圍封和放牧條件下高寒矮嵩草草甸土壤性質(zhì)的比較

喬春連，王基恒，葛世棟，陳懂懂，趙亮，李英年，徐世曉

（1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海西寧810008；2.中國科學(xué)院研究生院，北京100049；3.中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧810008）

圍封和放牧條件下高寒矮嵩草草甸土壤性質(zhì)的比較

喬春連1，2，3，王基恒1，2，葛世棟1，2，陳懂懂1，3，趙亮1，李英年1，徐世曉1，3

（1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海西寧810008；2.中國科學(xué)院研究生院，北京100049；3.中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧810008）

選取自2002年圍封禁牧和持續(xù)冬季適度放牧兩種處理下的高寒矮嵩草（Kobresia humilis）草地為研究對象，分別對其土壤呼吸速率、根系生物量、土壤含水量、土壤容重、土壤有機(jī)碳和全氮含量進(jìn)行了比較分析。結(jié)果表明，持續(xù)冬季放牧條件下的土壤呼吸速率、根系生物量和土壤容重均高于圍封禁牧的高寒草地，而土壤含水量、有機(jī)碳和全氮含量均顯著低于圍封草地。適度的放牧活動有利于地下生物量的積累，促進(jìn)生物量向地下的轉(zhuǎn)移，可以加速氮的礦化和土壤有機(jī)碳的分解，增加土壤的活性；適當(dāng)?shù)膰獯胧﹦t可以保持土壤養(yǎng)分，避免土壤有機(jī)質(zhì)流失。

圍封；放牧；土壤呼吸速率；土壤有機(jī)碳；高寒草地

土壤是植被賴以生存和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)存在的物質(zhì)基礎(chǔ)。持續(xù)的放牧活動和長期的圍封禁牧都可以直接或間接地影響土壤理化性質(zhì)，使土壤營養(yǎng)狀況發(fā)生變化。青藏高原東北部土壤按其發(fā)生特性的共同點(diǎn)和差異性，及成土條件、形成過程和土壤基本屬性，可劃分為高寒草甸土和草甸沼澤土［1］。土壤特點(diǎn)是發(fā)育年輕、土層淺薄、有機(jī)質(zhì)含量豐富且分解緩慢［2］。

放牧活動是高寒草地的主要利用方式之一。草地放牧利用不僅能改變草地生態(tài)系統(tǒng)的地上生產(chǎn)力和生物多樣性［3-6］，還能夠?qū)Σ莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)的土壤物理結(jié)構(gòu)與化學(xué)成分產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響到土壤呼吸［7］，長期的放牧活動勢必對草地土壤碳庫產(chǎn)生影響［8］。已有研究表明，放牧導(dǎo)致植被和凋落物的變化可以改變土壤溫度和濕度，使土壤微生物數(shù)量增加［9-11］。過度放牧是導(dǎo)致近年來土壤有機(jī)碳釋放量增加的原因之一［12］。在過度放牧情況下，全球草地地上凈生產(chǎn)力僅有20%～50%能夠以凋落物或牲畜糞便的形式回歸到土壤庫中［13］。40年的過度放牧使表層0～20cm土壤的碳儲量降低12.4%［14］，可見，長期過度放牧能加速土壤有機(jī)碳向大氣中的釋放。因此，對草地的過度利用可能使草地變成一個(gè)巨大的碳源［15-17］，而Cao等［18］的研究表明，放牧使土壤呼吸速率降低。由此可見，關(guān)于放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)，尤其是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的土壤性質(zhì)和土壤碳庫的影響情況還有待于進(jìn)一步深入研究。本研究對放牧和圍封條件下青藏高原高寒草甸土（也稱草氈雛形寒凍土）的性質(zhì)進(jìn)行比較，旨在對多年放牧和圍封條件下高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的土壤理化性質(zhì)的變化進(jìn)行初步探究。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況 本研究在中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站進(jìn)行，海北站地處青藏高原東北隅的青海省海北藏族自治州門源縣境內(nèi)，屬祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地的大通河河谷西段，地理坐標(biāo)為37°29′～37°45′N，101°12′～101°23′E。站內(nèi)地形開闊，海拔為3 200～3 600m［19］。該地區(qū)位于亞洲大陸腹地，具有明顯的高原大陸性氣候，東南季風(fēng)及西南季風(fēng)微弱。多年均溫-1.7℃，僅有冷暖季之別，干濕季分明；空氣稀薄，大氣透明度高［20］。年內(nèi)無絕對無霜期，相對無霜期約為20d，在最熱的7月仍可出現(xiàn)霜凍、結(jié)冰、降雪等天氣現(xiàn)象。降水主要集中于5-9月，約占年總降水量的80%。耐寒中生植物形成的高寒矮嵩草草甸的植物群落以矮嵩草（Kobresiahumilis）、羊茅（Festucaovina）、垂穗披堿草（Elymusnutans）、小嵩草（K.pygmaea）等為優(yōu)勢種，植被覆蓋度達(dá)95%以上。土壤為草氈寒凍雛形土，該類型土壤主要性質(zhì)見吳琴等［21］的報(bào)道。

1.2 試驗(yàn)材料與方法 2010年生長季末（9月中旬）對在2002年開始圍欄封育和持續(xù)冬季適度放牧（5羊單位·hm-2）的兩種草地利用方式下的草地土壤性質(zhì)變化進(jìn)行研究。

1.2.1 土壤呼吸速率的測定 2010年對圍封和冬季放牧的矮嵩草草甸土壤呼吸速率變化進(jìn)行晝夜監(jiān)測，所用的儀器為Li-8100土壤呼吸自動監(jiān)測系統(tǒng)，配合Li-8100-104長期測量室使用。對00：00-22：00土壤呼吸速率進(jìn)行測定，間隔2h測定一次。

1.2.2 根系生物量測定 在放牧和圍封樣地中，分別在0～10、10～20、20～40cm深度進(jìn)行根系生物量取樣，3次重復(fù)，樣品分別裝入1mm網(wǎng)眼的尼龍網(wǎng)袋中，去掉沙石，在河水中將附著的土壤洗凈，于烘箱65℃烘至質(zhì)量不變，稱量。

1.2.3 土壤容重的測定 在樣地中分別隨機(jī)選取3個(gè)樣點(diǎn)，挖土壤縱刨面，用環(huán)刀分別在0～10、10～20、20～30cm深度取樣，刮去環(huán)刀外多余土壤，裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室冷凍待測。測定時(shí)105℃下烘8h，稱取土壤干質(zhì)量，根據(jù)公式BD=Ws/V（式中，BD為土壤容重，g·cm-3；Ws為烘干土質(zhì)量，g；V為環(huán)刀容積，cm3）計(jì)算容重。

1.2.4 土壤有機(jī)碳、全氮的測定 2010年9月底，分別在0～10、10～20、20～40cm土層采集土樣，3次重復(fù)，土樣晾干帶回實(shí)驗(yàn)室。采用重鉻酸鉀-硫酸容量法測定土壤有機(jī)碳含量，用凱氏定氮法測定土壤全氮含量。

2 結(jié)果

2.1 圍封和放牧條件下土壤呼吸速率的日變化 土壤呼吸是土壤微生物活性和土壤肥力的一個(gè)重要指標(biāo)，對于研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程和土壤有機(jī)碳庫的變化有著重要意義。在圍封和放牧條件下，9月中旬土壤呼吸速率呈現(xiàn)先升高后降低的單峰型變化趨勢。就日間總體看，冬季放牧草地的土壤呼吸速率大于圍封（圖1）。

2.2 圍封和放牧條件下根系生物量的比較冬季適度放牧條件下，0～10、10～20、20～40cm根系生物量均高于圍封8年草地根系生物量，且0～10cm層達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）。這說明放牧活動促進(jìn)了植物根系的生長，也可能是放牧活動可能促進(jìn)生長季地上生物量向地下轉(zhuǎn)移，使生長季末的地下根系生物量大于圍封草地（圖2）。

圖1 圍封和放牧條件下土壤呼吸速率的日變化Fig.1 Daily dynamic of soil respiration rate under the fenced and grazing conditions

圖2 圍封和放牧草地根系生物量的比較Fig.2 Comparison of roots biomass under the fenced and grazing conditions

2.3 圍封和放牧草地土壤含水量、容重、有機(jī)碳和全氮含量比較 與持續(xù)冬季適度放牧相比，8年圍封條件下0～10cm土層含水量顯著升高（P＜0.05），而土壤容重則顯著降低；0～10、10～20和20～40cm深度土壤有機(jī)碳和全氮含量均有所升高，但差異不顯著（P＞0.05）；處理間的0～40cm土壤深度的有機(jī)碳和全氮總量無顯著差異（圖3）。

圍封8年和持續(xù)冬季適度放牧條件下，草地土壤含水量和有機(jī)碳含量均隨著土壤深度的增加呈降低趨勢，且0～10cm土層差異顯著（圖3）。

圖3 圍封和放牧條件下土壤含水量、容重、有機(jī)碳、全氮含量比較Fig.3 Comparison of soil moisture，bulk density，organic C，and total N content between fenced and grazing conditions

3 討論

土壤呼吸是土壤微生物活性和土壤肥力的重要指標(biāo)，反映生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力（Net Primary Productivity，NPP）大小，各種植被類型的平均土壤呼吸高于平均凈初級生產(chǎn)力的24%［22］。土壤呼吸是土壤碳流通的一個(gè)重要過程，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵部分［23］。放牧對碳收支的影響主要表現(xiàn)為對地上生物量的直接采食和對根系生長的間接影響［24］。放牧和圍封禁牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的生物量、生物多樣性、再生性等都有明顯影響［25］。放牧直接減少地上生物量，通過影響地上碳進(jìn)入土壤中再循環(huán)的速率，作用植被種類的分布和凋落物在土壤中的積累，進(jìn)而改變碳在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的分布［10，26-27］，最終影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)［28］。

本研究中，放牧和圍封條件下的土壤呼吸速率日變化呈現(xiàn)單峰型，這與李志剛和侯扶江［29］的研究結(jié)果基本一致，圍封條件下土壤呼吸速率最小值出現(xiàn)在凌晨，最大值出現(xiàn)在14：00―16：00。本研究中放牧處理草地土壤呼吸速率均高于圍封，反映了經(jīng)冬季放牧處理的生態(tài)系統(tǒng)有較高的凈初級生產(chǎn)力，說明持續(xù)的放牧活動，增加了土壤呼吸，這與Cao等［18］的研究結(jié)果一致。放牧活動使根系生物量高于圍封草地，且放牧造成地表接受大量太陽輻射，使地表溫度升高較快，這些可能都是造成其土壤呼吸速率較高的重要因素［30］。冬季放牧條件下的土壤含水量較低，可能是由于圍封草地的地上群落蓋度較大，對土壤的郁閉度大，土壤溫度較低，地表蒸散較弱。持續(xù)的冬季放牧，牲畜的踐踏和踩實(shí)作用，使土壤孔隙度減小［6，31］，也使土壤容重顯著高于圍封。

土壤的碳儲量主要是依靠植被輸入有機(jī)質(zhì)和非自養(yǎng)的呼吸作用分解有機(jī)質(zhì)來保持平衡，并受植被類型、生產(chǎn)力和氣候條件的影響而不同［32］。長期的放牧活動能使土壤有機(jī)碳庫減小［8，33］或者增加［34-35］。本研究的結(jié)果顯示，持續(xù)的放牧使土壤有機(jī)碳和全氮含量降低，這可能是由于長期放牧使地上有機(jī)碳輸入減少，植被種類發(fā)生變化，根系活力提高，對土壤碳的利用改變，促進(jìn)土壤有機(jī)碳分解釋放［36-37］。另外，根系呼吸對土壤呼吸的貢獻(xiàn)約占呼吸量的50%，放牧使根系生物量顯著增大，從而導(dǎo)致根系呼吸加強(qiáng)，使放牧條件下土壤呼吸速率較高，加快了土壤有機(jī)碳的分解。

適度放牧可以加速氮的礦化和土壤有機(jī)碳的分解，增加土壤的活性，本研究中，放牧條件下0～10和0～40cm土壤有機(jī)碳較圍封禁牧分別降低了14.96%和10.93%。但由于土壤有機(jī)碳的固定比其釋放的過程更加緩慢，因此，放牧活動必須控制在適當(dāng)?shù)膹?qiáng)度和周期，以增加地上凈初級生產(chǎn)力來緩解土壤有機(jī)碳大量地分解釋放到大氣中。

4 結(jié)論

土壤呼吸速率日間呈單峰變化，放牧活動使土壤呼吸速率顯著高于圍封草地的土壤呼吸速率。圍封條件下0～10cm土層土壤含水量顯著高于冬季放牧；適度放牧活動有利于地下生物量的積累。持續(xù)的冬季放牧活動，由于牲畜的踐踏和踩實(shí)作用，使土壤孔隙度減小，土壤容重顯著高于圍封草地。適度放牧可以加速氮的礦化和土壤有機(jī)碳的分解，增加土壤的活性；適當(dāng)?shù)膰馓幚砜梢员３滞寥鲤B(yǎng)分，避免其過度流失。

［1］周興民.中國嵩草草甸［M］.北京：科學(xué)出版社，2001：17-21.

［2］趙新全.高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)與全球變化［M］.北京：科學(xué)出版社，2009：28-30.

［3］李香真，陳佐忠.不同放牧率對草原植物與土壤C、N、P含量的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，1998，6（2）：90-98.

［4］李向林，白靜仁，韓雪權(quán)，等.牧壓和肥力對亞熱帶山地牧草凈生產(chǎn)的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2001，9（2）：79-82.

［5］Biondini M E，Patton B D，Nyren P E.Grazing intensity and ecosystem processes in a northern mixed-grass prairie，USA［J］.Ecological Applications，1998，8：469-479.

［6］王長庭，龍瑞軍，王啟蘭，等.放牧擾動下高寒草甸植物多樣性、生產(chǎn)力對土壤養(yǎng)分條件變化的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（9）：4144-4152.

［7］郭明英，衛(wèi)智軍，運(yùn)向軍，等，放牧對草原土壤呼吸的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2011，28（5）：729-736.

［8］Golluscio R A，Austin A T，Garc1′a Mart′nez G C，et al. Sheep gazing decreases organic carbon and nitrogen pools in the Patagonian steppe：combination of direct and indirect effects［J］.Ecosystems，2009，12（4）：686-697.

［9］Hamilton W E，F(xiàn)rank D A.Can plants stimulate soil microbes and their own nutrient supply？Evidence from agrazing tolerant grass［J］.Ecology，2001，82（9）：2397-2402.

［10］Naeth M，Bailey A，Chanasyk D，et al.Water holding capacity of litter and soil organic matter in mixed prairie and fescue grassland ecosystems of Alberta［J］.Journal of Range Management，1991，44（1）：13-17.

［11］Lecain D，Morgan J，Schuman G，et al.Carbon exchange rates in grazed and ungrazed pastures of Wyoming［J］. Journal of Range Management，2000，53（2）：199-206.

［12］王根緒，程國棟.青藏高原草地土壤有機(jī)碳庫及其全球意義［J］.冰川凍土，2002，24（6）：693-700.

［13］李凌浩.土地利用變化對草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲量的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22（4）：300-302.

［14］Li L，Chen Z，Wang Q，et al.Changes in soil carbon storage due to over-grazing in Leymus chinensis Steppe in the Xilin River Basin of Inner Mogolia［J］. Journal of Environmental Sciences，1997（9）：486-490.

［15］鐘華平，樊江文，于貴瑞，等.草地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積的研究進(jìn)展［J］.草業(yè)科學(xué)，2005，22（1）：4-11.

［16］于貴瑞，孫曉敏.陸地生態(tài)系統(tǒng)通量觀測的原理與方法［M］.北京：高等教育出版社，2006：10-12.

［17］王俊峰，王根緒，王一博，等.青藏高原沼澤與高寒草甸草地退化對生長期CO2排放的影響［J］.科學(xué)通報(bào)，2007，52（13）：1554-1560.

［18］Cao G，Tang Y，Mo W，et al.Grazing intensity alters soil respiration in an alpine meadow on the Tibetan plateau［J］.Soil Biology and Biochemistry，2004，36（2）：237-243.

［19］Zhao X，Zhou X.Ecological basis of Alpine meadow ecosystem management in Tibet：Haibei Alpine Meadow Ecosystem Research Station［J］.Ambio，1999，28（8）：642-647.

［20］Xu S，Zhao X，Li Y，et al.Diurnal and monthly variations of carbon dioxide flux in an alpine shrub on the Qinghai-Tibet Plateau［J］.Chinese Science Bulletin，2005，50（6）：539-543.

［21］吳琴，曹廣民，胡啟武，等.矮嵩草草甸植被―土壤系統(tǒng)CO2的釋放特征［J］.資源科學(xué)，2005，27（2）：96-102.

［22］Raich J W，Schlesinger W H.The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate［J］.Tellus，1992，44（2）：81-99.

［23］劉尚華，呂世海，馮朝陽，等.京西百花山區(qū)六種植物群落凋落物及土壤呼吸特性研究［J］.中國草地學(xué)報(bào)，2008，30（1）：78-86.

［24］李凌浩，李鑫，白文明，等.錫林河流域一個(gè)放牧羊草群落中碳素平衡的初步估計(jì)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（3）：312-317.

［25］王英舜，師桂花，許中旗，等.錫林郭勒放牧草地封育后植被恢復(fù)過程的研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，27（8）：10-14.

［26］Haferkamp M R，Macneil M D.Grazing effects on carbon dynamics in the northern mixed-grass prairie［J］.Environmental Management，2004，33：462-474.

［27］Li S G，Asanuma J，Eugster W，et al.Net ecosystem carbon dioxide exchange over grazed steppe in central Mongolia［J］.Global Change Biology，2005，11（11）：1941-1955.

［28］Owensby C E，Ham J M，Auen L M.Fluxes of CO2 from grazed and ungrazed tallgrass prairie［J］.Rangeland Ecology and Management，2006，59：111-127.

［29］李志剛，侯扶江.黃土高原不同地形封育草地的土壤呼吸日動態(tài)與影響因子分析［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（1）：42-49.

［30］Buchmann N.Biotic and abiotic factors controlling soil respiration rates in Picea abies stands［J］.Soil Biology &Biochemistry，2000，32（11/12）：1625-1635.

［31］張?zhí)N薇，韓建國，李志強(qiáng).放牧強(qiáng)度對土壤物理性質(zhì)的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2002，10（1）：74-78.

［32］Post W，Emanuel W，Zinke P，et al.Soil carbon pools and world life zones［J］.Nature，1982，298：156-159.

［33］Frank A B，Tanaka D L，Hofmann L，et al.Soil carbon and nitrogen of northern great-plains grasslands as influenced by long-term grazing［J］.Journal of Range Management，1995，48（5）：470-474.

［34］Liebig M A，Morgan J A，Reeder J D，et al.Greenhouse gas contributions and mitigation potential of agricultural practices in northwestern USA and western Canada［J］. Soil &Tillage Research，2005，83（1）：25-52.

［35］Schuman G E，Reeder J D，Manley J T，et al.Impact of grazing management on the carbon and nitrogen balance of a mixed-grass rangeland［J］.Ecological Applications，1999，9（1）：65-71.

［36］Ingram L J，Stahl P D，Schuman G E，et al.Grazing impacts on soil carbon and microbial communities in a mixed-grass ecosystem［J］.Soil Science Society of A-merica Journal，2008，72（4）：939-948.

［37］Klumpp K，F(xiàn)ontaine S，Attard E，et al.Grazing triggers soil carbon loss by altering plant roots and their control on soil microbial community［J］.Journal of E-cology，2009，97（5）：876-885.

Comparison of soil properties under fencing and grazing in alpine meadow on Qinghai-Tibet Plateau

QIAO Chun-lian1，2，3，WANG Ji-heng1，2，GE Shi-dong1，2，CHEN Dong-dong1，3，ZHAO Liang1，LI Ying-nian1，XU Shi-xiao1，3
（1.Northwest Plateau Institute of Biology，CAS，Xining 810001，China；2.Graduate School of Chinese Academic of Science，Beijing 100049，China；3.Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota，Northwest Institute of Plateau Biology，Chinese Academy of Sciences，Xining 810001，China）

Soil properties under two conditions（fenced without grazing since 2002and continuously grazed in the winter）were compared in the alpine meadow on Qinghai-Tibet Plateau.Under the two conditions，soil respiration rate，root biomass，soil water content，bulk densities，soil organic carbon and total nitrogen contents were compared and analyzed.The results showed that the soil respiration rate，bulk density and root biomass at the winter-grazed meadow were higher than those at the fenced meadow；while the soil water content，organic carbon and total nitrogen contents at the winter-grazed meadow were lower than those at the fenced meadow.Moderate grazing in the alpine meadow could increase the activities of soil microbes and accelerate mineralization and decomposition of soil nitrogen and organic carbon.However，appropriate exclusion of grazing can maintain soil nutrients and avoid loss of soil organic matter.

fencing；grazing；soil respiration rate；soil organic carbon；alpine meadow

XU Shi-xiao E-mail：xushixiaoqh＠126.com

S812.2；S155.4+7

A

1001-0629（2012）03-0341-05

2011-05-25 接受日期：2011-07-24

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（XDA05070200）；中國科學(xué)院知識創(chuàng)新（KSCX2-YW-Z-1020）

喬春連（1985-），女，山東青島人，在讀碩士生，主要從事區(qū)域碳循環(huán)研究。E-mail：qiaochunlian2008＠126.com

徐世曉 E-mail：xushixiaoqh＠126.com