紫穗槐表型可塑性及植株資源分配對高寒生境的響應

梁坤倫，張洪榮，張麗靜，代萬安，李曉忠，周志宇，劉雪云，王瑞

（1.蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅蘭州730020；2.西藏自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學院，西藏拉薩850000）

紫穗槐表型可塑性及植株資源分配對高寒生境的響應

梁坤倫1，張洪榮1，張麗靜1，代萬安2，李曉忠2，周志宇1，劉雪云1，王瑞1

（1.蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅蘭州730020；2.西藏自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學院，西藏拉薩850000）

對在西藏拉薩市和甘肅瑪曲縣青藏高原區(qū)種植的紫穗槐（Amorphafruticosa）17項形態(tài)特征指標及其5個不同構(gòu)件11種營養(yǎng)元素含量進行比較分析。結(jié)果表明，1）兩地區(qū)紫穗槐表型特征存在差異，特別是地下部分形態(tài)指標差異顯著；2）紫穗槐不同構(gòu)件生物量比重、各個營養(yǎng)元素含量存在不同程度差異，且地區(qū)間相應指標也存在差異，是植株資源分配對高寒生境的響應所引起的；3）兩地區(qū)紫穗槐形態(tài)指標與其營養(yǎng)元素含量均存在復雜的相關(guān)關(guān)系。

紫穗槐；表型；資源分配；青藏高原

青藏高原雄居亞洲大陸中部，有“世界屋脊”和“地球第三極”之稱。近幾十年來，高原氣候轉(zhuǎn)暖、相對變干，導致冰川大多退縮，雪線升高，多年凍土退化，湖塘面積逐漸縮小，部分沼澤濕地變干，地表鹽漬化加重，一些已固定的沙丘又復活，地表風蝕加重，土壤肥力下降，加之近代人類不合理的經(jīng)濟活動破壞了植被和土壤層，使良好的草地變成了沙漠化草地，目前沙漠化現(xiàn)象正不斷擴展和蔓延。據(jù)中國科學院原蘭州沙漠研究所1993年資料，西藏“一江兩河”中部流域地區(qū)沙漠化土地總面積1 860.9 km2，相當于該區(qū)現(xiàn)有耕地面積的97.5%［1］。防止沙化，特別是在高寒地區(qū)防止沙漠化已成為一項長期而艱巨的工程，目前世界范圍內(nèi)還沒有一個非常有效的方法。因此，如何有效治理高寒地區(qū)沙化草地已倍受學者和政府的關(guān)注。

紫穗槐（Amorphafruticosa）由于具有適應不同生境的特性，已成為西北、西南高寒沙化地區(qū)的優(yōu)良灌木。目前，國內(nèi)外許多學者對紫穗槐進行了較為詳細的研究。對紫穗槐光合速率和蒸騰速率［2-3］、耐旱［4］、抗鹽脅迫［5］等生理生態(tài)指標及紫穗槐根際提取物［6］、根瘤菌［7］、配置方式［8］已做了一系列的研究，揭示了紫穗槐具有適應不同生境的能力。但是，將紫穗槐引入青藏高原種植，并在高寒區(qū)安全越冬后，關(guān)于其在高寒地區(qū)表型特征及其植株資源分配對高寒生境響應的研究還未見報道。本研究探討與比較西藏和甘南高寒地區(qū)紫穗槐生長形態(tài)特征及其營養(yǎng)元素含量，并對它們之間的相關(guān)性做比較分析，揭示紫穗槐潛在的營養(yǎng)資源價值及在高寒生境下的適應對策，以期對青藏高原大面積推廣種植紫穗槐及治理高寒沙化草地提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況 拉薩市位于西藏自治區(qū)東南部，雅魯藏布江支流拉薩河北岸（29°36′N，91°06′E），海拔3 658m。氣候?qū)俑咴瓬貛О敫珊导撅L氣候區(qū)，年日照時數(shù)3 000h以上，最高氣溫28℃，最低氣溫-14℃，年平均氣溫7.4℃，年降水量為500 mm左右，集中在6-9月，多夜雨，稱為雨季，年蒸發(fā)量2 200mm，年平均風速2.5m·s-1，最大風速32.3m·s-1，全年大風日數(shù)39.8d（8級以上），年無霜期100～120d。土壤類型主要為潮土、高山草甸土等，紫穗槐根際土壤營養(yǎng)元素特征見表1。

瑪曲位于甘肅省西南部，甘、青、川三省交界處，黃河上游，青藏高原東端（33°06′30″～34°30′15″N，100°45′45″～102°29′00″E），海拔3 300～4 806m。氣候以高寒濕潤氣候為特征，年日時數(shù)2 583.9h，最高氣溫25℃，最低氣溫-30℃，年均氣溫1.1℃，年降水量615.5mm，5-10月降水量占年降水量的91%，主要為固態(tài)降水，年蒸發(fā)量1 353.4 mm，年平均風速7.5m·s-1，最大風速36m·s-1，全年大風日數(shù)77.1d（8級以上），年無霜期19d。土壤類型主要為高山草甸土、褐鈣土等，紫穗槐根際土壤營養(yǎng)元素特征見表1。

表1 試驗地紫穗槐根際土壤營養(yǎng)元素含量特征Table 1 Soil nutrient element content in the research sites

1.2 植物樣采集與處理 2010年8-9月，采取隨機取樣的方法進行取樣，每個采集點選取已種植2年的紫穗槐5株進行形態(tài)測定。將帶到實驗室的植物樣按不同構(gòu)件進行分解，風干后，用球磨粉碎機進行粉樣處理，分別裝袋儲藏備用。

1.3 表型性狀的測量 單株植物測定株高、冠幅、葉長、葉寬、葉厚、老枝長度、老枝直徑、當年新生枝條長度、當年新生枝條直徑、主根長度、主根直徑、一級側(cè)根數(shù)目、一級側(cè)根長度、一級側(cè)根直徑、一級側(cè)根干質(zhì)量、二級側(cè)根數(shù)目、二級側(cè)根長度、二級側(cè)根直徑、二級側(cè)根干質(zhì)量等形態(tài)指標。

1.4 植株營養(yǎng)元素測定方法 采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定有機碳；將樣用濃硫酸加熱消化，全自動流動注射儀（FIAstar 5000，瑞典FOSS公司生產(chǎn)）測定全氮；采用紫外分光光度計比色法測定全鉀；Na、K含量使用火焰光度法進行測定；鈣、鐵、鎂、鎘、鋅、銅采用HNO3-HCl-HF消化法進行消解，AAS法測定（Thermo，M series）［9］。

1.5 數(shù)據(jù)處理 所獲得的數(shù)據(jù)用SPSS 17.0進行統(tǒng)計分析。用單因素方差分析（ANOVA）比較同種元素在紫穗槐不同構(gòu)件含量差異，t檢驗對兩地區(qū)間紫穗槐相同構(gòu)件營養(yǎng)成分進行比較，用雙變量分析相關(guān)性。

2 結(jié)果

2.1 紫穗槐在高寒地區(qū)生長狀況 拉薩地區(qū)紫穗槐自然高度、冠幅、葉長、葉寬、葉厚、老枝長、老枝直徑、新枝長、新枝直徑等形態(tài)指標均大于瑪曲地區(qū)紫穗槐地上部分相應形態(tài)指標（表2），說明紫穗槐在兩地區(qū)都能正常生長，只是拉薩地區(qū)紫穗槐比瑪曲沙化草地生長的紫穗槐長勢較好。除一級側(cè)根長、二級側(cè)根直徑外，瑪曲地區(qū)紫穗槐地下部分形態(tài)指標均高于拉薩地區(qū)紫穗槐（表3），說明生長于高寒地區(qū)特別是瑪曲沙化地中的紫穗槐，根系更加發(fā)達。與此同時，兩地區(qū)紫穗槐各個形態(tài)指標均存在不同程度的差異性，說明生長在高寒生境下的紫穗槐表型具有一定的可塑性。

2.2 紫穗槐植株不同構(gòu)件間資源分配格局狀況

表2 兩地區(qū)紫穗槐地上部分形態(tài)特征Table 2 Above-ground morphological characteristics ofAmorphafruticosain Lhasa and Maqu

2.2.1 不同構(gòu)件間生物量比重分布情況 拉薩地區(qū)紫穗槐葉、莖生物量占整株比重比瑪曲地區(qū)紫穗槐葉、莖所占比重分別顯著高出5.8%和12.6%（P＜0.05）；但瑪曲地區(qū)紫穗槐根部生物量較高，主根、一級側(cè)根、二級側(cè)根所占比重分別為29.4%、28.9%和12.6%，均高于拉薩地區(qū)紫穗槐相應構(gòu)件所占比重（圖1）。

表3 兩地區(qū)紫穗槐地下部分形態(tài)特征Table 3 Morphological characteristics of underground Amorpha fruticosa in Lhasa and Maqu

圖1 紫穗槐不同構(gòu)件生物量所占整株的比重Fig.1Proportion of different parts in the total biomass ofAmorphafruticosa

2.2.2 不同構(gòu)件營養(yǎng)元素的含量及地區(qū)間差異比較

拉薩地區(qū)紫穗槐不同構(gòu)件有機碳、鈉含量差異不顯著（P＞0.05）；葉、主根、一級側(cè)根、二級側(cè)根氮、磷含量均顯著高于莖氮、磷含量（P＜0.05）；不同構(gòu)件鉀含量大小順序為葉＞二級側(cè)根＞一級側(cè)根＞主根＞莖（表4）。

瑪曲地區(qū)紫穗槐不同構(gòu)件大量元素含量也有所差異。有機碳在葉片中含量最高，達486.57 g·kg-1，在二級側(cè)根中含量最低，為360.44 g·kg-1；葉片中氮含量顯著高于其他構(gòu)件氮含量（P＜0.05）；莖、主根、一級側(cè)根、二級側(cè)根之間磷含量差異均不顯著（P＞0.05），均顯著低于葉片中磷含量；鈉、鉀在5個不同構(gòu)件的含量差異均不顯著（表4）。

兩地區(qū)間葉片、莖、主根、一級側(cè)根及二級側(cè)根中有機碳含量均差異不顯著（P＞0.05）；兩地區(qū)間紫穗槐莖部氮、鈉、鉀含量差異顯著（P＜0.05）；紫穗槐主根除有機碳外，其他指標含量在兩地區(qū)間差異均顯著；拉薩地區(qū)紫穗槐一級側(cè)根氮、鉀含量均顯著高于瑪曲地區(qū)紫穗槐一級側(cè)根相應指標含量；兩地區(qū)間紫穗槐二級側(cè)根氮、鈉含量差異顯著（表4）。

拉薩地區(qū)紫穗槐葉片鈣含量最高，達到11.10 g·kg-1，顯著高于其他4個構(gòu)件鈣含量（P＜0.05）；葉片鎂、錳含量均顯著大于其他構(gòu)件鎂、錳含量，但莖、主根、一級側(cè)根、二級側(cè)根間鎂、錳含量差異不顯著（P＞0.05）；二級側(cè)根鐵含量比一級側(cè)根、主根、葉和莖鐵含量分別高出1.00、1.21、1.40和1.42g·kg-1；葉、莖、一級側(cè)根和二級側(cè)根鋅含量均顯著大于主根鋅含量；銅在二級側(cè)根中含量最高，達6.95mg·kg-1，在葉片中含量最低，為2.96 mg·kg-1（表5）。

瑪曲地區(qū)紫穗槐葉片鈣含量顯著高于其他構(gòu)件鈣含量（P＜0.05），其他構(gòu)件之間鈣含量差異不顯著（P＞0.05）；紫穗槐不同構(gòu)件鎂、鐵、銅含量大小均為二級側(cè)根＞一級側(cè)根＞主根＞莖＞葉；二級側(cè)根中錳含量分別高出一級側(cè)根、主根、莖和葉中錳含量0.15、0.20、0.18和0.15g·kg-1；二級側(cè)根中鋅含量最高，達60.72mg·kg-1，一級側(cè)根中鋅含量最低，為24.10mg·kg-1（表5）。

拉薩地區(qū)紫穗槐葉片鎂、錳、鋅含量分別為4.19、0.48和49.36mg·kg-1，均顯著大于瑪曲地區(qū)紫穗槐相應構(gòu)件對應指標含量（P＜0.05）；兩地區(qū)間紫穗槐莖部中、微量元素含量差異不顯著（P＞0.05）；兩地區(qū)間紫穗槐主根除鈣外，鎂、鐵、錳、鋅、銅含量無明顯差異；紫穗槐一級側(cè)根除鈣、鋅含量在兩地區(qū)間存在顯著差異；紫穗槐二級側(cè)根除鈣、鎂中量元素含量在兩地區(qū)間存在顯著差異外，各種微量元素含量在兩地區(qū)間差異不顯著（表5）。

表4 紫穗槐不同構(gòu)件大量元素的含量及地區(qū)間差異分析Table 4 Macro element content in different parts ofAmorphafruticosaand variation analysis between Lhasa and Maqu

表5 紫穗槐不同構(gòu)件中微量元素的含量及地區(qū)間差異分析Table 5 Trace element content in different parts ofAmorphafruticosaand variation analysis between Lhasa and Maqu

2.3 營養(yǎng)成分與其形態(tài)相關(guān)性比較分析 紫穗槐11種營養(yǎng)元素與植株17個形態(tài)指標相關(guān)分析（表6）表明，瑪曲地區(qū)植株有機碳含量與冠幅呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），并與二級側(cè)根長、二級側(cè)根總長呈顯著負相關(guān)關(guān)系，而拉薩地區(qū)植株有機碳與各形態(tài)指標相關(guān)關(guān)系不明顯；兩地區(qū)紫穗槐氮含量與一級側(cè)根直徑均呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與二級側(cè)根直徑均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，拉薩地區(qū)紫穗槐氮含量與一級側(cè)根長呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，瑪曲地區(qū)這種正相關(guān)關(guān)系為顯著。此外，瑪曲地區(qū)紫穗槐氮含量還與新枝直徑、主根長呈顯著正相關(guān)關(guān)系；兩地區(qū)紫穗槐磷含量與冠幅呈顯著正相關(guān)關(guān)系，瑪曲地區(qū)紫穗槐磷含量與主根長、一級側(cè)根直徑分別呈顯著正相關(guān)關(guān)系、極顯著負相關(guān)關(guān)系；瑪曲地區(qū)紫穗槐鈉含量與葉長呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，而拉薩地區(qū)紫穗槐鈉含量與一級側(cè)根總長呈顯著正相關(guān)關(guān)系；瑪曲地區(qū)紫穗槐鉀含量與主根長呈顯著正相關(guān)關(guān)系，拉薩地區(qū)紫穗槐鉀含量與一級側(cè)根總長呈顯著負相關(guān)關(guān)；拉薩地區(qū)植株鈣含量與葉長、葉寬、葉厚均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，瑪曲地區(qū)植株鈣含量與新枝直徑呈顯著負相關(guān)關(guān)系；拉薩地區(qū)紫穗槐鎂含量與一級側(cè)根長呈顯著負相關(guān)關(guān)系；瑪曲地區(qū)植株鐵含量與葉長、二級側(cè)根直徑均呈顯著負相關(guān)關(guān)系；拉薩地區(qū)植株錳含量與自然高度、老枝直徑、新枝長、新枝直徑、一級側(cè)根長、一級側(cè)根直徑均呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與老枝長呈顯著正相關(guān)關(guān)系，瑪曲地區(qū)植株錳含量與新枝之直徑呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，而與一級側(cè)根直徑呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與主根長呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；兩地區(qū)紫穗槐鋅含量與主根長均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，瑪曲地區(qū)紫穗槐鋅含量與一級側(cè)根直徑呈顯著負相關(guān)關(guān)系。此外，植株營養(yǎng)元素含量與形態(tài)指標之間還存在復雜的相關(guān)性（表6）。

3 討論

植物形態(tài)特征和生長特性的改變是其適應環(huán)境的重要策略。高寒地區(qū)植物的生存環(huán)境相對惡劣，能在此極端環(huán)境下生存繁衍的植物都具有一些形態(tài)解剖和生理生化等方面的進化適應方式。生存在不同生境中的同種植物，為了適應不同的生境，表型特征呈現(xiàn)不同程度差異，不同性狀的差異大小可以反映其對生境條件變化的敏感程度。本研究比較分析?兩地區(qū)紫穗槐的17個形態(tài)指標表明，形態(tài)特征在同一地區(qū)居群內(nèi)或不同地區(qū)居群間具有一定程度的變異，而且是不均衡的。另外，還發(fā)現(xiàn)兩地區(qū)居群間的差異性和生態(tài)環(huán)境的異質(zhì)性密切相關(guān)，具有異質(zhì)性生境的居群其表型特征差異較大。本研究中，拉薩和瑪曲紫穗槐長勢均較好，拉薩地區(qū)紫穗槐地上部分各項形態(tài)指標均高于瑪曲地區(qū)地上部分相應形態(tài)指標，但是瑪曲地區(qū)紫穗槐根部各項指標總體上高于拉薩地區(qū)紫穗槐根部形態(tài)指標，這種現(xiàn)象與差異一方面說明紫穗槐在兩地區(qū)均能正常生長，另一方面說明生長在瑪曲高寒沙化草地中的紫穗槐，只有通過不斷增加根深，不斷吸收水分與有效的營養(yǎng)，來適應其貧瘠的生境［10-11］。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)拉薩地區(qū)紫穗槐一級側(cè)根根長、二級側(cè)根直徑均高于瑪曲地區(qū)紫穗槐一級側(cè)根根長、二級側(cè)根直徑，這可能主要是生長在拉薩地區(qū)紫穗槐根際土壤生境中各種養(yǎng)分相對較高所導致。

資源分配是指個體把資源進行分割，在根、莖、葉、花各器官間進行分配，去滿足生長、維持和繁殖的需要［12］。對于高等植物而言，個體是獨立的生命活動單位，生存僅依賴外界環(huán)境，自身獨立完成生長發(fā)育過程。達爾文學說認為，種群是進化的單位，但自然選擇作用于個體水平，其結(jié)果導致個體結(jié)構(gòu)優(yōu)化，這主要體現(xiàn)在個體各器官的資源分配方面。在植物個體發(fā)育過程中，由于各器官功能的不同，植物需要把資源進行分配，去維持各器官在個體生長、發(fā)育和繁殖過程中的生理機能，使得植物個體不同物候期具有不同的資源分配對策，器官資源投資模式不同［13］。由于資源在植物體各器官間的生理整合，各器官間存在相關(guān)生長關(guān)系，采取合理的資源分配格局，有利于植株不同物候期對高寒生境的適應。本研究中兩地區(qū)紫穗槐不同器官或同一器官生物量及營養(yǎng)元素含量資源分配均存在不同程度差異，比如拉薩地區(qū)葉生物量比重為19.4%，有機碳含量為439.39g·kg-1，而瑪曲地區(qū)葉生物量比重及有機碳含量分別為13.6%和486.57g·kg-1。同為高寒區(qū)，存在這種差異的主要原因是8月處于雨季的拉薩，將較多的光合同化資源（有機碳）用于同化器官的構(gòu)建。因而，如何以較高的資源吸收、同化、儲藏速率完成紫穗槐種群的生活史，成為其適應高寒環(huán)境的重要方面。另外，植物把有限的資源通過自身的生理整合，有規(guī)律的分配到繁殖器官、莖、葉和根系中，去優(yōu)化各器官的功能，實現(xiàn)自身適合度的最大化［14］。

有關(guān)資源分配的很多研究在考慮繁殖與生長功能之間關(guān)系以及不同功能間關(guān)系時都將植株個體大小看作是影響資源分配的重要因子。植物生活史進化理論中權(quán)衡思想認為，光合產(chǎn)物和養(yǎng)分向某一功能分配的增加必然以減少對其他功能的分配為代價。植物根系是獲取養(yǎng)分和水分的器官，和莖葉部分類似，也是光合產(chǎn)物、養(yǎng)分和水分的消耗器官，根系分配的增加也會影響到繁殖分配的減少。因此，植物器官之間資源分配可能存在權(quán)衡關(guān)系，但多年生植物的這種權(quán)衡關(guān)系并未得到有力的證明，尤其是功能器官間的權(quán)衡關(guān)系，尚有待進一步研究。

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Response of phenotypic plasticity and plant resource allocation of Amorpha fruiticosato alpine habitat

LIANG Kun-lun1，ZHANG Hong-rong1，ZHANG Li-jing1，DAI Wan-an2，LI Xiao-zhong2，ZHOU Zhi-yu1，LIU Xue-yun1，Wang Rui1
（1.School of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou 730020，China；2.Tibet Autonomous Regional Academy of Agricultural Sciences，Lhasa 850000，China）

17morphological characteristic indexes and 11nutritive elements of five different parts ofAmorphafruiticosafirstly planted in the Qinghai-Tibet Plateau（Lhasa，Maqu）were investigated to understand the response of phenotypic plasticity and plant resource allocation ofAmorphafruiticosato alpine habitat.The results of this study showed that phenotypic differences ofA.fruiticosawas found in the two investigation regions，especially，the root morphological indexes were greatly different.The biomass proportion and nutritive element concentrations of different parts ofA.fruiticosawas different between Lhasa region and Maqu region，which was caused by the response of plant resource allocation to alpine habitat.The correlation relationship between morphological indexes and nutrient element concentrations ofA.fruiticosawas complex among two regions.

Amorphafruticosa；phenotype；resource allocation；Qinghai-Tibet Plateau

ZHOU Zhi-yu E-mail：zyzhou＠lzu.edu.cn

S793.2；Q948.1

A

1001-0629（2012）03-0440-07

2011-03-28 接受日期：2011-05-04

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項目（973項目）（2007CB108903）；國家自然科學基金（30800801）

梁坤倫（1985-），男，河南鄭州人，在讀碩士生，主要從事恢復生態(tài)學、草地營養(yǎng)學研究。E-mail：liangkl09＠lzu.cn

周志宇 E-mail：zyzhou＠lzu.edu.cn