特早熟玉米自交系農藝和產量性狀配合力分析及其改良

劉守渠，段運平，王貴彩，郭 峰，撖曉東

（山西省農業科學院作物科學研究所，山西太原030032；2.山西絳山種業公司，山西絳縣043600）

我國特早熟玉米主要種植在高緯度、高海拔以及積溫偏少的地區。種植區域包括新疆北部、內蒙古中北部、山西中北部、河北壩上地區、四川阿壩州以及黑龍江第三緯度線以北。種植面積約400萬hm2，約占玉米播種面積的1/5～1/6。特早熟玉米營養生長和生殖生長不協調，營養生長期短。目前，生產上推廣的高產、優質、早熟、抗病又耐低溫灌漿[1]的特早熟品種非常缺乏，推廣品種不是品質差就是產量低或者抗病性不強。迄今，我國特早熟玉米還沒有形成明顯的雜種優勢群和雜種優勢模式，種質遺傳基礎非常狹窄。

本研究采用數量遺傳學方法，估算特早熟玉米主要農藝性狀的配合力，并對其主要遺傳參數進行分析，以便為其在育種選擇中的合理利用提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

選用9個北寒帶地區特早熟玉米材料，其中包括法國種質 F311，F98，F314；德國種質D74和D30；耐低溫灌漿種質 99-3，99-1，H02-18和H02-86以及13個非特早熟自交系，其中包括5個溫帶高配合力種質早 422，早 48，S560，H87，99-5；4個 PN種質 SH21，178系，SW28，H21；4個 美國先鋒種質 SDM319，LD6006，LD6024，SDMD-2，按照9×13 NCII設計配制117個雜交組合作為供試材料。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 將117個雜交組合播種在山西省農科院作物科學研究所試驗地。試驗按隨機區組設計，3次重復，2行區播種，密度6萬株/hm2。成熟后全部收獲計產，并進行室內考種。

1.2.2 性狀調查及測定方法 田間考察性狀有株高、穗位高、主莖葉片數、灌漿速率、絲黑穗發病率、抽雄期、散粉期、吐絲期；室內考種性狀有穗長、穗粗、禿尖長、粒長、穗行數、行粒數、百粒質量、出籽率和單株產量。

灌漿速率測定：對后代自交定株掛牌取樣，從抽絲后人工套袋授粉之日起，每隔5 d取樣一次，每次從同一果穗上取樣50粒烘干至恒質量后稱質量，后一次稱的質量減去前一次稱的質量除以間隔天數即為灌漿速率。

1.2.3 數據處理與分析 數據參照文獻[3]進行分析，以各性狀小區平均值進行方差分析，并進行配合力效應分析。

發病率＝調查病株數/調查總株數×100%[4-6]。

2 結果與分析

2.1 方差分析

考察性狀進行方差分析表明，各性狀組合間差異均達極顯著水平，說明這些性狀的所有基因型之間的差異都是由遺傳因素引起的變異，可以進一步進行配合力分析。

第一步，教師確定作文評改標準，劃分作文評改小組，確定小組作文循環順序，以本組作文水平最高的學生為組長，指導本組作文修改。第二步，將學生作文分為“A”“B”“C”“D”四個等級，以四個等級的評分和評語為引導，將學生作文按循環順序發回修改。第三步，修改完畢后，小組長組織組員對評改情況進行討論，最終上交給老師。

2.2 配合力效應分析

2.2.1 農藝性狀和生育期的配合力方差分析各性狀配合力方差分析表明，各性狀一般配合力和特殊配合力方差均達極顯著水平，說明供試材料中加性基因效應與非加性基因效應對各性狀表現均十分重要，可對他們進行配合力效應分析。

2.2.1.1 農藝性狀和生育期的一般配合力（GCA）效應分析 由表1可知，9個北寒帶地區特早熟玉米材料株高、穗位高、葉片數、葉面積、抽雄期、散粉期、吐絲期GCA效應值多數為負值，灌漿速率和發病率多數為正值，特別是F311，F98，D30，99-3，H02-86在株高、穗位高、葉片數、葉面積、抽雄期、散粉期、吐絲期上GCA效應負值較大，在灌漿速率和發病率上，GCA效應值均為正值，且數值較大，說明這些自交系配制的組合可以降低株高、穗位高，具有葉片數少、通風透光性好、灌漿速率快，抗病性差等特點。因而，其是玉米早熟性改良必不可少的種質資源，但須加以改良。

表1 生育期和農藝性狀的GCA相對效應值

13個非特早熟材料的株高、穗位高、葉片數、葉面積、抽雄期、散粉期、吐絲期的GCA相對效應值與9個北寒帶材料相比，大多數表現較高值；在灌漿速率和發病率上，非特早熟材料的GCA相對效應值與特早熟材料相比大多數數值較低，說明這些材料在早熟性和灌漿速率上不如北寒帶種質，且植株、穗位高大，葉片數較多，通風透光性較差，但抗病性要優于北寒帶特早熟種質，是改良北寒帶種質抗病性的優良種質材料。

在13個非特早熟種質中，株高、穗位高GCA的相對效應值變幅分別為-5.36～7.25和-9.03～8.01，其中，正向效應值較大的親本分別為SH21，SW28，H21，SDMD-2和 SW28，H21；負向效應值較大的親本為 S560，99-5，早 422，早 48和 178，SDMD-2。葉面積和葉片數GCA的相對效應值變幅分別為-5.40～9.69和-7.04～6.27，正向效應值較大的親本均為SW28，H21；葉面積和葉片數GCA負向效應值較大的親本均是SDM319，LD6006，S560，99-5。抽雄期、散粉期、吐絲期 GCA的相對效應值變幅分別為-2.77～8.73，-2.85～9.37和-4.28～10.76，其中，正向效應值最大的親本均是H21或SW28，負向效應值最大的親本分別為 H87，早 422，LD6024。

綜合分析看出，早422，99-5的株高、穗位高、葉片數、葉面積、抽雄期、散粉期、吐絲期GCA的相對效應值均為負值，表明它們都具有優良的株型且生育期較短的特性，可以在特早熟種質改良中作為早熟種質加以利用；S560，99-5，H87，SDM319灌漿速率GCA的相對效應值較大，表明它們在特早熟玉米改良上可作為高灌漿速率種質加以利用。H21，SW28，SH21，178，LD6024，SDMD-2，H87，S560，早 422的發病率 GCA相對效應值負值較大，表明它們在特早熟玉米改良中，是改良抗病性的優良種質基礎。

2.2.1.2 農藝性狀和生育期的特殊配合力（SCA）效應分析 綜合分析農藝性狀和生育期的特殊配合力效應，并將各性狀的SCA效應值進行簡單歸類。從表2可以看出，農藝性狀和生育期的SCA效應值的負向組合和正向組合個數所占比例相當，其中，變幅較大的性狀為穗位高和葉面積，生育期的變幅相對最小，其余性狀介于二者之間。組合F311×早422在株高、穗位高、抽雄期、散粉期、吐絲期的SCA相對效應負向值最大，二者相互改良可以選育生育期較短的自交系。F98×S560的葉片數和葉面積SCA相對效應負向值最大，可以選配株型較好的自交系。H02-18×H21的發病率SCA相對效應負向值最大，可以選配抗病性自交系。99-3×S560的灌漿速率SCA相對效應正向值最大，二者相互改良可以選育低溫高灌漿速率自交系。

表2 生育期和農藝性狀的SCA相對效應值

2.2.2 經濟性狀和單株產量的配合力方差分析

各經濟性狀和單株產量的配合力方差分析表明，各性狀的一般配合力和特殊配合力均達極顯著水平，因此，可對其性狀進行配合力效應分析。

2.2.2.1 經濟性狀和單株產量的一般配合力效應分析 由表3可知，北寒帶地區特早熟玉米材料在穗長、穗粗、禿尖長的GCA效應值大多數表現負值，說明這些材料大多數存在果穗短小，但禿尖小、結實性較好，需要對果穗大小加以改良，才能提高自交系和雜交種的產量。法國種質和德國種質的粒深、百粒質量、出籽率的GCA效應值大都較高，說明該種質具有出籽率高、粒長、粒質量大的特點，應該有效加以利用，但其單株產量的GCA效應值變化較大，說明產量受籽粒影響以外，受穗長、穗粗的影響也較大。從99-3，99-1，H02-18，H02-86的穗長、穗粗 GCA效應值看，穗長、穗粗各有互補。粒深、穗行數、行粒數、百粒質量、出籽率的GCA效應值沒有固定規律。

5個溫帶種質材料的禿尖長GCA效應值大多數為負值，說明溫帶材料結實性優良，是長期以來自然進化適應當地環境的結果，但穗粗、穗長、粒深、穗行數、百粒質量、出籽率的GCA效應值并沒有明顯的絕對高低值。說明溫帶材料在當地長期的自然選擇上，既有優勢選擇，又存在近親繁殖的不利。但單株產量的GCA效應值大多數為正值，說明其產量配合力較高，值得加以利用。

從4個PN種質材料的GCA效應值看，穗長、穗行數、行粒數、百粒質量都占有優勢，禿尖長大多數為負值，說明結實較好，穗粗表現各異，但在粒深、出籽率方面表現一般。總體看，單株產量的配合力還比較理想，說明這與親緣關系遠、配合力高有關，因此，利用PN種質對特早熟材料進行產量性狀改良也是行之有效的。

在產量性狀的一般配合力效應上，表現最為突出的是美國先鋒種質。從各性狀的GCA效應值看，禿尖長、粒深、百粒質量、單株產量都表現突出，因而是改良特早熟玉米產量性狀必不可少的利用對象。

表3 經濟性狀和單株產量的GCA相對效應值

2.2.2.2 經濟性狀和單株產量的特殊配合力效 應分析

表4 經濟性狀和單株產量的SCA相對效應值

由表4可知，各經濟性狀的SCA相對效應值為負向組合和正向組合個數所占比例大體相當。其中，H02-86的2個組合都表現穗長、禿尖SCA正向相對效應最大值，說明H02-86在配制長穗組合上具有優勢，但配制的組合禿尖較長，說明該自交系材料需要改良結實問題；SDMD-2的3個組合在粒深、出籽率、產量上表現SCA正向相對效應最大值，說明該自交系具有很高的產量潛力，在改良產量性狀時，應考慮加以利用；99-3的3個組合在穗粗、穗行數、行粒數上表現SCA正向相對效應最大值，說明該自交系在改良穗粗、穗行數、行粒數時應很好地加以利用。

99-5配制的組合在穗粗、穗長上SCA負向值都最大，說明該自交系配制的組合雌穗短小，但該系配制的組合禿尖小，結實性好，如果定向改良雌穗短小問題，可能會是一個很好的自交系；H02-18在粒深和出籽率上2個組合的SCA負向效應都表現最大，應定向改良出籽率問題；H02-86在百粒質量、單株產量上2個組合的SCA負向效應都表現最大，應定向改良籽粒容重小、產量低的問題。

2.3 特早熟玉米自交系改良效果

從9個北寒帶的種質材料和13個溫帶、PN、先鋒種質采用雙列雜交配制的117個雜交組合單株產量的SCA效應值看，與極早單2號父本99-3的SCA效應值正向較大的材料有H87，SH21，SDMD-2等，負向值較大的親本有S560，H21等；與極早單2號母本99-5的SCA效應值正向較大的材料有S560，H21等，負向值較大的親本有SDMD-2，H87，178等。由此可以初步確定，S560，H21與99-3雜種優勢較弱，可將其歸為同一類群進行改良；由于SDMD-2與99-5雜種優勢較弱，又與99-3優勢較強，初步將SDMD-2與99-5歸為同一類群進行改良。

由于99-3雌穗短粗且行粒數多、百粒質量小，但S560百粒質量大、行粒數少，用S560可以改良99-3的籽粒性狀，而H21雌穗較長，可以改良99-3的穗長。2003年將99-3與S560雜交F1與H21配制三交種，經過連續7代自交和回交選育，培育出了早熟性、豐產性、抗病性集一身的特早熟玉米自交系太特早28。由于99-5雌穗短小，產量性狀較差，而SDMD-2產量性狀優良，2003年將二者進行互補改良，培育出特早熟高產玉米自交系太特早65。

以太特早65為母本，與太特早28組合，經2008年鑒定和2009年品比，分別比對照品種并單6號增產12.8%和15.4%，2012年已參加山西省特早熟區試。以同樣方法，將并單6號母本H02-18和父本H02-86的親本進行定向改良，目前其改良自交系已純合并組配出高產雜交組合。

3 討論

3.1 關于特早熟種質的改良

特早熟玉米品種目前推廣的主要限制因素有3點：一是早熟。特早熟玉米種質是關鍵因素，目前特早熟玉米種質，主要來源于北寒帶，長期以來自然選擇，具有生育期短、低溫下灌漿速度快的特性，離開這些種質，特早熟玉米品種不能正常成熟，產量會受到很大影響。二是產量低、品質差。由于特早熟玉米生長發育后期溫度偏低，大多數種質在低溫下灌漿速度慢，導致籽粒小，容重低，商品性差。三是特早熟玉米大多數抗病性差。由于長期以來特早熟玉米種質相互交流少，近親繁殖多，使得很多特早熟玉米的種性和抗性退化，再加上特早熟玉米的生長后期集中在低溫、高濕的環境條件下，非常容易感病。

改良特早熟種質應利用北寒帶玉米的特早熟性，溫帶玉米較高的配合力和抗病性，PN種質的保綠抗病性、籽粒品質優和長大穗特性，美國先鋒種質的優良株型、粒深、容重大、品質好的特性，從而使這些種質有目的地相互滲透，達到對特早熟玉米種質的定性改良。然而，長期以來很多育種者在進行玉米種質改良時，不注意雜優模式的利用，隨意利用二環系或其他方式進行某些性狀的改良，往往雖然改良了需要改良的性狀，但由于不清楚雜優模式的類群，在配制雜交組合時，造成雙親血緣對立[7]，既浪費人力、物力、財力，又增加了育種年限，達不到較高的育種效率。

3.2 關于利用特殊配合力劃分特早熟種質雜種優勢群

以綜合性狀優良的玉米品種的親本作測驗種，大量進行測配雜交組合，并有目的地進行配合力分析[8-9]，把與該親本特殊配合力高的劃分為一個類群，配合力低的劃分為一個類群；同時把該品種的另一個親本以同樣方法劃分類群，如果某個材料與該品種的母本配合力很高但同時又與父本配合力很低，那么這個材料劃分為父本優勢群；如果與父本配合力很高，與母本配合力很低，則劃分為母本優勢群；如果與父母本配合力都很高，該材料既可加入父本也可加入母本優勢群。把同一優勢群內的材料相互改良，然后根據父母本優勢群類型，以雜交種組配的原則進行定向組配，達到快速、準確經濟實用的改良效果。

［1］段運平，劉守渠.玉米抗低溫灌漿種質的創新及其育種利用[J].華北農學報，2004，19（1）：60-62.

［2］秦泰辰，李增祿.玉米籽粒發育性狀遺傳及產量性狀關系的研究[J].作物學報，1991，17（3）：185-191.

［3］榮廷昭.田間試驗與統計分析[M].成都：四川大學出版社，1986.

［4］劉文國，孫志超.玉米絲黑穗病防治探討[J].玉米科學，2008，16（3）：121-122，125.

［5］李淑蘭，高麗輝，王東.玉米絲黑穗病的發生與綜合防治措施[J].內蒙古農業科技，2004（6）：53-54.

［6］李中青，宋殿珍，栗建枝，等.玉米絲黑穗病發生原因及防治對策[J].山西農業科學，2003，31（3）：70-72.

［7］王懿波，王振華.中國玉米主要種質雜種優勢群劃分與利用研究[J].華北農學報，1997，12（3）：20-25.

［8］王海春，李瑩.玉米遠緣選系主要性狀的遺傳及配合力分析[J].玉米科學，2011，19（1）：14-20.

［9］劉念山，張智勇.玉米雄性不育系的配合力分析[J].內蒙古農業科技，2011（1）：31-34.