不同生境中飛機草的群落結構及其生物多樣性

蒲高忠，唐賽春，潘玉梅，韋春強，劉明超，2

（1.廣西壯族自治區、中國科學院廣西植物研究所，廣西桂林541006；2.廣西師范大學生命科學學院，廣西桂林541004）

不同生境中飛機草的群落結構及其生物多樣性

蒲高忠1，唐賽春1，潘玉梅1，韋春強1，劉明超1，2

（1.廣西壯族自治區、中國科學院廣西植物研究所，廣西桂林541006；2.廣西師范大學生命科學學院，廣西桂林541004）

采用樣方法，研究了桂西南喀斯特地區外來入侵植物飛機草（Eupatoriumodoratum）對人工疏林、棄耕地和荒山灌叢的群落組成、結構特征以及植物物種豐富度的影響。結果表明，3種生境中共有植物79種，隸屬45科50屬，群落灌層和草層分層不明顯；但植物種類、數量和垂直結構在3種生境中存在差異；影響飛機草群落分布組成的主要因素是人為干擾和光照，其貢獻率分別為42.88%和24.17%，據此將調查樣點分為3個聚類群；當飛機草重要值大于0.51時，樣方物種豐富度隨重要值的增加而減小，二者之間具有顯著相關性。表明飛機草的入侵對生物多樣性有不利的影響，而這種影響又受人為干擾強度的限制。

飛機草；群落結構；主成分分析；生物多樣性

外來有害物種導致的生物入侵在全球范圍內不斷加劇，被認為是21世紀最棘手的環境問題之一。評價外來植物入侵對其入侵地生物多樣性與生態系統功能的影響已成為入侵生態學研究的熱點，其中群落或生態系統的可入侵性又是入侵生態學最重要的一個方面［1-3］。植物入侵常會造成入侵地植物區系大范圍的均化［4］，即由于大量的植物入侵造成的植物地理單元由不均一轉變為相似的地理單元，從而導致入侵地生物多樣性喪失［5-10］。

飛機草又名香澤蘭，菊科澤蘭屬叢生型多年生草本或亞灌木，原產南美洲安第斯山。20世紀30年代由泰國傳入我國云南地區，此后迅速蔓延、傳播，現已傳至貴州、廣西、海南、廣東、臺灣等省（區），侵占耕地和林地，對農、林、牧業及自然保護區的生物多樣性保護等帶來嚴重危害，對入侵地造成巨大生態和經濟損失［11-13］。飛機草進入我國已有70多年的歷史，人們對其的研究主要集中在飛機草的生物學特性［14-16］、傳播途徑［12］、入侵機制［17-21］、控制策略和開發利用等方面［22-24］，群落分布研究顯示，飛機草群落的種類組成、結構與外貌特征等隨著分布區域、生境和人為干擾等因素的差異而有所不同，但這種差異在生態功能脆弱的喀斯特地區是否存在以及差異程度的大小目前并不清楚［12-13，25-26］。因此，本研究選取廣西喀斯特地區3種不同人為干擾生境中的飛機草群落樣地為研究對象，調查不同生境中飛機草群落的種類組成及其結構特點，并通過比較分析飛機草的入侵對生物多樣性的影響，以期為飛機草的預警和治理提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究地自然概況 研究區位于桂西南喀斯特區域，3種生境分別為位于廣西龍州縣的人工疏林、金龍鄉的棄耕地和平果縣龍河地區的荒坡灌叢，分別標為樣地A、B、C。樣地A屬于峰林谷地，含較多棕色石灰土，山上為4～5齡砍頭樹人工疏林，人為干擾程度最強，位于22°36′50″N，106°47′44″E，海拔184m；樣地B處于低山丘陵地帶，石灰土含量多，生于公路旁土山棄耕地（約4年），人為干擾程度較弱，位于22°33′20″N，106°40′42″E，海拔274m；樣地C屬典型的石漠化區，位于23°22′30″～23°24′00″N，107°23′38″～107°25′30″E，海拔110～570m，該地突出特點為巖石裸露、土壤淺薄、植被覆蓋率不足10%，石漠化嚴重，土地生產力較低［27］，但人為干擾程度最弱。

1.2 群落調查 研究在2006年和2007年每年7月中、下旬進行。采用樣方法，對上述不同生境下飛機草植物群落內的植物種類和分布情況進行調查，在3個樣地選定10個樣點（樣地A、B各2個，樣地C 6個）。每個樣點設置4個樣方（2m×2m）。調查樣方中所有雜草的種類、數量、蓋度，并觀察各樣地的光照條件、土壤水分條件等環境因素。每種雜草的相對多度=每種雜草數目/樣方內所有雜草總數；每種雜草的相對頻度=每個樣點中出現該種雜草的樣方數/總樣方數；每種雜草的重要值=（該種雜草的相對多度+該種雜草的相對蓋度+該種雜草的相對頻度）/3。調查地點及樣點的生境描述見表1。

表1 10個樣點的生境類型Table 1 Habitat types of sampling sites

1.3 數據處理 選取發生頻率（發生頻率=出現某種雜草的樣方數/樣方總數）＞10%的36種植物重要值作為分析指標，10個樣點作為分析單位，構成2個原始數據矩陣。應用SPSS 17.0統計軟件，對原始數據進行主成分分析。主成分分值通過標準化轉換得到，正號表示它對主成分的影響為正相關的關系，負號反之。此外，對分析結果進行生態學意義上的解釋，研究不同生境條件下飛機草的分布及其對生物多樣性的影響。

2 結果

2.1 群落種類組成比較 各樣地群落組成表明，3種生境中共有植物79種，隸屬45科50屬。其中樣地A群落中植物種類最少，主要由砍頭樹和草本植物組成，共計18種，隸屬12科18屬，其中菊科（4種）和禾本科（3種）植物居多；樣地B分屬草本群落，群落中共計植物28種，隸屬21科28屬，其中菊科外來入侵植物多達6種，禾本科和唇形科各2種，其余均為1種；樣地C群落成分比較復雜，主要由木本、藤本植物組成，間雜少量草本，共35種，分屬22科34屬，禾本科5種，大戟科和豆科各為4種，菊科3種，防己科、桑科和鼠李科各2種，其余各1種。在各群落中，除上述優勢科外，其余大多為單科、單屬。表明隨著人為干擾程度由弱至強，飛機草群落向著科、屬和種組成更為單一、簡單的方向發展。

2.2 群落結構特征 群落的結構是指群落的成層現象。3個樣地飛機草群落結構特征的研究結果（表2）顯示，喬木層僅在樣地A存在；灌、草層則在3個樣地中均存在，并且結構簡單，分層不明顯，總體高度0.5～2.5m。樣地A由于人為干擾嚴重，喬木層僅砍頭樹1種，高4～9m；灌木層主要由飛機草組成，而草本層植物種類和數量明顯增加。樣地B為撂荒4年以上的棄耕地，所形成的群落高度僅0.3～1.8m。分灌木、草層2層，灌木層中飛機草和小飛蓬的數量占該層總株數的80%以上，其間散生著雷公根、八角楓（Alangiumchinense）、五節芒等；草本層則散生于其中。樣地C為典型的石漠化區的荒坡灌叢，與樣地B相同，也僅具灌木、草本層。但由于該樣地受人為活動影響較小，其灌木層優勢明顯，高0.8～2.0m；草本層除了飛機草、黃荊條、雀梅藤、柞木、潺槁樹等植物幼苗外，整個樣地散生有少量水蔗草、千里光、薄荷等。

2.3 主成分分析 第1主成分貢獻率為42.88%，第2主成分貢獻率為24.17%（表3）。從前2個主成分負荷量來看，第1主成分特征向量呈現較大正相關的植物有小飛蓬、藎草、艾蒿、雷公根等，多生于人工疏林、棄耕地以及公路邊等人為干擾程度較強的生境中；呈現較大負相關的植物有紅背山麻桿、野牡丹、鹽膚木、潺槁樹、勾兒茶等，這些植物生長在人為干擾程度較弱的石山灌叢生境中。由此不難看出，第1主成分軸所代表的生態學意義是人為干擾程度，且干擾程度越高，第1主成分特征向量值越小。從第2主成分軸特征向量值來看，呈現較大正相關的是金腰箭、海金沙、茜草、飛揚草和地桃花等，這些雜草多生長在人工疏林下或較為陰濕和遮陰的草本層中，光照強度較弱；呈現較大負相關的雜草有砍頭樹、黃荊條、飛龍掌血等，它們喜歡陽光較為充足的荒山灌叢生境中。可見，第2主成分軸所代表的生態學意義是光照強度。綜上所述可知，飛機草更傾向于生長在光照較強和人為干擾程度較弱或中度干擾的生境中，影響飛機草生長分布區與危害的主要因素是人為干擾程度和光照強度。

表2 不同生境飛機草群落的結構特征Table 2 Community structure characteristics ofEupatoriumodoratumunder different habitats

表3 36種植物的前兩個主成分負荷量Table 3 Contribution of first two principle components of the 36plant species

2.4 不同生境對飛機草種群密度的影響 對 3種生境下飛機草分布的10個樣點進行Q型聚類分析（圖1），結果顯示，有飛機草分布的樣點可分為聚類群Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ。聚類群Ⅰ主要分布于人工疏林，人為干擾程度強，但由于被喬木（砍頭樹）遮擋，飛機草的光照相對不足，因而種群密度較小，表明在高強度人為干擾情況下，飛機草的生長和擴散趨勢受到一定的限制。聚類群Ⅱ分布在公路旁或棄耕地等人為干擾較強的開闊地帶，光照充足，土壤含水量較高，故種群密度較大，并以飛機草、小飛蓬、金腰箭等為主。聚類群Ⅲ包括的樣點較多，均分布在人為干擾程度較弱的石山灌叢中，光照充足，種群密度最大，說明飛機草適合生長于陽光充足的生境中，并且由于它強大的擴散對策優勢而占據了其他物種的生存空間。可見，對于飛機草群落進行高強度的人為干擾（主要種植本地生長迅速的喬木等），可有效降低飛機草的密度和生存空間。

圖1 10個樣點的三維排序散點圖Fig.1 3-D scatter plot of ten sampling site

2.5 不同生境下飛機草入侵對生物多樣性的影響 飛機草在3種生境中均有分布，即相對頻度相同（表4）。受人為活動干擾最強的樣地A中相對蓋度最低，且與其他樣地間均存在顯著差異（P＜0.05），而在受人為活動干擾較弱的樣地B和C之間差異不顯著（P＞0.05）。同時，樣地A中飛機草個體數量也最少，相對密度遠小于其他樣地，并在3個樣地間均存在顯著差異。隨著人為干擾程度（樣地A＞樣地B＞樣地C）的減弱，飛機草重要值呈增大趨勢，并在各樣地之間存在顯著差異。其中在樣地C植物群落中的重要值最大，樣地A的最小，樣地B中的則介于二者之間（表4）。表明樣地A生境群落中的優勢最小，人工種植的砍頭樹不僅干擾了飛機草的生長，也干擾了其他雜草的生長。

表4 不同生境飛機草的分布特點與群落多樣性

Table 4 Distribution characteristics ofEupatoriumodoratumcommunity and biodiversity at different habitats

注：同列不同小寫字母表示顯著差異（P＜0.05）。Note：Different lower case letters within the same column show significant diffrence at 0.05level.

將各樣方飛機草重要值劃分為5個梯度：0.35～0.45，0.45～0.53，0.53～0.55，0.55～0.60，0.60～0.65。求得飛機草各梯度平均重要值及對應樣方物種平均豐富度，并對二者進行曲線模擬。二者擬合曲線表達式為y=1 181.9x2+1 189.3x-279.3（R2=0.922 1），具有顯著相關性。當飛機草重要值較低時，樣方物種豐富度隨重要值得增加而增加；當重要值大于0.51時，樣方物種豐富度隨重要值的增大而下降（圖2）。

上述結果表明，在不同生境中，飛機草對群落中生物多樣性有顯著的影響，同時，這種影響又一定程度上受人為干擾強度的限制。

3 討論與結論

圖2 飛機草的發生數量對植物物種豐富度的影響Fig.2 Effects ofEupatoriumodoratumnumber on plant richness

飛機草群落的種類組成、結構與外貌特征等隨著分布區域、生境、發育階段和人為干擾等因素的差異而有所不同［9］。對各入侵地生境物種組成研究分析表明，受強烈干擾的樣地A群落中植物種類最少，受干擾程度較低的樣地B次之，而在受干擾程度最弱的樣地C則最多。可見，由于受生境和干擾程度等因素的影響，廣西喀斯特地區飛機草群落在不同生境之間存在較大的差異，即隨著人為干擾程度由弱至強，飛機草群落向著科、屬、種組成等更為單一、簡單的方向發展，其結構特征也由灌木層優勢明顯向不明顯發展。

外來物種的成功入侵除受自身的生物學特性制約外，還與入侵地的氣候特點、生境類型密切相關，如果入侵區域的環境條件與原產地類似，那么外來種成功入侵的機率就會上升，反之，其生長就會受到一定的限制［11，24］。主成分分析表明，人為干擾程度以及光照條件是決定飛機草群落組成的兩個重要因素。飛機草適合生長于陽光充足的生境中，并由于它強大的擴散優勢而占據了其他物種的生存空間。同時，隨著人為干擾程度的增強，飛機草的重要值（發生率）反而有所下降，即低干擾程度生境中的重要值高于高干擾程度的生境。這主要得益于5年齡的砍頭樹人工疏林有效地降低了機草的光照強度，且飛機草喜光而不耐陰［12］，所以，在此生境下其生長和擴散受到一定的限制。對飛機草群落進行高強度的人為干擾（主要種植本地生長迅速的喬木等），可有效降低飛機草的密度和生存空間。此外，對飛機草各梯度平均重要值及樣方物種平均豐富度進行曲線模擬的結果表明，當樣方中飛機草重要值＞0.51時，物種豐富度開始下降，二者存在顯著相關性。表明在不同生境中，飛機草對群落中的生物多樣性有顯著影響，同時，這種影響又一定程度上受人為干擾強度的限制。

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Eupatorium odoratumcommunity structure and its effects on species richness of native vegetation community under different habitats in Karst Area of Guangxi

PU Gao-zhong1，TANG Sai-chun1，PAN Yu-mei1，WEI Chun-qiang1，LIU Ming-chao1，2
（1.Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China；2.College of Life Science，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China）

Eupatoriumodoratum，which is a worldwide perennial invasive alien weed，usually spreads rapidly，and poses a serious threat to crops，forest，native vegetation and biodiversity.In order to understand characteristics ofChuomolaenaodoratacommunity structure in different habitats and its effects on plant species richness of native vegetation community，threeC.odoratacommunities from different habitats were chosen for establishing three sample plots（plot A，B and C）in Longzhou county and Pingguo county of Guangxi.Plant species composition，structure characteristics，distributions ofC.odorataand its effects on plant species richness of native vegetation in each plot were investigated and analyzed.The results showed that there were a total of 79species，which belonged to 50genera of 45families，under the three habitats.The community structures were simple，including there layers（tree，shrub and herb）in plot A，two layers（shrub and herb）in plot B and C，but the plant species，quantity and vertical structure were different.Through the principle component analysis of 36species with occurring frequency＞10%，we found that the human disturbance and light condition were the key factors affected theC.odoratacommunity structure，which contributed 42.88%and 24.17%，respectively.According to the two factors，all the samples could be divided into three cluster groups.The analysis of relationship between the importance value ofC.odorataand plant species richness of the communities indicated that when the former reached to 0.51，the latter decreased with the rise of the former，which demonstrated a significant correlation between them.This study suggests that the invasion ofC.odoratahas an adverse effect on biodiversity，but the effect depends on the intensity of human disturbance.

Eupatoriumodoratum；community structure；principal component analysis；biodiversity

TANG Sai-chun E-mail：tangs＠gxib.cn

S812；Q948.15

A

1001-0629（2012）03-0447-06

2011-05-03 接受日期：2011-07-17

廣西科學研究與技術開發計劃項目（桂科攻0992026-5、0719005）；廣西自然科學基金項目（2011GXNSFE018005）；廣西植物研究所科學研究基金（桂植業10011）；國土資源部、廣西壯族自治區巖溶動力學重點實驗室開放課題（KDL2010-03）

蒲高忠（1980-），男，甘肅西和人，助研，碩士，主要從事外來入侵植物研究。E-mail：gzpu＠gxib.cn

唐賽春 E-mail：tangs＠gxib.cn