甘肅子午嶺野生紫斑牡丹種群及生境1)

唐 紅 張 亮 劉文蘭 朱曉霞

(甘肅農業大學，蘭州，730070)

楊曉霞

(甘肅慶陽林校)

紫斑牡丹屬芍藥科芍藥屬，是中國特有植物，為國家珍稀瀕危三級保護植物［1］，是我國栽培牡丹的原始種，也是牡丹育種極為寶貴的種質資源。甘肅慶陽子午嶺林區是該種的分布中心之一，特殊的地理位置和生態環境條件為紫斑牡丹提供了優越的生長環境，孕育了豐富的紫斑牡丹野生資源。林區內野生紫斑牡丹分布面積之大、種群聚率之高、數量之多、株齡之大都為全國之最［2］。采用定性和定量相結合的方法對林區內野生紫斑牡丹種質資源生長環境、分布狀況、生態習性等方面進行調查研究，為野生紫斑牡丹植物資源的可持續開發利用、優良育種材料的篩選，以及資源保護的后續研究奠定理論基礎。

1 研究區概況

子午嶺紫斑牡丹天然種群分布區域集中在甘肅合水縣境內太白林場和平定川林場［3］。子午嶺在合水境內綿延100 km，海拔多在1200 m以上，將合水分為東西兩大部分，嶺西為陽山，嶺東為陰山。太白林場和平定川林場處于子午嶺東面陰山。按照黃土高原植被區劃，子午嶺大部分地區屬于暖濕性森林草原地帶，森林大部分系屢經破壞后而形成的天然次生林［4］。森林植被以落葉闊葉林為主，森林覆蓋率為62.26%，植被垂直帶譜不顯著［5］。子午嶺溝梁上下相對高差小，頂部渾圓平緩，斜傾3°～5°，溝坡上斜下陡，變化于10°～35°。土壤為原生(山坡)或次生(溝谷)黃土［6］，土層深厚，有機質質量分數較高，多孔滲透性能較好，但由于植被恢復的程度不同，土壤發育也有很大差異［7］，陰坡與半陰坡為灰褐色森林土，陽坡草灌植被下為原始黑廬土。

經實地調查結果表明，大面積的紫斑牡丹呈星散片狀分布于太白林區(108°36'～108°42'E，36°06'～35°57'N)瓦川溝的西南面的山上，北起張家莊，南到韓家莊、梨樹莊，分布著面積為69.25 hm2紫斑牡丹天然種群。紫斑牡丹多生長在該區海拔1280～1420 m溝掌梁半陰坡(東北坡)或陰坡雜木林下，呈星散連片分布，其伴生喬木有遼東櫟(Quercus liaotungensis Koidz)、山楊(Pobulus davidian Dode)、側柏(Biota orientalis(L.)Endl.)等;灌木有水栒子(Cotoneaster multiflorus Bge.)、毛梾(Swida walteri(Wanger.)Sojak)、毛櫻桃(Cerasus tomentosa(Thunb.)Wall.)、土莊繡線菊 (Spiraea pubescens Turcz.)、胡頹子(Elaeagnus pungens Thunb.)、胡枝子(Lespedeza bi-color Turcz.)等;草本以紫穗苔草為主要建群種，并伴生火絨草(Leontopodium giraldii Diels)、唐松草(Thalictrum reniforme Wall.)、蒿屬(Artemisia)植物等［8-10］;地表有枯枝落葉層，其下腐殖質深淺不一。

2 研究方法

現場踏查紫斑牡丹水平和垂直分布范圍，對分布較集中的區域做詳細樣地調查，進行生境適應性研究。選擇具有代表性的不同地形、地段，設置9個種群樣方，樣方面積根據紫斑牡丹種群大小而定，采用3 m×3 m、5 m×5 m、10 m×10 m 3種面積。應用全站儀記錄樣地的經緯度、海拔高度、坡度、坡向、坡位、枯枝落葉層厚度、腐殖質厚度等環境特征，統計每個樣方中紫斑牡丹的株數，測量株高、冠幅，株齡用莖上芽鱗痕的計數方法逐株查記［11］，進而分析種群的生長和更新狀況。

2010年5月中旬至8月中旬進行土樣采集，于紫斑牡丹主要分布的3種植物群落:遼東櫟群落、山楊群落及山楊—遼東櫟混交群落中，各隨機布設3個樣點，分土深(H)0≤H＜20 cm、20 cm≤H＜40 cm 和40 cm≤H＜60 cm采集土樣，進行土壤養分測定分析。

3 結果與分析

3.1 土壤特性與紫斑牡丹生長、分布的關系

子午嶺林區土壤為原生(山坡)或次生(溝谷)黃土，厚度為50～100 m，其下為80～100 m的紅土。林區黃土層深厚，疏松多孔，富含碳酸鈣，氣候適宜，林木及草本植物生長茂盛。林區土壤呈分層結構，枯枝落葉層厚度為2～5 cm，枯落層下為松軟的腐殖質層，厚5～20 cm，第三層厚20～40 cm，植物根系密集，土壤中有少量石灰新生體。在距表層40～60 cm，土壤鈣離子常與植物殘體分解所產生的碳酸結合，形成重碳酸鈣向下移動淀積于土層中下部，形成淀積層［4］。

太白林區紫斑牡丹主要分布于3種植物群落類型:遼東櫟群落、山楊群落及山楊—遼東櫟混交群落，3種群落類型占據著不同的生態位，其林下土壤理化性狀存在差異(表1)。

表1數據表明，3種植物群落中，土層0≤H＜20 cm土壤養分最大，隨著土層深度的增加，土壤養分逐漸降低，表明林區表層土壤養分質量分數高。pH值隨土層深度的增加漸次增高，表現出深層土壤的堿性特征。調查太白林區紫斑牡丹根系生長狀況，得知其直根少、須根多，一般約長17 cm，大齡(20 a以上)紫斑牡丹根系略深。由此分析，0≤H＜20 cm和20 cm≤H＜40 cm林下肥沃、疏松的表層及上層土壤為紫斑牡丹的生長及幼苗更新提供了良好的條件，紫斑牡丹根系通常生長于0≤H＜40 cm、pH值為7.8～8的土層中。

表1 太白林區紫斑牡丹分布的3種植物群落土壤理化性質

3.2 不同坡向、坡位對紫斑牡丹資源分布的影響

紫斑牡丹生長于林區溝、坡、梁等不同地形，針對不同坡位與坡向在典型代表處設置樣地，對不同生境紫斑牡丹種群的特征進行研究。

表2中數據表明，林區紫斑牡丹分布于海拔1280～1420 m的山梁及山坡上，但不生長在地勢低洼的山溝里。從坡向分析，多分布于山的陰坡，即東北坡。西南坡即半陽坡也有零星分布，分布面積較小，南坡末見。調查的9個樣地中有6個紫斑牡丹分布較集中的樣地位于東北坡，表明紫斑牡丹適合生長在溫暖潮濕的陰坡環境。

表2 不同生境紫斑牡丹種群特征

由表2中樣地面積及株數得知，紫斑牡丹在山坡的中上部至中下部分布面積廣，數量多。林區山地中部森林茂密，植被豐富，表明紫斑牡丹適宜生長于植被郁閉度相對較大、空氣濕潤、植物多樣性豐富、腐殖質質量分數高的森林腹地。紫斑牡丹也偶分布于山梁之上，但只見到1株株齡8 a的紫斑牡丹，株高65 cm，冠幅75 cm，地徑0.96 cm，已開花，究其原因應是原為成片分布的種群受人為干擾而種群數量不斷減少所致。

3.3 不同坡位紫斑牡丹種群密度及幼苗比率分析

不同生境紫斑牡丹種群密度及幼苗比例見表3。

表3 不同生境紫斑牡丹種群密度及幼苗比例

由表3得知，紫斑牡丹各居群的種群密度變化與幼苗所占比例變化趨勢基本一致，密度大、幼苗所占比例高的種群集中分布于山坡中部的4、5、6、7號樣地，山梁(1號樣地)及山坡的下坡位(8、9號樣地)種群密度低，幼苗所占比例小。表明不同坡位對紫斑牡丹種群密度及幼苗的形成影響較大，生態環境條件相對較好的山林中部有利于紫斑牡丹種群密度的增加。

山坡中部紫斑牡丹種群密度與其幼苗在種群內的比例有較大的相關性，4、5、6、7號樣地的幼苗比例分別為46%、33%、42%和44%，2號樣地的幼苗比例為29%，1、6號樣地無幼苗生長。分析原因，生長于太白林區中的紫斑牡丹，種子成熟后掉落于林地土壤上，萌發多在腐殖質層，幼苗通常遭遇長達5個月的冬季嚴寒及春季干旱的不利影響而使成活率大為降低，進一步影響整個種群的分布密度及分布面積。4、5、6、7號樣地位于陰坡中、下坡位，枯落層及腐殖質厚，土壤含水量高，種子萌發可能性大，萌發的幼苗受林中深厚、穩定的枯落層的保護進一步提高了存活率。生長于山梁(1號樣地)、上坡位(2號樣地)及生長在半陽坡環境(3號樣地)的紫斑牡丹，水熱條件較差，冬季寒冷、春季干旱對幼苗的影響相對較大，其種群密度及幼苗的數量隨坡位的上移而漸次降低。另一導致其密度降低的原因為人為因素，山梁部位通常人為干擾較大，花朵碩大的紫斑牡丹在花期極易被發現采挖，2號樣地呈現明顯的采挖痕跡，多株紫斑牡丹被連根挖起。太白林區瓦川溝內山林下部及山腳通常臨近積水的山溝，過高的水分條件對于肉質根的紫斑牡丹的生長是不利因素。由此，分布于山坡中部的紫斑牡丹種群具有良好的更新能力及生長狀況。

3.4 不同坡位紫斑牡丹種群最大株齡、株高變化分析

最大株齡和最大株高反映了種群的生長狀況和穩定狀態。

表4表明，樣地中最大株齡、最大株高變化趨勢隨坡位的降低整體呈上升趨勢，但也存在個體生長差異性。生長于中、下坡位的 3、5、6、7、8、9 號樣地有著較高的株齡和株高。表明分布于山地中、下部的紫斑牡丹群落具有更為良好的生長狀態和穩定性，即群落長期穩定生長。同時，種群生長變化曲線表現出隨著坡位的降低及株齡的增長，最大株高發生較小的變化，即紫斑牡丹隨著株齡的增加株高變化逐漸緩慢，18 a以后株高穩定至140 cm左右。

表4 紫斑牡丹種群最大株齡、株高變化分析

接近于山腳下坡位生長的8、9號樣地紫斑牡丹群落分布面積小、密度低，且多為株齡較大的植株，無更新幼苗。調查其周邊環境，均生長于坡度為26°～28°陡斜山坡或土坎上，地形為利于排水或不積水環境，表現出紫斑牡丹對環境的選擇性，在陰濕山腳環境中存活下來的紫斑牡丹占據著特殊的地形及生態條件。

4 結束語

通過調查，甘肅合水縣境內太白林區瓦川溝的西南面山上呈星散片狀分布著面積為69.25 hm2的紫斑牡丹天然種群。紫斑牡丹大量分布于植被郁閉度相對較大、空氣濕潤、植物多樣性豐富、腐殖質含量高的森林腹地，適宜生長在溫暖潮濕的陰坡環境，根系通常生長于林區0≤H＜40 cm、pH值為7.8～8的土層中。不同坡位對紫斑牡丹種群密度及幼苗的形成影響較大，生態環境條件相對較好的山林中部有利于紫斑牡丹種群密度的增加。分布于山坡中、下部的紫斑牡丹種群具有良好的生長狀況、群落穩定性及更新能力。野生紫斑牡丹隨著株齡的增加，株高變化逐漸緩慢，18 a以后株高穩定至140 cm左右。紫斑牡丹為國家珍稀瀕危三級保護植物。甘肅是紫斑牡丹主要分布區域，由于根皮入藥，長期遭受過度采挖，資源不斷被破壞［3］。近年來，子午嶺野生紫斑牡丹受到較好的保護，但仍有被采挖的現象及牲畜的危害，又因天然繁殖力弱［12］，野生種群的分布面積仍逐漸縮小，要立即采取有效措施加強資源保護。

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