陳佳娜,周美蘭*,茹振剛,陳 靜,楊文平
(1湖南農業大學農學院,長沙410128;2河南科技學院小麥中心,新鄉453003)
目前,中國小麥需求缺口很大。雖然中國小麥播種面積近年來有所增加,但提高小麥單產仍是保持小麥持續增產能力的主要途徑[1~3]。雜種優勢利用可顯著提高小麥產量和改善品質[4~6]。有研究表明,小麥溫光敏核不育系以其不需要保持系、一系兩用、不存在異源細胞質對農藝性狀的負效應、操作簡單、雜交種子成本低等優點,成為小麥雜種優勢利用的熱點[7~14]。在生態型小麥雄性不育系研究中,溫度和光照是影響其育性的重要因子,筆者采用分期播種試驗,對BNS(為河南科技學院發現并育成的兩系小麥溫光敏雄性不育系[7])花粉育性與氣象因子的關系進行分析,旨在探討BNS的花粉育性轉化規律,為進一步研究BNS育性表現提供依據。
供試小麥品種為溫光敏雄性不育小麥BNS、百農矮抗58和揚麥13。百農矮抗58和揚麥13為對照品種,其中BNS和百農矮抗58均由河南科技學院選育,種子由河南科技學院小麥中心提供。揚麥13,由揚州大學選育,種子由湖南農業大學提供。
試驗于2009年9月至2010年5月在湖南農業大學農學院試驗基地進行。采用分期播種試驗方法,分12個播種期,以9月23日為第一個播期,以后每8天一期,即:9月23日、10月1日、10月9日、10月17日、10月25日、11月2日、11月10日、11月18日、11月26日、12月4日、12月12日、12月20日。裂區設計,以播期為主區,材料為副區,3次重復。每個材料種4行,行距25 cm,行長150 cm,壟與壟之間50 cm。栽培管理措施同大田生產。
生育期記載:分別記載播種期、出苗期、3葉期、分蘗期、拔節期、孕穗期、抽穗期、開花期、成熟期的發生日期。
花粉育性測定:從每播期始花期至開花結束為止,每天早上8:00至9:30采樣,用數碼顯微鏡DMBI-223進行花粉鏡檢。取樣時分別取任意3株小穗上當日開的6朵穎花,每朵穎花取3個花藥進行混合制片,用1%I2-KI溶液染色,在10×10倍顯微鏡下觀察3個視野并拍照,分別數計3個視野內典敗、圓敗、染敗和可育花粉的個數,并計算其花粉敗育率。每個材料做2個重復的花粉玻片。
花粉敗育率=(染敗花粉數+圓敗花粉數+典敗花粉數)/(花粉總數)×100%
花粉不育率分級標準:

不育等級 正常可育 低不育 半不育 高不育 全不育不育花粉率(%) ﹤50 50~69 70~94 ﹥95 100
相關氣象資料由湖南長沙馬坡嶺國家基本氣象站提供(表1)。

表1 2006~2010年湖南長沙日平均溫度和日照時數
從表2、表3可以看出,BNS花粉育性隨播期的變化而變化,出現了從完全不育到可育的育性轉換過程,11月10日前播種花粉敗育率為95%以上,表現為高度不育。11月10日播期在不同測定日期中花粉敗育率差異顯著(表3),11月18日、11月26日播期趨勢相同,說明這3個播種期是BNS花粉育性的轉換期,此后隨播期推遲BNS花粉敗育率逐漸降低,最后趨于平穩。

表2 BNS不同播期的生育期及其育性表現

表3 BNS同一播期不同測定日期的花粉敗育率
各個觀察日期的花粉鏡檢結果 (表4)顯示,BNS在4月3日前開花,花粉完全敗育,4月4日開花的花粉開始轉育,4月5日至8日是不育系花粉育性轉換的關鍵,此時開花的花粉敗育率明顯下降,可育花粉增多。

表4 BNS在同一花粉測定日期內不同播期的花粉敗育率
花粉鏡檢過程中發現,BNS的花粉敗育類型以典型敗育為主,在育性轉變過程中,花粉由典敗→圓敗→染敗→完全可育轉變,同時田間觀察發現,花粉不育時花藥不外露,而轉為可育時,花藥外露并散粉。
從表5可以看出,BNS的花粉敗育率與抽穗前10~15 d的日平均溫度和抽穗前7~15 d的日平均最低溫度均達到極顯著水平,相關系數在-0.922 4~-0.768 9,其中以抽穗前10~12 d的相關系數最大,說明此階段為BNS育性轉換的敏感期,該階段的氣溫變化對BNS育性有顯著影響,花粉敗育率隨溫度的升高而降低。

表5 BNS抽穗前1~30 d每3 d滑動平均最低溫度、平均溫度與花粉敗育率的相關系數
比較BNS育性轉換最敏感時期的日平均溫度(表6)可以看出,BNS的花粉敗育率隨日平均溫度的升高而降低,呈極顯著負相關,說明低溫是造成BNS育性轉換的主要原因,在敏感期內平均溫度低于8.9℃時,BNS花粉敗育率大于94% ,表現為高度不育,當平均溫度高于8.9℃時,育性逐步增加。

表6 不同播期下BNS花粉敗育率與抽穗前10~15 d的平均溫度
由表7可知,BNS的花粉敗育率與抽穗前10~15 d的日照時數的相關達到極顯著水平,相關系數在-0.903 1~-0.631 6,其中抽穗前13~15 d的相關系數最大,說明此階段為BNS育性轉換的敏感期,該階段的日照時數變化對BNS育性有顯著影響,花粉敗育率隨日照時數的增加而降低。

表7 BNS抽穗前1~30 d每3 d滑動日照時數與花粉敗育率的相關系數
本試驗分析結果表明,BNS花粉育性隨播期的推遲而變化,出現了從完全不育到可育的育性轉換過程,其花粉敗育率與抽穗前10~15 d的平均溫度、抽穗前7~15 d的平均最低溫度和抽穗前10~15 d的日照時數的相關達到極顯著水平,均呈極顯著負相關;BNS在4月3日以前開花,花粉完全敗育,4月4日開花的花粉開始轉可育,4月 5、6、7、8日是不育系花粉育性轉換的關鍵時期。這與前人[15~18]的研究結果基本一致。但這次試驗結果中,BNS的花粉最低敗育率為80%,并未出現從完全不育→半不育→可育的走勢,這與2010年異常的天氣情況有關(表1),2010年的2月中旬和3月上旬平均溫度比前3年明顯要低,而這兩段時間又剛好處在BNS的育性敏感期內,導致BNS花粉敗育率較高,對照楊麥13和百農58的育性表現(表2)證明了這一點。
針對BNS花粉育性的表現,低溫是影響BNS育性轉換的主要原因,表現低溫不育,適溫可育,當日平均溫度低于8.9℃時表現徹底不育,此后隨著溫度的升高育性逐步增加,說明BNS的育性轉化溫度為9℃左右,比同類型的不育材料 13s-1[19]、LT -1- 3A[20]、Es - 50[21]、A3314[22]、BS210[23]等的轉化溫度要低,這對調控雄性不育的表現十分有利。
總之,溫度和日照時數對BNS花粉育性均有極顯著相關性,且其溫度的影響大于日照時數的影響。但各氣象因子與不同類型的敗育花粉(典敗花粉、圓敗花粉、染敗花粉)之間的相關性及BNS育性轉換機理有待進一步研究。
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