扁穗冰草營養器官的解剖學研究

高海娟，云錦鳳，羅新義，柴鳳久，劉澤東，尤海洋

（1.黑龍江省畜牧研究所，黑龍江齊齊哈爾161005；2.內蒙古農業大學生態環境學院，內蒙古呼和浩特010019）

扁穗冰草營養器官的解剖學研究

高海娟1，云錦鳳2，羅新義1，柴鳳久1，劉澤東1，尤海洋1

（1.黑龍江省畜牧研究所，黑龍江齊齊哈爾161005；2.內蒙古農業大學生態環境學院，內蒙古呼和浩特010019）

對扁穗冰草（Agropyroncristatum）的根、莖、葉及根莖等營養器官進行解剖學觀察。結果表明，扁穗冰草各營養器官長期適應干旱的外部環境形成了特定的形態和結構：根的內皮層細胞形成馬蹄形加厚，在緊靠內皮層的兩層中皮層細胞有規則地排列成兩環，但細胞壁未加厚；莖的表皮細胞排列緊密，角質層厚；葉上下表皮具有發達的角質層并密被表皮毛，具有發達的維管束，葉脈維管束鞘為典型的C3植物結構；根莖的構造由表皮、基本組織和維管束組成，近似于莖的構造，表皮無表皮毛或其他附屬結構，維管束分布在基本組織內，其中近表皮層的維管束有規律的相對緊密的排成一環，內側其他的維管束無規律的散布在基本組織內。

扁穗冰草；營養器官；解剖結構

冰草屬（Agropyron）植物主要分布于我國西北部和中部的干旱草原或沙區，典型的旱生植物，極耐干旱，在年降水量200～300mm地區亦能生長，有很強的抗逆性和適應性，可作為干旱地區防風固沙和水土保持植物，生態價值較高。前人［1-6］對一些植物形態解剖的研究發現，植物的根、莖、葉各營養器官形成特定的形態和結構適應其生存的外部環境。國內在有關冰草屬植物營養器官的解剖學方面進行了為數不多的研究報道，高衛華等［7］對蒙古冰草（A.mongolicumKeng）、伊菲冰草（Ephraim）、諾丹冰草（A.desertorumcv.‘Nordan’）和雜種冰草（A.cristatum×A.desertorumcv.‘Hycrest’）營養器官進行了解剖學研究，發現供試冰草均表現出了各自的旱生解剖結構特征，結構的差異主要表現在葉上，莖和根差異并不顯著。解新明和楊錫麟［8］運用解剖學的手段對冰草屬5種植物的葉片表皮結構和橫切面結構進行了觀察，發現各種間特征區別主要表現在長細胞的大小、細胞壁波紋狀彎曲的程度、成對短細胞的數目、氣孔帶的數目、副衛細胞的形態以及微毛和刺毛等表皮附屬物的分布與形態特征上。本研究對荒漠草原區扁穗冰草根、莖、葉以及根莖進行解剖學觀察，旨在摸清其適應干旱荒漠草原各營養器官的形態和結構特征，為深入研究扁穗冰草的生態生物學特性及栽培利用提供基礎資料。

1 試驗區自然概況

“干旱區冰草產業化生產技術試驗示范”基地位于內蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗賽汗塔拉鎮東南荒漠草原的平緩低洼處，地形平坦。地理位置為111°90′～114°16′E，41°56′～43°46′N，海拔897～1 000m。該區氣候屬于中溫帶干旱大陸性氣候。年平均降水量約170mm，最低為94mm，最高達270 mm，降水主要集中在6-8月，約占全年降水量的69%。年蒸發量大多在2 500mm以上，是降水量的10倍多。日照豐富，全年日照時數為3 200h，無霜期120～130d。土壤類型為典型棕鈣土。

2 材料與方法

2.1 材料 供試材料為扁穗冰草（A.cristatum），2004年采自內蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗“干旱區冰草產業化生產技術試驗示范”基地，該材料原產地是赤峰市敖汗旗，為野生種。2002年播種，播種當年為了便于幼苗建植，3次灌溉；2003年未灌溉；2004年至采樣期未灌溉。

2.2 方法 營養器官橫切面制片：2004年取3年生拔節期冰草根、莖、葉和根莖切成0.5cm的小段于FAA固定液中固定，采用石蠟切片法切片，切片厚度10μm，番紅-固綠雙重染色，中性樹膠封片，制成永久片，將制片置于OLYMPUS顯微鏡下觀察并照相。

葉表皮制片：采用徒手切片法，番紅染色，光學顯微鏡觀察并照相。

3 結果與分析

3.1 根的橫切面特征 扁穗冰草的根是須根，只有初生結構，在根橫切面上從外至內由表皮層、皮層、中柱3部分組成。根表皮由1層細胞構成，排列緊密，上面被根毛（圖1A）。

皮層位于根表皮細胞以內，由5～6層不規則的大型薄壁細胞組成，細胞間隙大。皮層中部細胞由于壁薄易破碎或細胞互相分離解體，形成氣腔即通氣組織，使根的呼吸代謝得以正常進行。內皮層細胞整齊緊密地排列，所有細胞徑向壁、內切向壁皆均勻加厚形成馬蹄形加厚（圖1C），緊靠內皮層的兩層中皮層細胞有規則地整齊排列成兩環，但細胞壁未加厚（圖1B、圖1C）。所有內皮層細胞的細胞壁均加厚因此未發現通道細胞。

中柱位于內皮層以內，在根的橫切面上由中柱鞘、中柱兩部分組成。中柱鞘由1層細胞組成，其細胞比內皮層細胞小，細胞壁均勻加厚，構成1層機械組織環。中柱由初生木質部、初生韌皮部、髓組成。初生木質部和初生韌皮部相間排列，外始式的發育方式。原生木質部束和后生木質部束導管數目多，韌皮部的細胞小，中央為大直徑的髓（圖1B）。在中柱鞘以內除導管、篩管以外的所有薄壁細胞都均勻加厚，具有較強的機械支持作用。

圖1 根解剖結構Fig.1 Anatomical structure of root

3.2 莖的橫切面特征 扁穗冰草莖的橫切面由表皮、基本組織、維管束3部分組成。

表皮由1層細胞組成，細胞排列緊密具有角質層。在表皮以內是由薄壁細胞組成的基本組織，在基本組織中最外環維管束外側有2～3層厚壁細胞組成的機械組織，無髓腔形成。有許多維管束排成內外兩環分布在基本組織內，近表皮的一環維管束小、排列相對緊密，外面由厚壁組織所包圍，遠離表皮的一環維管束大、排列較疏松（圖2A、圖2B）。每個維管束由初生木質部和初生韌皮部組成，發育方式為內始式（圖2C）。

圖2 莖解剖結構Fig.2 Anatomical structure of stem

3.3 葉的橫切面特征和表皮特征

3.3.1 葉片的橫切面特征 葉的橫切面由上下表皮、葉肉、葉脈3部分組成。

上表皮具有大小不等的肋狀突起，突起呈半圓形。其由1層大小不等、排列緊密的圓形細胞構成，細胞壁角質層加厚，在2條平行葉脈之間的上表皮分布著扇形的泡狀細胞，其體積較小且不明顯；下表皮平坦，由1層近橢圓形細胞組成，相對上表皮排列疏松，細胞角質化程度比上表皮高（圖3A、圖3B）；葉肉為排列緊密、不規則的薄壁細胞，含較多的葉綠體（圖3A、圖3B）。

葉脈為平行脈，在葉的橫切面上有多個大小不等的維管束平行排列在基本組織中。維管束（主脈）的上下兩端與上表皮間分布著發達的厚壁組織（圖3B）。維管束鞘由兩層細胞構成，內鞘細胞小，細胞壁加厚不含葉綠體，外鞘細胞由大型薄壁細胞組成，在這些薄壁細胞中含較多葉綠體，但較葉肉細胞中的少（圖3C）。維管束由初生木質部和初生韌皮部組成，發育為內始式，存在著2個小的原生木質部導管和2個大的后生木質部導管，在2個后生木質部導管間存在著原生木質部的木纖維（圖3C）。韌皮部位于初生木質部的下方，含許多葉綠體的薄壁細胞填充在維管束內。

圖3 葉解剖結構Fig.3 Anatomical structure of leaf

3.3.2 葉片的表皮特征 扁穗冰草的葉上下表皮分布著長細胞、短細胞、氣孔器和表皮毛。

長細胞呈長方形或條形，其長軸與葉脈平行，位于表皮脈間區，細胞壁呈波紋狀彎曲（圖4A）。短細胞常因硅化與否分為栓化細胞和硅化細胞，栓細胞有栓質化的細胞壁，細胞內含有機物質，硅細胞的細胞壁硅質化，細胞常為硅質體所充滿。短細胞通常單生，有時成對著生，但數目不多。長細胞與短細胞相間排列（圖4A）。

氣孔器橢圓形或圓形由2個啞鈴形保衛細胞和外側2個副衛細胞組成，保衛細胞形成氣孔（圖4B）。在葉的上下表皮都分布著氣孔。氣孔器長軸與葉脈平行，與其兩側的長細胞和短細胞共同組成氣孔帶（圖4A）。

扁穗冰草葉片上的表皮毛有二種類型，一類為微毛，一類為刺毛［8］。微毛是由表皮細胞突起衍生而成的附屬物，其形體微小、先端渾圓，細胞壁加厚（圖4C）；刺毛基部膨大成圓形、下陷于表皮細胞中，中上部呈尖刺形，具有厚而木質化的細胞壁，其上有許多突起（圖4D）。扁穗冰草葉片表皮被毛的情況表現出了豐富的形態多樣性，有的上下表皮均密被刺毛（圖4E）；有的上表皮被較密微毛，下表皮被較少微毛（圖4F）；有的上表皮被少量微毛，下表皮光滑無毛（圖4G）。

圖4 葉片表皮結構Fig.4 Epidermal structure of leaf

3.4 根莖的橫切面特征 扁穗冰草根莖的構造由表皮、基本組織和維管束組成，近似于莖的構造。

表皮無表皮毛或其他附屬結構。基本組織包括皮層和髓。皮層和髓都由薄壁細胞組成，組成髓的細胞較皮層細胞大，無髓腔（圖5B）。許多維管束分布在基本組織內，其中近表皮層的維管束有規律的相對緊密的排成一環，內側其他的維管束無規律的散布在基本組織內（圖5）。每個維管束由初生韌皮部、初生木質部組成。

圖5 根莖解剖結構Fig.5 Anatomical structure of rhizomes

4 討論與結論

植物器官的形態和結構是與其生理功能和生長環境密切相適應的［9］，在長期干旱外界因素的影響下，扁穗冰草根、莖、葉和根莖各營養器官在不斷的進化更新中形成了特殊的外部形態和內部結構，并與荒漠草原區環境相適應，表現出強的抗旱性。

扁穗冰草的根橫切面上內皮層細胞緊密整齊排列，細胞徑向壁、內切向壁皆均勻加厚形成馬蹄形加厚，在緊靠內皮層的2層中皮層細胞有規則整齊排列成兩環，但細胞壁未加厚，這種結構很特殊，報道不多。肖德興等［10］對百喜草（Paspalumnatatu）和幾種水保植物營養器官的解剖研究中首次發現百喜草的內皮層細胞僅呈現內切向壁極度加厚，徑向壁、橫向壁、外切向壁無加厚或增厚極不顯著，并且發現緊靠內皮層有規則排列的2層中皮層細胞表現出形成與內皮層一樣的增厚方式。結合本研究結果和肖德興等［10］的報道可以看出，內皮層細胞以及緊靠內皮層的2層中皮層細胞有別于皮層中其他的細胞，結構特點很特殊。內皮層細胞的細胞壁均加厚未發現通道細胞，該種結構的內皮層如何控制水分及溶質分子進入中柱，還有待于進一步研究。

莖表皮細胞排列緊密、具有角質層，是對干旱環境適應的表現特征，莖的橫切面上沒形成髓腔，與取材時期有關，在后期的觀察中發現了中空莖。

葉是植物進行光合與蒸騰作用的主要器官，從葉的解剖結構即可反映出植物的抗旱等特性［11］。扁穗冰草的葉具有典型的旱生結構的特點，表現為具有發達的角質層，角質層能夠防止植物體內水分的過分蒸騰［12］，其具有的機械支撐作用保證植株水分供應不足時植株不會立即萎蔫［13］。此外，角質層還具有較強的折光性，可以防止過強日光的照射引起的傷害。葉片多被表皮毛，使植株在強光照射下蒸騰減少并增強光反射能力。葉片發達的維管束及維管束鞘，保證了良好的水分及營養物質的運輸并有保水、貯水功能［14］。維管束與上下表皮之間發達的厚壁細胞不僅起機械支持作用，還使扁穗冰草具有很強的耐磨性和耐踐踏性。葉的維管束鞘由2層細胞構成，內鞘細胞小，細胞壁加厚但不含葉綠體，外鞘細胞由大型薄壁細胞組成，在這些薄壁細胞中含較多的葉綠體，但葉綠體數量較葉肉細胞中的要少，為C3植物結構特征。

扁穗冰草為疏叢型禾草，但存在根莖，根莖為淡黃色或淺褐色，先端銳尖、有節和節間及退化的鱗片，在其節上也可產生分蘗芽和不定根，起到根的作用，它的存在保證植株吸收更多養分和水分的適應干旱的外部環境，對于扁穗冰草株叢擴大和無性繁殖起到很大的作用。本研究中根莖解剖結構近似于莖的構造，由表皮、基本組織和維管束組成，表皮無表皮毛或其他附屬結構，維管束分布在基本組織內，其中近表皮層的維管束有規律的相對緊密地排成一環，內側其他的維管束無規律地散布在基本組織內。

本研究扁穗冰草與前人研究的冰草屬其他植物營養器官解剖結構略有差異，這種差異主要表現在葉上，根、莖的差異較小。首先，本研究中，扁穗冰草葉上表皮由1層大小不等、排列緊密的圓形細胞構成，而高衛華等［7］的研究發現，蒙古冰草、伊菲冰草、諾丹冰草、雜種冰草上表皮細胞都由等徑或近等徑的細胞構成；其次，本研究的扁穗冰草葉片表皮被毛為有的上下表皮均密被刺毛，有的上表皮被較密微毛、下表皮被少量微毛，有的上表皮被少量微毛、下表皮光滑無毛或上下表皮均存在著微毛和刺毛，這與解新明和楊錫麟［8］研究的微毛只分布于扁穗冰草的下表皮和扁穗冰草的上下表皮沒有刺毛的結論有差異。本研究還發現葉下表皮細胞角質化程度比上表皮細胞高，而高衛華等［7］、解新明和楊錫麟［8］均只說了上下表皮細胞角質化加厚。筆者認為，除了種間差異外，每個研究樣本生長的特定環境是這種結構特異的最主要的原因。

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A study on anatomy of vegetative organs of Agropyron cristatum

GAO Hai-juan1，YUN Jin-feng2，LUO Xin-yi1，CHAI Feng-jiu1，LIU Ze-dong1，YOU Hai-yang1
（1.Heilongjiang Institute of Animal Science，Qiqihar 161005，China；2.College of Ecology and Environmental Science，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China）

Anatomical observation was carried out on vegetative organs ofAgropyroncristatum，including roots，stems，leaf and rhizomes，in this study.The results indicated that in order to adapt to a long-term external dry environment，the vegetative organs ofA.cristatumformed drought-specific morphological structures.The walls of endodermal cells of roots were thickened and the cells showed horseshoe shapes. The cortex cells near the endodermis systematically arranged in two rings，but cell walls were not thickened.The epidermal cells of stems arranged compactly and were horny thickening.Upper and lower epidermal cells of leaves had ell-developed horny layers and vascular bundles；and the sheath of vascular bundles was a typical plant structure of C3.Rhizomes were consisted of epidermis，basic tissues and vascular bundles.The structure of rhizomes was similar to that of stems.The epidermal cells had no epidermal hairs and attachment structures.The vascular bundles distributed in the basic tissues，of which the vascular bundles near the epidermis arranged in a circle regularly but the others distributed irregularly.

Agropyroncristatum；vegetative organ；anatomical structure

YUN Jin-feng E-mail：csgrass＠vip.163.com

S543+.9；Q944.5

A

1001-0629（2012）03-0429-05

2011-04-22 接受日期：2011-07-07

973項目“冰草遠緣雜交遺傳基礎及種質創新的研究”（2007CB108901-1）；國家自然科學基金“蒙古冰草抗旱相關基因克隆、表達及功能分析”（30760159）

高海娟（1980-），女（蒙古族），內蒙古通遼人，助理研究員，碩士，主要從事牧草遺傳育種與草原改良治理的研究。

E-mail：hljgaohaijuan＠163.com

云錦鳳 E-mail：csgrass＠vip.163.com