長白山高山苔原帶植物群落、土壤、游徑侵蝕對踐踏干擾的響應1)

王洪橋

(吉林農業大學，長春，130118)

吳正方

(東北師范大學)

孟祥君

(吉林財經大學)

杜海波

(東北師范大學)

旅游踐踏是人類活動對景區生態系統最主要的干擾形式之一，部分游客為了探險獵奇、尋求刺激，往往偏離既定線路、自由行走，勢必對景區環境產生一定的影響。近年來，旅游踐踏干擾的生態作用受到國內外學者的廣泛重視。陸林等[1]對黃山景區土壤對旅游干擾的響應進行了系統分析，得出土壤密度和土壤含水量對旅游干擾反應最為敏感，且旅游干擾對0～10 cm層次的土壤的影響顯著大于10～20 cm;張桂萍等[2]分析了旅游干擾對歷山亞高山草甸植物多樣性的影響，認為隨著距游徑距離的增加，不同樣帶主要科、屬、種的數量均有上升，而主要優勢種的相對蓋度、相對密度和相對高度則越來越大，而伴人植物則出現相反的變化趨勢;鄭偉等[3]研究了喀納斯景區草地土壤－植被系統對旅游干擾的響應，分析得出從背景區到強烈活動區，草甸群落的蓋度、高度、生物量、凋落物生物量和物種多樣想均趨于減少，群落結構趨于簡化，穩定性下降。表層土壤的理化性狀明顯趨于退化。席建超[4]、鞏劼[5]、Cole D N等都對旅游活動對生態環境的干擾進行了不同方面的研究[6－8]。總體來看，國內外學者的研究對象主要集中在景區的喬、灌、草植物物種、群落和多樣性對旅游干擾的響應[1]。部分學者還分析了旅游干擾對土壤的含水量、密度、pH值、肥力等因素的影響[2]。研究通常采取3種方法:既成事實分析法、長期監測分析法以及模擬實驗法。一般采用平均高度、平均蓋度、平均物種數等單項指標及物種豐富度指數、物種多樣性指數和重要值等綜合指標分析出旅游干擾對植被的影響[3－5]。長白山高山苔原帶，由于孤山突起，冬季寒冷漫長，夏季涼爽短暫，常年氣溫低、多大風、降水量雖很充沛，季節分配卻極不均勻等氣候特征，綜合地形因素形成了以植株矮小的小灌木、苔蘚、地衣的植物群落的敏感、脆弱的苔原帶生態系統[9]。長白山苔原帶土壤不同于其他類型土壤，為泥炭潛育化土壤，成土年齡短，具有粗骨性、薄層性和分層不明顯的特征，脆弱性強[10]。長白山高山苔原帶植被矮小，視野開闊，奇花異草、景色美不勝收。造成許多游客抑制不住吸引而在苔原帶上行走，旅游踐踏成為重要的干擾形式。旅游干擾對高山苔原帶的影響是否不同于其他學者關注的森林區、草原區、高山草甸區;苔原帶植物和土壤的抗干擾程度是否不同于其他地區;是非常值得研究的問題。本文將從植物群落、土壤和游徑侵蝕3個方面對旅游干擾的響應程度做系統分析，以期為長白山自然保護區景區管理提供參考，特別是為游徑規劃和建設提供決策支持。

1 研究區概況

研究區域選擇在長白山西大坡(圖1)。海拔高度為2000～2500 m，冬季嚴寒漫長，夏季涼爽短暫，常年氣溫低，年平均氣溫僅－7.3℃。1月最冷，平均氣溫達－24℃，7月最熱，也僅8.7℃。幾乎全年無夏，年極端最低氣溫達－44℃，≥10℃活動積溫只有300～500℃。區域降水量豐沛，年降水量在1400 mm以上，但多集中在夏季，6—9月降水量占70%。積雪時間長達6個月以上，積雪厚度達2～4 m。夏季在陰坡的溝谷中仍可見積雪斑。全年多風，尤其是冬春多大風，全年平均風速11.7 m/s，風速大于17 m/s的大風日可達260多d。

圖1 長白山西大坡概況

2 研究方法

植物調查于2009—2011年7—9月進行。根據長白山西大坡苔原帶植物群落類型、游徑特點以及海拔高度等實際情況，對游徑沿線不同植物群落采用樣方調查。選取海拔2000～2050 m的小灌木—地衣苔原的“篤斯越桔—毛氈杜鵑—擬垂枝蘚群落”、“牛皮杜鵑—篤斯越桔群落”;2200～2250 m的小灌木—苔蘚—地衣—苔原的“苞葉杜鵑、毛氈杜鵑—大皺蒴地衣群落”、“寬葉仙女木—毛氈杜鵑—長毛砂蘚群落”;2400～2450 m的草本—小灌木苔原的“蒿草—寬葉仙女木群落”、“蒿草群落”為調查對象。調查發現，踐踏干擾強度不同，苔原帶的群落和土壤等響應不同，因此有必要進行干擾強度的劃分。依據植物的倒伏和裸地面積比，將踐踏干擾劃分為3個等級:輕度踐踏干擾(樣地幾乎沒有游人到達，植物倒伏率小于10%;土壤幾乎保持原始性狀)、中度踐踏干擾(有少量游人經過，植物倒伏率為20%～35%;因踐踏而產生的裸地所占比例小于10%;土壤處于輕度壓實狀態)、重度踐踏干擾(大量游人經過，植物倒伏率大于35%，土壤重度壓實或者完全缺失，裸地面積比例為10% ～50%)。樣方面積2 m×2 m，共調查樣方64個，對各植物群落植物各項生態指標進行測度記錄。土壤則用環刀和蠟封鋁盒法采集，帶回實驗室分析。

植物群落的多樣性指數采用Shannon－Wiener指數，均勻度指數采用Pielou指數，優勢度指數采用Simpson指數[1]，具體計算公式如下。

Shannon－Wiener指數:

Pielou均勻度指數:

Simpson優勢度指數:

其中，S為每一樣方中的物種總數，N為S個種的全部重要值之和;Ni為第i個種的重要值。

土壤分析方法:利用SC－900土壤緊實度儀對樣地內土壤緊實度進行測定，因高山苔原土土層較薄，取樣深度一律控制在0～10 cm。土壤密度用烘干法測定;pH值用電位法測定;有機質用重鉻酸鉀法測定;堿解氮采用堿解擴散法測定;有效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提鉬銻抗比色法測定;速效鉀采用1 mol/L NH4OAc浸提—火焰光度法測定。具體步驟參看土壤農化分析[18]。土壤侵蝕量采用量筒采集水樣，實驗室烘干稱質量來測定。

3 結果與分析

3.1 游徑植物數量及種類對踐踏干擾的響應

長白山苔原帶高寒氣候及惡劣的生態環境使植物群落具有明顯的特征:①無林。在高山苔原帶，喬木不能正常生長，只有個別矮小的岳樺林沿溝谷楔入;個別落葉松、魚鱗松在林緣以上苔原帶下部呈灌叢狀生長;在苔原帶西側，沿溪溝則分布有個別呈灌叢狀的赤楊。②植物種類不多。高山苔原植物群落種類組成不多，共有高等植物69種，分屬52屬、21科。③群落結構簡單。植物高度相差很小，所以植被層次簡單，一般只有灌木層和苔蘚、地衣兩層。灌木層建群種類很少，通常只有1～2種或2～3種。苔蘚地衣在植被總蓋度中的比例隨海拔高度增大而逐漸增加，局部地段幾乎形成純群落[9]。

在3種踐踏干擾強度下，對6個群落的植物個體數和種類進行統計(表1)。可以看出，苔原植被植物群落的植物個體數量受海拔高度影響較大，海拔越高，植物個體數量越少，群落結構越簡單。踐踏干擾程度不同，苔原帶植物的個體數和種類的變化不同。輕度干擾時，篤斯越桔、毛氈杜鵑等寬葉植物由于根系發達，不易死亡，植物個體數量不減少或稍微減少。隨著踐踏程度的加重，土壤受到壓實，由于長白山苔原帶土層較薄，植物根系較淺，根系受踐踏易損傷，引起植物大量地死亡，一些抗踐踏能力弱的物種(如地衣等)消失。當達到重度踐踏干擾時，土壤裸露，植物個體數量和種類銳減。海拔越高，植物個體數量減少程度越大。與其他地區其他物種比較來看[3－5]，長白山苔原帶植物抗踐踏干擾能力較差，除了生態環境因素外，還與自身形態有關。牛皮杜鵑、苞葉杜鵑等植物葉呈革質化、葉厚重，踐踏很容易使其內部組織產生破壞而死亡;而呈針狀硬葉的松毛翠，受踐踏干擾時，葉子不易受損，抗干擾能力較強;生長在近地面的地衣，當上層植被未因干擾缺失時，個體數量基本保持不變。一旦上層植被缺失，失去保護力，地衣很容易隨之消亡，出現裸地。

表1 長白山西大坡苔原植物個體數和種類對旅游踐踏干擾的響應 株

苔原帶植物種類數量在同海拔的不同群落中，沒有規律可言[10]。但在不同海拔高度上，植物種類隨海拔高度的升高越來越少，結構也越來越簡單，甚至在一定海拔高度上呈現單一物種的純群落(如地衣)。踐踏干擾較輕時，物種缺失較少;當達到中/重度干擾時，物種大量缺失，并且海拔高的群落的植物種類減少程度相對較大。表明海拔越高，植物的脆弱性越強，敏感性越高，抗干擾性越差。不同群落的植物的種類數都表現出隨干擾程度的增加而減少的特點，與鄭偉等學者的研究結論基本一致[3]，但長白山苔原帶植物物種減少程度要大于草原植物。

3.2 游徑植物群落對踐踏干擾的響應

對苔原帶植物群落的多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數進行計算，結果顯示(表2)，6個群落的Shannon－Wiener指數變化都表現出兩個特性，第一，相同海拔高度同類苔原的群落多樣性指數無規律，但是隨著海拔高度的升高，群落多樣性指數則減少。因為海拔越高，植物種類趨于單一，物種多樣性程度降低所致。第二，武俊智等人在研究馬侖亞高山草甸植物多樣性時，發現植物多樣性變化符合“中等干擾假說”理論，即如果擾動速率太低，少數競爭力強的生物類群在群落內取得完全優勢，如果擾動速率太高，只有那些生長速度快、侵占能力特強的物種才能生存下來;僅當擾動速率中等時，物種生存的機會才是最多的，也就是說群落在中等擾動程度時，物種多樣性最高[11]。但本研究發現長白山苔原帶群落多樣性不存在這個規律，當受到中等程度的干擾時，種類就有明顯的減少，生長環境惡劣，生長期短，不會出現其他物種的增補現象，因此多樣性減少。干擾程度加重時，物種種類減少程度增大，物種多樣性也隨之大大降低。

表2 長白山西大坡植物群落特征指數

Pielo均勻度和Simpson優勢度指數能夠較客觀地反映不同物種之間個體數量差異。研究發現，隨著干擾程度的加重，6個群落的Pielo均勻度都在減少，重度干擾時，均勻度下降的更大一些。這與程占紅等[13]的研究結論相一致。群落Simpson優勢度指數隨干擾程度的增加基本趨于減少，但在重度干擾時，變化規律很不明顯，這與程占紅等[13]的研究結論不一致，分析原因認為長白山苔原帶植物與山地草甸植物的抗干擾能力不同，惡劣的生境使得長白山苔原植物受到一定的干擾時就出現優勢種植物數量和種類減少，從而使優勢度值變化不規律。

3.3 游徑土壤對踐踏干擾的響應

長白山高山苔原土從結構和發育分為3個亞類:原始(石質)苔原土、苔原土、灌叢苔原土。分布規律和特征為:①海拔高度不同。原始(石質)苔原土或稱粗骨質苔原土，分布于2400以上的高山苔原帶上部，苔原土分布在2200～2400 m，灌叢苔原土分布于2000～2200 m;②隨著海拔升高土層逐漸變薄。灌叢苔原土一般厚度為40～50 cm，而原始苔原土只有10～15 cm;③3種土壤亞類都存在明顯的潛育化現象;④土壤表層有機質含量高，向下則迅速降低[15]。本研究選取0～10 cm的表層土壤做分析(表3)，可以看出，踐踏干擾程度越重，土壤密度越大，孔隙度越小。隨著海拔高度的升高，這種變化趨勢越明顯。旅游干擾對土壤的最表象影響就是增加土壤的緊實度，從表4中可以看出，隨著踐踏干擾程度的增加，長白山高山苔原土的緊實度逐漸變大，而且隨踐踏程度的加重，緊實度增加程度變大。從垂直坡向來看，海拔越高，土壤緊實度受踐踏干擾的程度越大。這與鄭偉等學者的研究結果相同。緊實度的增加，減弱了水分深入性和土壤的空隙度，造成植物根系的生長缺水和透氣性減弱，影響到植物的正常發育。

表3 長白山西大坡苔原土理化性質對踐踏干擾的響應

從土壤化學性質來看，隨著踐踏干擾程度的增強，土壤有機質質量分數降低，pH值升高，堿解氮質量分數降低，有效磷質量分數增加，有效鉀的礦化速度增加。土壤化學性質的變化表明:隨著踐踏干擾強度的加強，地表植被覆蓋減少，植物殘體的歸還量減少，再加上土壤緊實，使得土壤有機質及氮素來源減少，土壤有機質及堿解氮質量分數在重度干擾區顯著降低，由于土壤裸露程度增加，土壤受到輻射增加，土壤溫度上升，土壤中有效磷、有效鉀的礦化速度增加，有效磷、有效鉀質量分數顯著上升。

3.4 游徑侵蝕強度對踐踏干擾的響應

踐踏干擾往往造成苔原帶植物個體和種類的減少，使地表形成一個相對低洼的地區。6—9月，長白山降水比較集中，雨量較大，低洼的游徑往往成為坡面徑流的匯水區，為水土流失形成必要條件。而苔原帶土壤為潛育化的具有泥炭化和腐殖質化的土層，土層較薄，持水性大，黏性小，這些特性更易造成水土流失而形成裸巖出露。巖石出露地表的地區，植物是很難恢復的，經過漫長的冬季，在積雪和寒風的作用下，巖石極易發生球形風化和冰楔崩解而形成碎石，夏季的大雨將碎石搬運沖蝕，則游徑變得越來越低洼，寬度也越來越大。使周邊的植物根系外露和土壤養分流失。外露的根系在溫度和風的雙重影響下，很快就失去生理作用，從而影響到植物的生長。植物長勢差，郁閉度降低，形成土壤裸露，從而易被雨水淋濕或沖刷。水土流失亦影響植物生長，形成惡性循環。經過近3 a的觀測發現，在連續不斷的干擾下，游徑會向外擴展，中/重度踐踏干擾的游徑向外擴張的速度是輕度踐踏干擾游徑的4倍左右。平均侵蝕模數、平均侵蝕厚度和全年侵蝕量在3種干擾游徑中表現出相似的規律，即中度干擾下，3個值最大。隨著踐踏加重，游徑上裸巖的面積越來越大，土壤侵蝕量變得越來越小，而從游徑兩側的土壤侵蝕使侵蝕量維持在一定的高閾值區。裸巖阻滯了游徑的向深度發展，侵蝕厚度逐漸變小，有些地方甚至為零。從上面的規律看，一定強度的踐踏就會引起游徑的擴展和加深，造成裸巖的出露，因此應該嚴格控制游客在苔原帶的隨意踐踏。

表4 游徑土壤侵蝕對3種踐踏干擾的響應

4 結論與討論

生態系統的脆弱性不同，抗干擾能力也不同。長白山苔原帶地處保護區核心地帶，因平均溫度低，極端氣溫頻繁，風力大，土壤厚度小等因素的限制，植物群落較為脆弱，抗干擾能力差。本研究的大多數結論與其他學者的研究相符[13－18]，如干擾強度大的情況下，植被種類和數量都減少;土壤的密度增大，孔隙度減少，緊實度增大，有機質質量分數、堿解氮質量分數減少，有效磷和有效鉀及pH值增大等。但是在群落多樣性方面，長白山苔原帶群落不符合“中等干擾假說”的現象。中等干擾假說是由美國生態學家康奈爾等人于1978年提出的，認為中等程度的干擾頻率能維持較高的物種多樣性。理由為:在一次干擾后少數先鋒種入侵缺口，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發展到演替中期，因而多樣性較低;如果干擾間隔期較長，使演替過程能夠發展到頂級期，多樣性也不高;只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。分析假說成立的條件首先是有先鋒物種，其次是先鋒種要有充分的時間環境和空間環境才可侵入。長白山苔原帶因海拔高度的影響，平均溫度極低，無霜期極短，甚至某些地方存在終年積雪的狀況，這樣的環境嚴重抑制先鋒物種的侵入。另外經過大量查閱資料和野外觀測，長白山苔原帶物種種類相對較少，而沒有嚴格意義上的先鋒種，在低洼地，先侵入的為牛皮杜鵑和地衣，在高亢地則為寬葉仙女木和地衣，但這幾種物種是典型的極北植物，而不是先鋒種，整個演替過程中，這些物種仍然是建群的主要物種。因此表現不出中等干擾時物種多樣性最高的特點。通過觀測和研究發現:

(1)隨海拔高度升高植物群落的植物個體數量逐漸減少，而群落植物種類則沒有這個規律。海拔在2000～2050 m的小灌木—地衣類苔原中的2個群落的植物個體數量(2 m×2 m)基本在200株左右，而2200～2250 m的小灌木—苔蘚—地衣苔原的2個群落的植物個體數量則基本為160株左右，2400～2450 m的草本—小灌木苔原則基本在125株左右。植物的種類不存在這樣的規律，在選取的6個群落中，寬葉仙女木—毛氈杜鵑—長毛砂蘚群落的物種數量最多。

(2)踐踏干擾強度不同，植物個體數量和種類減少程度不同。個體數量和種類在中/重度踐踏干擾時，減少程度大。在同等干擾程度下，隨著海拔高度的升高，植物個體數量和種類減少程度大，表明海拔高的植物群落受生境的制約，抗干擾能力差。

(3)長白山苔原帶植物群落抗干擾能力差，不存在“中等干擾假說”的現象，隨著干擾強度的增強，多樣性逐漸降低，而沒有表現出中度干擾時，多樣性增加的現象。群落的均勻度隨干擾強度的增加而減少，優勢度則沒有規律可循。

(4)踐踏干擾對土壤理化性質影響很大。踐踏程度越強，土壤的密度越大，孔隙度越小，緊實度增強。有機質質量分數、堿解氮質量分數降低，而有效磷、有效鉀和pH值升高，且重度干擾對土壤理化性質的影響程度大。

(5)踐踏使游徑變寬展和低洼，形成一個匯水區，這種微地貌加重了水土流失，進而影響到周邊植物的生長，降低了植物個體高度和覆蓋度，從而使土壤裸露，加重水土流失。研究發現中度的踐踏干擾的侵蝕量和侵蝕深度最大，重度踐踏干擾造成裸巖的出露，土壤缺失區面積加大，侵蝕量和侵蝕深度反而變少。表明一定程度的干擾就會促進游徑的生長，因此應嚴格限制游客對苔原帶的踐踏。

[1]陸林，鞏劼，晉秀龍.旅游干擾對黃山風景區土壤的影響[J].地理研究，2011，30(2):209 －223.

[2]張桂萍，張峰，茹文明.旅游干擾對歷山亞高山草甸植物多樣性的影響[J].生態學報，2008，28(1):407 －415.

[3]鄭偉，朱進忠，潘存德.旅游干擾對喀納斯景區草地土壤－植被系統的影響[J].中國草地學報，2009，31(1):109 －115.

[4]席建超，胡傳東，武國柱，等.六盤山生態旅游區旅游步道對人類踐踏干擾的響應研究[J].自然資源學報，2008，23(2):275－282.

[5]鞏劼，陸林，晉秀龍，等.黃山風景區旅游干擾對植物群落草本層的影響[J].地理科學，2009，29(4):607 －612.

[6]Burden R F，Randerson P F.Quantitative studies of the effects of human trampling on vegetation as an aid to the management of semi-natural areas[J].Journal of Applied Ecology，1972，9:439 －457.

[7]Beatrice E，Willard David J，Cooper Forbes，et al.Natural regeneration of alpine tundra vegetation after human trampling 42-year data set from rocky mountain national park[J].Arctic Antarctic and Alpine Research，2007，39(1):177 －183.

[8]Cole D N，Bayfield N G.Recreational trampling of vegetation:standard experimental procedures[J].Biological Conservation，1993，63:209 －215.

[9]黃錫疇，李崇皜.長白山高山苔原的景觀生態分析[J].地理學報，1984，39(3):285 －296.

[10]錢家駒，張文仲.長白山高山凍原植物的調查研究簡報(Ⅰ)[J].東北師大學報自然科學版，1980(1):49－65.

[11]武俊智，上官鐵梁，張婕，等.旅游干擾對馬侖亞高山草甸植物物種多樣性的影響[J].山地學報，2007，25(5):534 －540.

[12]張淑花，趙美微，張雪萍.旅游干擾對二龍山風景區土壤和植被的影響[J].土壤通報，2011，42(3):523 －527.

[13]程占紅，牛莉芹.五臺山南臺山地草甸種群對旅游干擾的生態響應[J].水土保持研究，2008，15(6):222 －224.

[14]吳甘霖，黃敏毅，段仁燕等.不同強度旅游干擾對黃山松群落物種多樣性的影響[J].生態學報，2006，26(12):3924－3930.

[15]孟憲璽.長白山的高山苔原土[J].地理科學，1982，2(1):57－64.

[16]管東生，林衛強，陳玉娟.旅游干擾對白云山土壤和植被的影響[J].環境科學，1999，20(6):6 －9.

[17]張啟，秦安臣，李艷慧，等.旅游干擾對自然保護區土壤肥力的影響[J].安徽農業科學，2011，39(31):19127 －19129，19171.

[18]鮑士旦.土壤農化分析[M].北京:中國農業出版社，2000.