圍欄封育對青藏高原東緣高寒草甸種子雨的影響

文淑均，李偉，2，杜國禎

（1.蘭州大學生命科學學院，甘肅蘭州730000；2.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西楊凌712100）

前植物生產層

圍欄封育對青藏高原東緣高寒草甸種子雨的影響

文淑均1，李偉1，2，杜國禎1

（1.蘭州大學生命科學學院，甘肅蘭州730000；2.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西楊凌712100）

圍欄封育是一種常見的退化草地恢復措施，其改變了草地植物生長繁殖的小環境。在青藏高原東緣高寒草甸中，采用定點監測的方法研究了封育8年之后圍欄內外植被與種子雨的差異。結果表明，圍欄封育顯著降低了植被中物種豐富度、Shannon-Wiener指數以及植株個體密度，但顯著提高了種子雨中物種豐富度和種子雨密度，種子雨密度增加主要由禾本科植物種子數量增加所致；種子雨中物種多度等級分布模式在封育地中符合生態位優先占據模型，而在放牧地中符合對數正態模型。圍欄封育對種子雨的季節動態沒有明顯影響，表現為放牧地與封育地的種子雨均為單峰模式。封育地中種子雨與植被相似性略高于放牧地，但封育地與放牧地中種子雨具有極高相似性。

種子雨；封育；高寒草甸；青藏高原

種子雨是指在特定時間和特定空間從母株上散落一定數量的種子［1］，是植物生命史動態過程中一個不可缺少的環節，更是預測土壤種子庫的物種組成和大小以及植被更新演替趨勢的有效手段。

高寒草甸是青藏高原地貌和氣候等因素綜合影響下形成的獨有的地帶性植被類型，主要分布于青藏高原海拔3 000～5 200m的地帶，約占青藏高原1.4×108hm2天然草地的50%［2］；由于過度放牧和氣候變化，面臨著不同程度的退化。圍欄封育主要是通過人為措施降低或完全排除牲畜對草地生態系統的影響，使系統在自身的彈性下得以恢復和重建，是一種有效而且簡便易行的促進草地恢復的策略［3］，在青藏高原退化高寒草甸恢復中也被廣泛應用。目前，封育對高寒草甸影響的研究主要集中在群落結構、物種多樣性以及土壤理化性質方面［4-6］，而圍欄封育對種子雨的影響的研究相對不足，限制了深入解析圍欄封育對草地恢復機理的詮釋。因此，本研究分析封育對種子雨的物種組成、數量、多度等級以及時間動態的影響，明確種子雨與植被的關系，以期為退化草地的補播措施及準確預測退化草甸在長期禁牧之后的演替方向提供理論依據。

1 研究方法

1.1 研究區自然概況 本研究在蘭州大學高寒草甸與濕地生態系統定位研究站進行，該站位于青藏高原東緣的甘肅省瑪曲縣境內，在縣城以西7km處，其地理坐標為33°58′N，101°53′E，海拔3 500 m左右；年均溫1.2℃，1月均溫-10℃，7月均溫11.7℃。年降水量約620mm，屬高寒濕潤氣候；年日照時數約2 580h，年平均霜日大于270d。主體土壤類型為亞高山草甸土，以莎草科嵩草屬（Kobresia），禾本科的羊茅屬（Festuca）、早熟禾屬（Poa）、剪股穎屬（Agrostis）、披堿草屬（Elymuns），菊科風毛菊屬（Saussurea）以及毛茛科的銀蓮花屬（Anemone）、毛茛屬（Ranunculus）為優勢植被類型，并伴生其他雜類草。從植物區系組成和水熱特征來看，該區屬典型的高寒草甸。封育地自1999年10月開始圍欄封育，夏季禁牧，冬季少量放牧；放牧地與封育地毗鄰，生長季正常放牧。

1.2 種子收集器的布置 于2007年6月中旬（絕大多數物種種子成熟之前），在封育地與放牧地中分別選取一塊植被與微地形較為均一的樣地。為了避免邊緣效應，樣地邊緣與所處位置的邊緣距離不少于30m；每塊樣地中設置4條28.5m的平行樣線，樣線間距為5m；每條樣線上均勻放置20個15cm×15cm收集器（Astro Turf，美國生產），種子收集器間隔為1.5m；種子收集器放置之前用剪刀去除地表植物，用不銹鋼釘將其固定于地表。分別于2007年7月30日、8月20日、9月10日、9月30日、10月20日（積雪覆蓋之前），以收集器為單位分別收集各收集器上的種子，并將其裝入信封帶回實驗室風干，在鑒定前保持種子干燥。

1.3 植被調查 于2007年8月上旬（處于生長季高峰期，能確保所有物種鑒定）進行植被調查。在每塊樣地沿對角線隨機放置10個50cm×50cm的樣方框，登記樣方框內所有物種，并測量其高度、蓋度和多度。

1.5 數據分析 用S?rensen’s Similarity Coeffi-cient分別計算封育地和放牧地中種子雨與植被的相似性，用Shannon-Wiener指數（H′）分別計算植被和種子雨中的物種多樣性。

式中，Sc為相似系數，c為種子雨與植被共同物種數，a為種子雨中物種數，b為植被中物種數，Pi指第i個物種所占比例。

物種豐富度在植被中指單個樣方內的物種數，在種子雨中指單個收集器內的物種數。種子雨密度換算成單位面積內種子數（粒·m-2）。

采用獨立樣本t檢驗分別對封育地與放牧地的植被和種子雨中的物種豐富度、Shannon-Wiener指數進行分析；為滿足方差齊性，種子雨密度分析之前進行了自然對數轉化。所有分析均在SPSS 16.0中完成。

為了驗證封育對種子雨中物種多度等級分布模式的影響，在R軟件vegan包中進行多度等級分布擬合［7］。各個模型解釋如下。

Null擬合折棒模型（Broken Stick Model），其等級為r的物種多度期望值（ar）為：

式中，J為群落中個體數之和，S為群落中物種總數，x為從r到S中取值。

3)環境影響加權。根據各種環境影響的重要性級別，對標準化后的環境影響潛值進行賦權，從而評價其相對影響潛值大小。則

Preempt擬合生態位優先占據模型（The Niche Preemption Model），其等級r物種多度期望值為：

其唯一估計參數為優先占據系數α，即多度沿等級的衰減速率。

Lognormal擬合對數正態模型（log-Normal Model），它假定多度取對數后呈正態分布，其等級r物種多度期望值為：

式中，N為正態離差，M為隨機變量的均值，σ為隨機變量的方差。

Zipf擬合Z模型：

式中，ρ1為最多物種的擬合比例，γ為衰減系數。Zipfbrot是在Zipf模型中增加了一個參數，

Zipf模型中ρ1變成常數c，β為非線性參數。

封育地和放牧地的種子雨與植被物種組成相似性用無度量多維度標定排序（Nonmetric Multidimensional Scaling，NMDS）進行驗證。NMDS是一種能在多維度空間展現相似矩陣并能維持原有項目之間關系等級的非參數排序技術［8］，最終NMDS軸值表示有相似物種的點在排序空間越近，具體參考文獻［9］。

2 結果

2.1 封育對植被的影響 在封育地與放牧地中總共調查出45個物種，共同種為40種，只在封育地與放牧地出現的物種分別為2和3種。均值比較結果表明，8年封育顯著降低了物種豐富度、Shannon-Wiener指數以及多度（表1）；NMDS排序結果顯示，封育地與放牧地植被組成無明顯分離（圖1）。

2.2 封育對種子雨的影響 在封育地收集到4 581粒種子，分屬于30種，13科；在圍欄外收集到2 897粒種子，分屬于31種，13科。封育地種子雨密度變化在711.11～9 111.11粒·m-2，平均2 545粒·m-2；放牧地種子雨密度變化在444.44～5 600粒·m-2，平均1 609.4粒·m-2。封育8年對種子雨中物種豐富度及種子雨密度均有顯著影響，對Shannon-Wiener指數影響不顯著（表2）。封育地中種子數量的增加主要由禾本科的披堿草、早熟禾、羊茅、剪股穎，毛茛科的小花草玉梅，傘形科的柴胡及玄參科的毛果婆婆納所引起（圖2）。

表1 封育對地上植被的影響Table 1 Effects of enclosure on vegetation

圖1 種子雨與地上植被NMDS排序Fig.1 The NMDS ordination of vegetation and seed rain in different plots

2.3 封育對種子雨多度等級分布的影響 根據最小信息準則（Akaike Information Criterion，AIC）判斷，封育對種子雨中物種多度等級分布模式產生了影響。在封育地中符合生態位優先占據模型，而放牧地中符合正態分布模型（表3、圖3和圖4）。

2.4 種子雨密度季節動態 在整個研究持續期，封育地與放牧地中的種子雨密度季節動態均呈單峰模式；封育地中由7月30日的125粒·m-2到9月30日逐漸上升為1 028.3粒·m-2，而10月20日急劇下降到610粒·m-2；放牧地中從7月30日的130粒·m-2到9月30日逐漸上升為753.3粒·m-2，10月20日急劇下降到146粒·m-2（圖5）。

表2 封育對種子雨的影響Table 2 Effects of enclosure on seed rain

圖2 放牧地與封育地中各物種種子數對比Fig.2 Comparison of seed number for each species

表3 不同模型擬合AIC值Table 3 AIC value for different models

2.5 種子雨與植被的關系 根據S?rensen’s相似系數計算，在封育地和放牧地中種子雨與其植被物種組成相似性分別為0.667和0.595；而封育地與放牧地種子雨相似性高達0.951；封育地與放牧地植被相似性高達0.941（表4）。NMDS結果表明，種子雨與植被物種組成沿軸2有一定分離，但分離趨勢并不明顯；而封育地與放牧地中種子雨物種組成近乎沒有分離，封育地與放牧地植被物種組成也近乎沒有分離（圖1）。

3 討論

3.1 封育之后地表植被的變化 圍欄封育能夠增加退化草地物種豐富度和多樣性［3］，但也有長時間封育能降低物種豐富度、多樣性指數以及植株個體密度的報道［4-6］，這可能與封育時間的不一致有關。本研究中，封育導致植株個體密度的顯著下降可能使得競爭力較強的物種（如禾本科植物）形成高而大的分蘗，從而抑制其他矮小植物的光吸收；或者是個體數較少的物種因個體消失而引起物種豐富度下降。這可以從光競爭假說［10］或者密度效應［11］得到理論支持。

圖3 封育地中種子雨多度等級Fig.3 Rank-abundance distribution of seed rain in enclosed plot

圖4 放牧地中種子雨多度等級Fig.4 Rank-abundance distribution of seed rain in grazed plot

圖5 種子雨密度季節動態Fig.5 The seasonal dynamics of seed rain density

表4 種子雨與植被之間的相似系數Table 4 The S?rensen’s similarity coefficient between seed rain and vegetation

3.2 封育之后種子雨的變化 封育因排除了動物采食，種子雨密度顯著增加，這與Page和Harrington［12］的研究結果一致。封育對種子雨物種豐富度的影響與植被相反，更進一步支持了封育使優勢種的優勢度增加進而影響了其他非優勢種的共存。本研究中，種子雨密度的增加主要依賴于禾本科的披堿草、早熟禾、羊茅、剪股穎和毛茛科小花草玉梅種子的增加，這可能由于禾本科植物屬于優良牧草，在放牧地中會被牲畜選擇性的采食；而小花草玉梅則是典型的毒雜草，在封育地中可避免家畜的踐踏。

本研究表明，封育地與放牧地種子雨物種組成高度相似，但各物種種子數量差異顯著，于是對比了封育地與放牧地中種子雨中物種多度等級分布模式，發現封育地中符合生態位優先占據模型，而放牧地中符合對數正態分布模型。生態位優先占據假說認為，第1位優勢種占領生態位空間大部分，第2位占據余下的大部分，依次類推，末位的只能占有很少的空間；而對數-正態假說則認為物種對生態位的占有情形受諸如微氣候、食物資源、空間資源等影響，因而物種分布呈現對數正態模式［13］。因種子雨對群落的潛在貢獻，可以預測，長期封育會導致潛在群落向單頂級群落方向發展，這不利于生物多樣性的保護與維持。

將不同類型草地中群落水平種子雨的密度［14-25］（表5）與本研究結果進行對比，發現僅有高草草原（美國密西西比）、高寒草甸（中國）和白堊草地（法國）種子雨密度高于本研究。高草草原主要物種為禾本科、菊科、豆科和薔薇科［14］，白堊草地植物組成包含了由矮草地向高草地或灌叢次生演替階段的物種［16］，這些物種種子產量高并且海拔低，因而種子雨密度高于本研究。與鄧自發等［15］的研究相比，對于同屬于青藏高原地區，本研究樣地種子雨密度明顯偏低。分析本研究樣地2003和2007年降水量，分別為731.4和612.9mm，可能降水減少尤其是返青季降水量不足影響了當年種子產量，導致種子雨密度偏低。相較于其他地區［17-25］，本研究樣地種子雨密度較大，封育樣地內土壤種子庫密度為3 883粒·m-2［26］，高于本年度種子雨密度，可能原因有，種子庫的形成是逐年種子雨累積形成的結果，且當地植被以多年生草本植物為主，幼苗更新更多依賴于營養繁殖，種子庫中部分種子處于休眠狀態；因此種子雨密度低于土壤種子庫密度。

不同的研究表明，種子雨具有明顯的季節動態［17，19，23］，一般可以劃分為起始、高峰、末期3個階段。起始期是種子雨強度逐漸上升的階段，種子雨開始時先在局部發生，逐漸到全面發生，并達到一定密度；高峰期是指種子雨強度上升到最大并持續一段時間后，然后緩慢下降，這段時期為高峰期；末期是指種子的分布接近尾聲種子雨強度已經很小，并接近為0，種子的初次分布趨于結束。本研究中圍欄內外種子雨的模式與之基本一致，因該研究點冬天積雪覆蓋，種子收集期沒有持續到種子散布的末期。

表5 不同類型草地中種子雨對比Table 5 The comparison of seed rain in different habitats

3.3 種子雨與植被關系 圍欄內外種子雨與植被相似性分別為0.667和0.595，英格蘭不同的撂荒白堊礦舊址中種子雨與植被相似性為0.64和0.72［22］，美國衣阿華自然草原濕地與恢復濕地中種子雨與植被相似性分別為0.53和0.50［17］。這些都說明種子雨與植被有很強的相關性，種子雨物種的組成很大程度依賴于植被的物種組成。對比本研究的種子庫，封育地中種子庫與植被相似性僅為0.453［25］，明顯低于種子雨與植被的相似性系數，可能因為一部分種子在散落后未來得及形成種子庫已被動物采食或者腐爛，也可能是種子鑒別困難而將相近物種歸于同一屬導致了相似性被高估。

盡管封育對地上植被和種子雨中的物種豐富度及種子雨密度影響顯著，但圍欄內外種子雨相似性高達0.951。進一步說明圍欄封育對群落的影響主要體現在優勢種的改變，對于物種組成影響有限，該結論也得到了NMDS排序結果的支持。

4 結論

長時間的封育雖然增加了種子雨中的物種豐富度和種子雨密度，但降低了植被中的物種豐富度和個體密度；這也是牧草產量增加與生物多樣性保護中的難題［4］。當前草地恢復中補播措施一般選用的禾本科植物種子［27］，本研究表明，封育后種子雨密度增加主要是禾本科植物種子數增加所引起，在同類高寒草甸中植被恢復至少不受禾本科種子所限制；補播種的選擇應更為廣泛。

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Effects of enclosure on seed rain of alpine meadow in the eastern Tibetan Plateau

WEN Shu-jun1，LI Wei1，2，DU Guo-zhen1
（1.School of Life Sciences，Lanzhou University，Lanzhou 730000，China 2.Institute of Soil and Water Conservation of Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources，Yangling 712100，China）

Enclosure has been widely used in degraded grassland restoration as a brief and effective treatment，which changed micro-conditions of growth and production for plants.In the present study，the vegetation and the seed rain were investigated in enclosed and grazed plots after 8-year enclosing on alpine meadow in the eastern Tibetan Plateau.The results showed that enclosure has significantly negative effects on species richness，Shannon index and individual density of vegetation，however，enclosure has significantly positive effects on richness and density of seed rain in enclosed plots compared with those in grazed plots.The changes of the numbers of Gramineae seeds played a key role in increasing of seed rain density.RAD（rank abundance distribution）displayed different patterns from enclosed plots to grazed ones.In enclosed and grazed plots，the pattern for seasonal dynamics of seed rain was unimodal.The S?rensen’s similarity coefficient between seed rain and vegetation at fenced plots was higher than that at grazed plots，but the S?rensen’s similarity coefficient between seed rain in enclosed plots and that in grazed plots was very high.

seed rain；enclosure；alpine meadow；Tibetan Plateau

DU Guo-zhen E-mail：guozdu＠lzu.edu.cn

S812.2

A

1001-0629（2012）03-0333-08

2011-11-30 接受日期：2012-01-09

國家科技支撐項目（2009BAC53B01）

文淑均（1979-），男，湖北松滋人，在讀博士生，研究方向為群落生態學。E-mail：wenshujun＠gmail.com

杜國禎 E-mail：guozdu＠lzu.edu.cn