3種杜鵑光合特性的比較1)

張 華 謝利娟

(深圳職業技術學院，深圳，518055)

白宇清

(中國農業大學)

王定躍

(深圳梧桐山風景區管理處)

杜鵑花的姿態優美，花色艷麗，深受人們的喜愛，素有“花中西施”的美譽，是舉世公認的名貴花卉和我國十大名花之一。杜鵑花具有極高的觀賞和經濟價值，廣泛應用于園林，可培植于樹叢林下、溪邊、池畔以及草坪邊緣;在建筑物的背陰處，可作花籬、花叢配置;也可作為盆栽，美化室內環境。近些年來杜鵑已成為節日和年銷花的主要品種之一，深受人們喜愛［1］。

植物光合作用的強弱反應了植物的生長狀況，它與環境光合有效輻射、空氣相對濕度等生態因子的關系密切。在自然條件下研究植物的光合特性與生態因子的關系，可為其栽培養護提供理論依據。文中通過比較研究毛棉杜鵑、華麗杜鵑和映山紅的光合特性，為深圳梧桐山風景區的不同微環境選擇合適的栽培品種，采取更合適的栽培措施提供理論依據。

1 材料與方法

試驗在深圳職業技術學院進行。試驗材料為長勢一致的多年生毛棉杜鵑、映山紅、華麗杜鵑植株。2009年春天從梧桐山風景區挖取后移栽到花盆中，運回深圳職業技術學院苗圃，常規養護管理。

2010年8月上旬選擇3 d，要求天氣晴朗、光照充足，采用LI－6400型光合儀，每個品種選3棵樣株，每棵樣株選從上數第二輪功能葉片，進行測定，每株選3片葉重復測定。分別在08:00—18:00，每隔2 h測定1次，每個葉片重復3次，取平均值。測定指標包括:凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2摩爾分數(Ci)、光合有效輻射(PA，R)、相對濕度(RH)、大氣溫度(T)、大氣 CO2摩爾分數(Ca)、水分利用效率(WU，E)等指標。以3 d測量平均值為葉片氣體交換參數的值。水分利用效率(WU，E)通過光合速率與蒸騰速率之比計算［2］。光能利用率通過凈光合速率(Pn)與光合有效輻射(PA，R)的比值計算。

運用Excell和SPSS進行數據統計和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 環境因子的日變化

由表1看出，光合有效輻射從08:00開始直線上升，在12:00 達到最大值，為1349.05 μmol·m－2·s－1，之后緩慢下降。大氣CO2摩爾分數持續降低，直到16:00才有所回升。

氣溫從08:00開始上升，在14:00達到最大值，為38.69℃，隨后氣溫有所下降，但仍高于上午的最低值。相對濕度從08:00開始持續下降，在16:00到達最低值，之后有少許的回升。

表1 環境因子的日變化

2.2 光合特性參數的日變化

光合速率反映了不同植物的光合生物學特性，其相應的光合速率日變化曲線的差異反映了植物的內在生理節律，也體現了各植物對環境的不同適應性［3］。植物光合作用的日變化隨著種類和環境條件的變化而有所不同。由表2中可以看出，毛棉杜鵑的凈光合速率(Pn)呈現雙峰值，而華麗杜鵑和映山紅呈現單峰值。毛棉杜鵑在12:00達到第1個峰值，為2.74 μmol·m－2·s－1，在16:00 達到第2 個峰值，且遠遠大于第 1 個峰值，為 4.04 μmol·m－2·s－1，在14:00時，出現“午休”現象。而華麗杜鵑和映山紅均在 12:00達到峰值，分別為 4.43、1.72 μmol·m－2·s－1，之后持續下降。映山紅在 18:00凈光合速率已為負值。毛棉杜鵑的平均凈光合速率最大，為 2.66 μmol·m－2·s－1，其次為華麗杜鵑為1.97 μmol·m－2·s－1，最低為映山紅為 0.99 μmol·m－2·s－1。

蒸騰是植物體內水分以氣體狀態向外散失的過程，蒸騰作用的強弱是反映植物水分代謝的一個重要指標［4］。蒸騰是植株與自然界水分循環的主要環節，是許多因素相互作用的結果，其值的大小在一定程度上反應了植物調節水分損失的能力［5－6］。植物通過蒸騰作用運輸礦物質、調節葉面溫度、供應光合作用所需要的水分等，與植物凈光合速率高度相關［7］，一般認為凈光合速率高，蒸騰速率也較高。由表2中可以看出，毛棉杜鵑、華麗杜鵑、映山紅的蒸騰速率日變化均呈單峰型，在12:00達到峰值，但是，大小差異明顯，華麗杜鵑為 9.07 mmol·m－2·s ，毛棉杜鵑為4.01 mmol·m ·s ，映山紅為3.44 mmol·m－2·s－1。華麗杜鵑的峰值大約是映山紅的3倍。蒸騰速率平均值分別為華麗杜鵑5.97 mmol·m－2·s－1、毛棉杜鵑2.54mmol·m－2·s－1、映山紅2.66 mmol·m－2·s－1。

表2 光合特性參數的日變化

氣孔是植物水分向外蒸騰的器官，又是光合作用CO2進入細胞的門戶，所以氣孔導度的大小既影響蒸騰速率又影響光合速率［8］。由表2中可以看出，毛棉杜鵑、華麗杜鵑的氣孔導度呈雙峰型，而映山紅呈單峰型。毛棉杜鵑在10:00達到第1個峰值，在14:00出現低谷，在16:00出現第2個峰值，為 0.08 mmol·m－2·s－1。華麗杜鵑在大約 12:00達到第 1 個峰值，為 0.21 mmol·m－2·s－1，14:00 出現低谷，在16:00達到第2個峰值，略低于第1個峰值，為 0.19 mmol·m－2·s－1。且華麗杜鵑的氣孔導度遠遠大于其他2個品種。氣孔導度呈現雙峰的主要原因是，在1天的日變化中，隨著氣溫和光照的增強，葉片的氣孔導度逐漸上升達到1個峰值，受高溫刺激，氣孔逐漸閉合，氣孔導度逐漸降低形成一個低谷，與“午休”現象一致，高溫峰值過后，溫度逐漸降低，葉片氣孔重新張開，形成第2個峰值［9］。映山紅呈單峰曲線，在12:00達到峰值，之后持續下降。

胞間CO2摩爾分數日變化趨勢與凈光合速率的日變化趨勢相反。華麗杜鵑在12:00胞間CO2摩爾分數達到最低值，為 250 μmol·m－2·s－1。映山紅早晚胞間CO2摩爾分數高，從10:00—16:00保持較低且穩定的水平，約為 270 μmol·m－2·s－1。毛棉杜鵑胞間CO2摩爾分數從08:00開始呈下降趨勢，直到16:00以后才有所回升。

水分利用效率是指單位水分消耗所能同化的光合產物量。植物水分利用效率是一個較為穩定的衡量碳固定和水分消耗比例的指標［8］。由表2中可以看出，毛棉杜鵑的水分利用效率呈雙峰值特征，在10:00和18:00達到峰值，分別為1.20%、1.74%。華麗杜鵑和映山紅的水分利用效率呈單峰值特征，在12:00達到最大值，分別為0.49%、0.50%。

光能利用率反映了植物對光能的利用能力。由表2可以看出，3種杜鵑的光能利用率顯著不同。毛棉杜鵑呈早晚高、中午低的趨勢，從10:00開始大幅度下降，12:00達到最低值，之后，隨著光合有效輻射的降低，光能利用率又持續上升。華麗杜鵑和映山紅的光能利用率的曲線基本相同。從08:00—10:00保持較高且穩定的水平，10:00—12:00大幅度下降，之后保持較穩定的水平。毛棉杜鵑、華麗杜鵑、映山紅的光能利用率的平均值分別為0.010、0.005、0.002，可以看出，毛棉杜鵑是華麗杜鵑光能利用率的2倍，是映山紅的5倍。

2.3 3種杜鵑光合特性參數和環境因子的相關分析

對各個指標數據在SPSS軟件中作相關分析，凈光合速率與其他光合參數的簡單相關關系如表3所示。根據Pearson correlation分析結果，凈光合速率與胞間CO2摩爾分數呈極顯著負相關，與水分利用率和光合有效輻射呈極顯著正相關。蒸騰速率與氣孔導度呈極顯著正相關，與光合有效輻射成顯著正相關。水分利用率與胞間CO2摩爾分數呈極顯著負相關。光合利用率與水分利用率呈極顯著正相關。

表3 光合特性參數和環境因子的相關性分析

3 結論與討論

研究植物的光合特性有利于了解植物對光能的利用效率，闡明植物光合的生態學特征，進而對其栽培管理進行指導。凈光合速率是光合作用強弱的一個重要指標。影響葉片光合速率的因素分為2個方面，一方面是葉片本身:葉角、葉形、氣孔阻力、蒸騰速率、葉綠素含量及抗逆能力等均對葉片光合速率產生影響［10］;另一方面是外部環境:主要指太陽輻射和溫度［11］。有研究表明，在影響光合作用諸多因子中，光合、蒸騰與環境因子和植物內部因子之間有密切的關系，光合有效輻射是影響光合作用、蒸騰作用的主導因子［12］。本試驗也證明這一點，凈光合速率和蒸騰速率分別與光合有效輻射呈極顯著和顯著相關。本試驗毛棉杜鵑的凈光合速率出現光合“午休”現象，試驗證明，導致光合作用降低的原因包括2個方面，其一是氣孔導度降低，進入氣孔的CO2減少，不能滿足光合作用的需求，稱為光合作用的氣孔限制;另一方面，由于葉片溫度的增高，葉綠體活性與Rubisco活性降低，RuBP羧化酶再生能力降低，導致葉片光合作用能力降低，稱為光合作用的非氣孔限制［13－14］。毛棉杜鵑光合“午休”時刻伴隨著氣孔導度的降低和胞間CO2摩爾分數的降低，說明是氣孔因素導致光合“午休”現象。所以，在毛棉杜鵑的栽培管理中，在烈日午時要適當地遮陰。

毛棉杜鵑的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、水分利用率(WU，E)呈雙峰值特征，蒸騰速率(Tr)呈單峰值;華麗杜鵑的氣孔導度(Gs)呈雙峰值，凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用率(WU，E)呈單峰值;映山紅的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用率(WU，E)均呈單峰值。毛棉杜鵑的凈光合速率(Pn)在10:00達到第1個峰值，14:00出現“午休”現象，16:00出現第2個峰值;華麗杜鵑和映山紅的峰值均出現在12:00。毛棉杜鵑的日均光合速率最大。3種杜鵑品種的蒸騰速率顯著不同，華麗杜鵑的蒸騰速率顯著高于毛棉杜鵑和映山紅。華麗杜鵑的氣孔導度也顯著地高于毛棉杜鵑和映山紅。3種杜鵑胞間CO2摩爾分數均呈早晚高，中午低的趨勢。毛棉杜鵑的水分利用效率顯著地高于華麗杜鵑和映山紅。毛)棉杜鵑的光能利用率也顯著地高于華麗杜鵑和映山紅。3種杜鵑品種相比，毛棉杜鵑的凈光合速率、水分利用效率、光能利用效率最高。此外，毛棉杜鵑在梧桐山自然林中有較多分布，對環境適應性表現良好。因此，推薦毛棉杜鵑作為梧桐山“十里杜鵑”景點建設的優先選擇種。

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