光照強度對毛竹竹筍到幼竹生長過程的影響1)

方飛燕 白尚斌 周國模 王懿祥 謝一鳴

(浙江農林大學，臨安，311300)

光是一切生命的能量來源，光因子對植物的生長發育和分布產生重要的影響。綠色植物依賴葉綠素進行光合作用，將輻射能轉化成具豐富能量的糖。光合作用與光照強度密切相關，在不同植物種中，植物光合能力對光照強度的反應是有差異的［1］。當生境中光照強度超過光補償點(光合作用吸收CO2與呼吸作用放出CO2相等時的光照強度)，植物才有凈光合效率，才能正常的生長，反之，植物因有機物質無法得到有效的補充而不能正常生長。不同植物的光補償點是不一樣的。因此，環境中光照強度的變化不僅影響植物的生長發育，而且還影響植物群落的發育和演替［2－3］。

毛竹(Phyllostachys pubescens)，又名楠竹(湖南、貴州)、孟宗竹(臺灣)，禾本科竹亞科剛竹屬植物［4］，是我國竹類植物中分布最廣、產量最大、用途最多的一個優良竹種。由于其重要的經濟價值，中國南方地區近年來大力發展竹業，使得毛竹林面積逐年增加，毛竹純林化過程表現明顯，蠶食了大量殼斗科、樟科和松科等喬木樹種，灌木層和草本層的物種組成也發生著顯著變化［5］。這一過程可能與毛竹蔓延引起林內光環境的變化有關［6－7］。毛竹自身獨特的繁殖特性，即由竹筍長成幼竹，在這個過程中很大程度上是不直接需光的［8］，且毛竹幼竹在林內的弱光條件也能很好地進行光合作用［9］，生長極其迅速，短短的時間內就能達到林冠層。因此，為了解毛竹幼竹成竹過程中對光的需求，探討毛竹成功擴張到周邊森林群落的機制，文中采用人工遮光的方法來研究不同光照強度對毛竹幼竹生長的影響。

1 試驗地概況

試驗地位于浙江安吉遞鋪鎮東側高塢嶺村，E119°22'～119°23'，N30°36'～ 30°37°，屬天目山山脈，海拔為 192 ～558 m，東西高，中部低［10］，屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫13.4℃，年降水量1100～1900 mm［11］，無霜期 250 d，雨日 170 d，年平均日照1900 h，光照充足、氣候溫和、雨量充沛、四季分明。區域面積10.2 km2，其中毛竹林面積 1.1 hm2，是個山多田少的純山丘。現植被多為毛竹林、松林及常綠闊葉次生林，保存良好，土壤大部分為山地紅壤，土層較厚。

2 材料和方法

在浙江安吉高塢嶺村，經踏查選擇有代表性的毛竹林分3個(分別記為毛竹林A、毛竹林B、毛竹林C，基本概況見表1)，各設置50 m×50 m的樣地1個，于2010年3月末竹筍破土10～20 cm時，在每個樣地內選取45株竹筍，分成3組，即每15株成一組作為試驗對象，而所選竹筍的胸徑、生長情況都要大致相同。對每個樣地內的各組竹筍分別進行遮光處理試驗。遮光處理分為全遮光和筍尖透光遮光，以自然條件做對照。全遮光是先把遮陽布做成錐臺型，上底面直徑為5 cm，下底面為30 cm，高為15 m，上底面為封閉，下底面為敞開。為了防止筍苗被壓壞，采用3根12 m左右的桿子撐起遮陽布，以竹筍為中心距竹筍8 cm處對稱地插上幾根木頭用以支開錐臺內保持空氣的流通;筍尖透光遮光是把遮陽布做成錐臺型，上底面直徑為5 cm，下底面為30 cm，高為15 m，上底面為不封閉并在上底面用鐵絲扎成一小環(直徑為5 cm)，下底面為敞開，處理過程中，筍尖露出2 cm，其余操作與全遮光相同。

表1 安吉高塢嶺村毛竹林分立地基本概況

2010年3月末遮光處理后到6月份(毛竹生長基本結束)，每隔1 d進行各項指標(包括株高、胸徑等)觀測、測定。

為了對比遮光處理對幼竹成竹過程的影響，數據采用SPSS17.0中ANOVA進行差異分析，不同林分之間的對比采用EXCELL中描述統計中均值±標準誤進行。繪圖采用SigmaPlot 10.0軟件進行。

2 結果與分析

2.1 遮光處理對毛竹竹高的影響

將不同遮光處理下的毛竹竹高按時間序列繪成圖1。由圖1可知，各樣地中，從3月27日至4月4日，毛竹在全遮光處理下和在其他處理下一樣，毛竹的竹高均在增長，但從4月4日至4月11日，毛竹的竹高不再增長，之后，毛竹停止生長，直至萎蔫死亡。而從其他處理看來，在3月末到4月末，毛竹的竹高增長速度相對緩慢，各處理和各樣地間差別不明顯;從5月份開始，竹高增長明顯加快，5月下旬至6月初基本穩定，說明高生長過程基本結束。各處理和各樣地之間的差異變化明顯，這個階段毛竹竹高由高到低的順序均為:尖透、對照。這說明適當的遮光處理有利于毛竹竹高的增高，而過度的遮光如前面所說的全遮光處理，就對毛竹的竹高生長有抑制作用，導致毛竹死亡。而從方差分析表明，在不同樣地中，在不同處理下，毛竹竹高有顯著差異(P＜0.05)，尖透處理下比對照高12.99%;在不同樣地中，毛竹竹高在尖透處理下比對照分別高16.07%、8.73%和 14.16%。

2.2 遮光處理對毛竹胸徑的影響

由圖2可知，在3月末到4月末，各處理和各樣地間均無胸徑，即幼竹的高度還未超過1.3 m，故未測得胸徑數據;從4月底開始，胸徑增長明顯加快，到5月中旬達到穩定，不再增加，各處理之間的差異變化明顯，這個階段毛竹胸徑由大到小的順序均為:尖透、對照。這同樣說明適當的遮光處理有利于毛竹胸徑的提早生長，而全遮光處理下，毛竹未長到1.3 m就死亡，故未測定胸徑數據。在毛竹林A、B和C 3塊樣地中，毛竹胸徑在尖透處理下比對照分別高2.56%、2.94%和 1.78%，尖透處理下比對照高均值為2.43%。而從方差分析表明，在2種不同處理下，毛竹胸徑差異不顯著(P＜0.05)，這說明胸徑的生長幾乎不受光照強度的影響，而取決于竹筍的大小。但其生長過程受到光照強度的影響，適當遮光有利于提前進入胸徑的生長。

2.3 遮光處理對毛竹徑高比的影響

毛竹的徑高比，即毛竹的胸徑與竹高的比值，反映毛竹橫向和縱向生長的關系。由表2可知，毛竹的徑高比變化動態與毛竹的胸徑變化動態相似，即在3月份到4月下旬，各處理和各樣地間均無徑高比;從4月底開始，徑高比增長明顯加快，樣地A、C中尖透處理下，在5月8日到達頂峰，之后有所下降且達到固定值;而樣地B中，在5月1日最大，尖透處理和對照的徑高比分別為2.36和2.51，之后開始下降，到5月中旬后穩定不變。方差分析表明，在不同的樣地中，各處理間的毛竹徑高比無顯著差異(P＞0.05)，說明不同處理方法對毛竹的徑高比影響不明顯。

圖1 不同遮光處理下不同樣地毛竹的竹高動態變化(A、B、C為樣地)

3 結論與討論

植物生長狀況與其所處的光環境密切相關［12］。在影響植物結構特性的生態因子(光、溫度、水分及營養等)中，光照強度的作用最為顯著［13］，對植株的生長發育有重要意義。遮光影響光照強度大小，遮光度越高，光照強度越低。隨著光照強度的降低，植物從生長上會產生一定的適應性，植物可以通過形態和生長調節，如增加株高、擴大葉面積、調整平面在空間上的方向等，主動適應環境，但當遮光嚴重時，會造成氣孔部分關閉及生理功能減弱［14］，生長發育就會受到嚴重阻礙，表現出黃花、瘦弱及死亡現象［15］。株高和胸徑是毛竹兩個重要生長指標。對毛竹進行全遮光處理，剛開始幾天竹高在增長，但到達一定時候，缺少陽光導致毛竹死亡，說明由竹筍過渡到幼竹前盡管未展枝放葉也是離不開光的。而毛竹透尖遮光處理下，其竹高、胸徑均大于自然條件下的毛竹竹高和胸徑，特別是高生長有顯著的差異，適當地遮光處理(筍尖透光處理)對毛竹的生長發育有更大的促進作用，竹高和胸徑增長快。這也說明了毛竹從竹筍到幼竹這個生長過程中很大程度上是不直接需強光的［8］，能夠在弱光條件下很好地生長，這與楊迪蝶等［9］的研究結果相似。這個階段與毛竹成竹生長需要較強的光照強度［16］是不同的，苗期毛竹葉片隨著光合有效輻射(PA，R)逐漸增強(0～1800 μmol·m－2·s－1)，其葉片葉綠素熒光參數非光化學猝滅也隨之增加，表觀光合電子傳遞速率則呈現先上升，后下降的趨勢［17］。

圖2 不同遮光處理下不同樣地毛竹的胸徑動態變化(A、B、C為樣地)

另外，光環境對植物生長的影響是獨特和相當復雜的。在試驗中遮光下改變的不只是毛竹的光照情況，其他因子如氣溫、土溫、空氣濕度、土壤濕度等可能會隨之變化［12］，同時采用遮光處理的材料、遮光程度和所選樣地的不同，毛竹的生長是否受到影響，仍需作進一步的研究和探討。

表2 不同遮光處理下不同樣地毛竹的徑高比動態變化

同時，不同立地條件對植物生長的影響也是復雜的。為了了解光環境的影響，文中選擇了同一地區不同的3個毛竹林分，結果顯示3個林分內毛竹幼竹生長雖有一定的差異，但遮光處理下，表現出非常的一致性，說明無論立地條件如何，遮光處理總會促進毛竹竹筍到幼竹生長過程。據劉爍等［18］研究表明，毛竹擴散形成的純林內光照強度大于有毛竹擴散的針闊葉混交林和未有毛竹擴散的針闊葉混交林，這可能對擴散到針闊葉混交林內的毛竹竹鞭發筍成竹十分有利。這些為進一步了解毛竹成功擴張到周邊林分的原因奠定了良好的基礎。

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