負載量與花芽分化成為五味子栽培的突出矛盾，深入研究五味子花性分化機理，研發花性分化綜合調控技術將成為促進五味子栽培豐產穩產的一個重要突破口。

隨著五味子栽培規模的不斷擴大，其病蟲危害也呈現上升趨勢。深入開展病蟲害發生規律研究，研發以生物防治為主的綜合防治技術體系，提高防治效率、避免農藥殘留，也將成為我國五味子研究的重要課題。

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