側柏游憩林撫育對林下植物組成及多樣性的影響1)

汪 平 賈黎明

(省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業大學)，北京，100083)

李效文

(浙江省亞熱帶作物研究所)

姜林林

(省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業大學))

游憩林是指具有適宜開展游憩活動的自然條件及相應的人工設施，以滿足人們娛樂、健身、療養和休息等各種游憩需求為主要經營目標的一種特殊用途林[1]。京西山地森林作為首都西北部重要的綠色生態屏障，一直以來持續發揮著涵養水源、保持水土、保護生物多樣性、改善氣候及環境條件等生態功能和效益。隨著國內森林游憩業的蓬勃發展，該地區森林的社會功能與效益日益彰顯，景觀游憩功能逐漸成為其主導功能。側柏(Platycladus orientalis)林是京西山地典型的地帶性人工植被，同時也是市民鐘愛的游憩林類型之一。據統計，以側柏游憩林為主體的北京西山國家森林公園昌華景區，僅在2011年“十一”期間就有超過3.5萬人次的游客量。因此，對京西山地側柏游憩林進行科學合理的撫育管理，不僅有利于該區森林的健康穩定發展，而且對于滿足人們日益增長的森林游憩需求，促進北京山區森林游憩業的發展至關重要。在游憩林的撫育管理方面，相關學者已就撫育間伐對不同類型林分的生長狀況、林分結構、林下植被生物量、景觀美景度的影響開展過一些研究[2－5]。學者們更加關注不同撫育方式[6－8]或撫育強度[9－11]對林下植被生長、生物量及多樣性的影響，卻較少關注不同撫育模式對林下植物組成、結構穩定性及多樣性的影響。林下植物是重要的林內景觀因素和生態功能單元，在森林美學及生態功能發揮過程中具有獨特作用。前期研究表明，撫育在提高北京低山側柏游憩林景觀質量的同時，在短期內會對林下植物多樣性產生積極的作用效果[12]。然而，任何森林經營措施的影響都會隨著時間的變化而改變，森林撫育措施也不例外[13]。因此，定位監測撫育后林下植物組成及多樣性的長期動態，對于揭示撫育的生態效果尤為必要。本文以北京西山地區陰、陽坡厚土上的中齡側柏游憩林為對象，研究撫育對林下植物組成穩定性及多樣性動態的影響，進而在前期工作基礎上探討更為合適的撫育模式，為該地區及類似地區游憩林的撫育管理提供科學依據和技術支撐。

1 研究地區概況

北京西山地區(39°55'23″～40°3'2″N，116°5'25″～116°15'30″E)位于北京西郊，南起八大處，北至陽臺山，西達門頭溝，東至百望山，長達20 km，寬約15 km。屬太行山余脈，地形多為低山丘陵，平均海拔350 m，最高峰克勒峪峰海拔800 m，坡度15°～35°。屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年均溫11.6℃，年降水量630 mm，70%以上集中于6—8月份，年均蒸發量1800 mm左右。土壤為山地褐土，發育層次不明顯且石礫含量較大，厚度30～50 cm，pH值為7.5左右。地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林，但原始植被已破壞殆盡，現存主要植被多為20世紀50—60年代以來營造的人工林。其中，側柏林和油松(Pinus tabulaeformis)林為主要林分類型，約占人工林面積的60%。另外，還有部分刺槐(Robinia pseudoacacia)、元寶楓(Acer truncatum)、黃櫨(Cotinus coggygria var.cinerea)、栓皮櫟(Quercus variabilis)等人工林。天然次生的僅有臭椿(Ailanthus altissima)、山桃(Prunus davidiana)、欒樹(Koelreuteria paniculata)、蒙桑(Morus mongolica)等少數樹種[14]。

2 研究方法

2.1 撫育處理

為改善北京山區側柏游憩林林分質量，基于課題組前期對林內景觀美景度評價(Scenic Beauty Estimation)的研究結果[15]，分別針對陰、陽坡厚土林分各制定了3種經初步優化的撫育模式(表1)。于2007年夏季，在北京西山地區臥佛寺至魏家村一帶的中齡側柏游憩林中，開展了以提高林分景觀游憩價值為主要目標的撫育工作。按照降低林內枯枝程度、調整喬木枝下高、控制灌木高度與蓋度等要求，進行了伐枯、修枝、割灌、林地清理等撫育作業。撫育過程中，盡量減少對側柏及闊葉樹更新幼苗(樹)的破壞和土壤擾動。

表1 北京西山地區側柏游憩林的撫育模式

2.2 樣地設置與調查

于2007年7月，在北京西山地區側柏游憩林中共設置了20塊面積為15 m×15 m的撫育樣地。其中，14塊樣地隨機分布于魏家村林場的陰坡厚土林分中，6塊樣地隨機分布于臥佛寺林場的陽坡厚土林分中。樣地坡度均在25°以下，且與游憩道的緩沖距離至少5 m。撫育后第1年，樣地概況如表2所示。

表2 撫育后第1年側柏游憩林林分概況

分別于2007年7月(撫育前)及2008—2010年的7、8月(撫育后第1～3年)進行了4次樣地定位調查。以3 cm為起測胸徑進行每木檢尺，同時詳細記錄海拔、坡向、坡度、光照條件、土壤類型等生境因子以及郁閉度、枯枝程度等林分因子。采用分層樣方法調查林下植物多樣性[16]，共計調查灌木樣方80個，草本樣方320個。在樣地四角各設置1個5 m×5 m的灌木樣方，調查灌木(含木質藤本)的種類、個體數、高度和蓋度;在每個灌木樣方四角各設置1個1 m×1 m的草本樣方，調查草本植物(含草質藤本)的種類、個體數、高度和蓋度。植物鑒定到種的水平。以5%為等級間距進行蓋度分級估測，蓋度不足5%的稀少種以1%計[17]。

2.3 數據統計

采用重要值(IV)表示物種優勢度，并以優勢度分析法界定優勢種[18]。采用Patrick指數(R)測度植物豐富度，Shannon指數(H')測度植物多樣性，Pielou 指數(Js，w)測度植物均勻度[19]。各指數計算公式如下:

式中:Rd為相對密度;Rf為相對頻度;Rc為相對蓋度;S為樣地內的物種數;Pi為第i個物種的相對重要值。

比較林下植物豐富度、多樣性及均勻度指數在撫育前后的差異，采用One－way ANOVA過程進行方差分析，LSD法進行多重比較，在α=0.05水平上進行差異顯著性檢驗。統計分析及圖表繪制利用SPSS 18.0及Excel 2007軟件完成。

3 結果與分析

3.1 撫育對林下植物優勢種的影響

撫育前，兩種林分林下植物優勢種一致，灌木層均為孩兒拳和荊條，草本層均為求米草(表3)。撫育后第1～3年，林下植物優勢種組成均未發生任何改變。陰坡厚土林分中，孩兒拳和荊條優勢度有逐漸減弱的趨勢，但其重要值之和始終保持在0.72以上，遠大于其他灌木重要值之和，因而在灌木層中始終占據優勢地位;求米草的重要值有小幅波動，但并未影響其在草本層中的單優種地位。陽坡厚土林下植物優勢種重要值變化規律與陰坡厚土林分相似。由此可知，撫育并未改變林下植物優勢種組成及其優勢地位，較好地維持了林下植被的穩定性。

表3 側柏游憩林林下植物優勢種重要值動態

3.2 撫育對林下植物豐富度的影響

陰坡厚土林分中，除A2撫育模式的灌木層外，3種撫育模式林下植物Patrick指數R均顯著增加(P＜0.05)(表4)。對于灌木層植物而言，A1和A3模式下，撫育后1～3 a的指數R分別比撫育前平均增加57% ～71%和90% ～130%。其中，A3撫育模式比A1增幅更大，故其豐富度作用效果更好。對于草本層植物而言，同樣是A3撫育模式作用效果更好。A3撫育模式下，撫育后第1～3年的豐富度指數R分別比撫育前平均增加267%～333%。因此，A3撫育模式更有利于提高陰坡厚土林下植物的豐富度。

表4 不同撫育模式下陰坡厚土林下植物豐富度指數動態

陽坡厚土林分中，3種撫育模式下林下植物的豐富度指數R均顯著增加(P＜0.05)(表5)。對于灌木層植物而言，撫育后第1～3年，3種撫育模式下R分別比撫育前平均增加30% ～70%、43% ～100%和50% ～88%。其中，B2撫育模式增幅最大，故豐富度作用效果最好。對于草本層植物而言，同樣是B2撫育模式作用效果最好。撫育后第1～3年，B2撫育模式下R分別比撫育前平均增加89% ～144%。因此，B2撫育模式更有利于提高陽坡厚土林下植物的豐富度。

表5 不同撫育模式下陽坡厚土林下植物豐富度指數動態

根據分析可知，不同撫育模式均能維持或提高側柏游憩林林下植物的豐富度。從提高林下植物豐富度的角度考慮，陰坡厚土林分中A3撫育模式最佳，陽坡厚土林分中B2撫育模式最佳。

3.3 撫育對林下植物多樣性的影響

陰坡厚土林分中，除A2撫育模式的灌木層外，3種撫育模式下林下植物Shannon指數H'均顯著增加(P＜0.05)(表6)。對于灌木層植物而言，A1和A3撫育模式下，撫育后第1～3年，多樣性指數H'分別比撫育前平均增加13%～24%和44%～57%。其中，A3撫育模式比A1增幅更大，故其多樣性作用效果更好。對草本層植物而言，同樣是A3撫育模式作用效果最好。撫育后第1～3年，A3撫育模式H'分別比撫育前平均增加159% ～205%。因此，A3撫育模式更有利于提高陰坡厚土林下植物的多樣性。

表6 不同撫育模式下陰坡厚土林下植物多樣性指數動態

陽坡厚土林分中，B1撫育模式下灌木層多樣性指數H'顯著增加(P＜0.05)，其余撫育模式的林下植物H'無顯著變化(表7)。對于灌木層植物而言，B1撫育模式對植物多樣性作用效果更顯著，其H'比撫育前平均增加22%～42%。對于草本層植物而言，3種撫育模式對植物多樣性作用的效果相當。因此，B1撫育模式更有利于提高灌木層植物多樣性，3種撫育模式均能有效維持草本層植物多樣性。

表7 不同撫育模式下陽坡厚土林下植物多樣性指數動態

由上述分析可知，不同撫育模式均能維持或提高側柏游憩林林下的植物多樣性。從提高林下植物多樣性的角度考慮，陰坡厚土林分中A3撫育模式最佳，陽坡厚土林分中B1撫育模式最佳。

3.4 撫育對林下植物均勻度的影響

陰坡厚土林分中，3種撫育模式下林下植物Pielou指數 Js，w與撫育前基本無顯著差異(P＞0.05)(表8)。對于灌木層植物而言，3種撫育模式下均勻度指數 Js，w分別保持在 0.79、0.73、0.79 左右。對于草本層植物而言，3種撫育模式下Js，w均較低，分別在 0.51、0.46、0.47 左右。因此，3 種撫育模式均能維持陰坡厚土林下的植物均勻度。

表8 不同撫育模式下陰坡厚土林下植物均勻度指數動態

陽坡厚土林分中，3種撫育模式下林下植物Js，w與撫育前均無顯著差異(表9)。3種撫育模式下，灌木層 Js，w分別維持在 0.76、0.79、0.72 左右，草本層 Js，w則分別維持在0.66、0.40、0.53 左右。因此，3種撫育模式均能夠維持陽坡厚土林下植物均勻度。

表9 不同撫育模式下陽坡厚土林下植物均勻度指數動態

由上述分析可知，不同撫育模式均能夠維持側柏游憩林林下植物均勻度，陰坡厚土林分中3種撫育模式(A1、A2和A3)作用效果相當，陽坡厚土林分中3種撫育模式(B1、B2和B3)作用效果相當。

4 結論與討論

不同撫育模式均能維持側柏游憩林林下植物優勢種的組成及其穩定性。撫育后的3 a間，雖然灌木層和草本層植物都在發生不同程度的更替，但撫育前林分中存在的植物種及優勢種并未減少。灌木層優勢種一直是孩兒拳和荊條，而草本層優勢種一直是求米草，它們對林下植物持續產生著控制性作用。優勢種對植物群落有強烈的控制作用，優勢種組成及優勢地位穩定，植物群落就處于相對穩定狀態[20]。側柏游憩林的撫育強度并不大，還未打破林下植物種間原有的競爭平衡狀態，因而較好地維持了林下植被的相對穩定性。該結論也在一定程度上消除了游憩林撫育會對林下植被穩定性產生不利影響的顧慮。

A1、A3與B2、B3撫育模式分別能夠提高陰坡和陽坡厚土林下植物的豐富度，其中A3與B2撫育模式效果最佳。撫育在維持林下植物共有種的基礎上，促進了某些稀少種或喜光種的出現，該現象在草本層植物中尤為明顯。修枝措施改變了林下光照條件分布，林地清理等措施擴大了林下植物的生長空間，增加了林下環境資源的有效性，促進了林下植物豐富度的增加。

3種不同模式的撫育措施均能維持或促進林下植物多樣性的發育。這與段劼[21]等研究北京山區撫育6 a后側柏林下植物多樣性得出的結論一致。割灌直接控制了主要大灌木的分布均勻程度，同時也促進了某些耐旱小灌木的發育，使灌木層植物多樣性有所提高。對于草本層來說，大量陽性雜草(甘菊、狗尾草等)的侵入是物種多樣性提高的一個重要原因[22]。A3撫育模式下，各樣地撫育前的林下植物多樣性普遍較低;撫育后林下光照增加，喜光植物大量侵入，故表現出多樣性指數增幅最大。B1撫育模式下，也是相同的原因導致多樣性指數增幅最大。

3種不同撫育模式均能使林下植物分布保持相對均勻。一般認為，撫育間伐能夠使林下植物分布趨于均勻[23]。本研究中，割灌措施在短時間內極大地降低了灌木層蓋度，但在撫育之后的幾年間其生長仍然旺盛。雖然A1和A2模式在短期內降低了陰坡厚土林下植物的均勻度，但隨著撫育后時間的延長，林下植物分布逐漸趨向均勻。

采取不同模式的撫育措施后，林內環境因子(尤其是光照、土壤溫度、水分及養分)的改變將有所差異，會對林下植被數量特征造成不同程度的影響[24]。因此，從生境變化的角度探討不同撫育模式作用效果的差異，將有助于更深入地理解撫育的內在作用機制。本文僅從植物多樣性的角度探討了適合游憩林的撫育模式。進一步研究應充分考慮森林游憩和生態功能，開展不同撫育模式對游憩林景觀美景度、林分結構及植物多樣性等影響的長期綜合評價，所得結論將更具說服力，更能夠切實指導北京山區游憩林的經營管理。

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