谷氨酰胺對肉雞小腸組織結構和吸收能力的影響

路 靜 李文立 姜建陽 李方正 任慧英

(青島農業大學動物科技學院，青島 266109)

家禽是熱應激(heat stress)敏感動物，熱應激是家禽生產中普遍存在的問題，對家禽生產具有重要影響，隨著集約化、高密度飼養方式的發展和全球性氣候變暖，熱應激對家禽的危害越來越嚴重。研究表明，高溫應激使肉雞空腸絨毛高度、絨毛表面積和絨毛體積均顯著降低［1］。高溫應激時家禽攝入的營養物質不能滿足需要，腸黏膜絨毛高度降低，而絨毛高度的下降則降低了小腸的吸收能力［2］。谷氨酰胺(glutamine，Gln)是動物在應激條件下所需要的一種重要調控因子，具有抗應激、抗感染、抗氧化、增強免疫力等功能。一般情況下，Gln為非必需氨基酸，但當動物處于應激或病理狀態時，內源合成的Gln不能滿足需要，這時Gln就變成了必需氨基酸，必須從外界攝取才可防止機體代謝的失衡［3］。眾多研究表明，Gln是小腸黏膜代謝的必需營養物質，Gln缺乏可導致小腸黏膜萎縮、絨毛變稀變矮，屏障功能下降。補充Gln能顯著增加大鼠和仔雞腸黏膜的重量、DNA和RNA含量，恢復絨毛高度、黏膜表面積和隱窩深度，加快腸上皮細胞更新速度等，從而恢復并維持黏膜形態和功能的完整性［4－5］。Gln是機體的一種重要原料來源，也是一些快速分裂細胞的主要能量來源，可以抵抗外來的毒害作用，特別在維持小腸和免疫系統的正常形態和功能方面有著重要的作用［6－7］。但關于Gln在家禽熱應激時對小腸組織結構和吸收能力影響的報道不多。為此，本試驗以對熱應激特別敏感的肉雞為研究對象，探討外源性Gln對熱應激條件下肉雞的小腸組織結構和吸收能力的影響，為Gln作為抗熱應激添加劑在畜禽生產中的應用提供一定依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與基礎飼糧

試驗用Gln購自保齡寶生物股份有限公司，食品級，有效成分含量為99%。基礎飼糧采用玉米－豆粕型飼糧，參照美國NRC(1994)家禽營養需要量中推薦的肉雞飼糧營養水平設計配方，基礎飼糧組成及營養水平見表1。

1.2 試驗動物及設計

選擇1日齡科寶－500肉雞240只，按體重相近的原則分為6個處理，每個處理4個重復，每個重復10只。Ⅰ組為對照組，飼喂玉米－豆粕型基礎飼糧，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ組為試驗組，分別飼喂在基礎飼糧中添加0.4%、0.8%、1.2%、1.6%和2.0%Gln的試驗飼糧，試驗于2009年7月14日至2009年8月24日進行，預試期2周(1～14日齡)，正試期4周(15～42日齡)。

1.3 飼養管理

試驗采用籠養方式，自由采食和飲水，定期清理糞便，24 h光照。正試期的熱應激模型［8］如下:每天07:00開始升溫，到09:00升至35℃左右，09:00—17:00維持(35±2)℃ 8 h，17:00開始降溫，到19:00降至30℃左右，直至次日07:00，溫度維持在(30±2)℃12 h。采用電熱管加熱的升溫方式，用溫控儀控制溫度。采用加濕器和噴水的方法控制雞舍濕度在70%～80%。用最高最低溫度表和干濕球溫度計記錄全天的溫度和濕度。

雞的免疫接種按常規進行，其他管理按照《肉雞飼養管理手冊》進行。隨時觀察記錄試驗雞的生長狀況。

表1 基礎飼糧組成及營養水平(風干基礎)Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets(air－dry basis) %

1.4 測定指標及方法

1.4.1 生長性能指標

分別于28、42日齡以重復為單位進行空腹稱重，計算15～28日齡、29～42日齡、15～42日齡的平均日增重。按照“清箱底法”統計飼料消耗，并計算平均日采食量和料重比。

1.4.2 小腸組織結構觀察

分別于28、42日齡清晨喂料前，每個重復按平均體重選3只雞，頸靜脈放血法處死。打開腹腔，分別截取十二指腸、空腸、回腸各1段，迅速放入10%甲醛固定液中，待制作組織切片。組織切片的制作過程如下:按常規組織切片制作要求，將固定的標本經水洗、脫水、透明、浸蠟、包埋等處理后，在室溫下切成約10 μm厚的切片，用蘇木精－伊紅染色法染色后制成組織切片。在各組織切片中選出典型視野，采用熒光倒置顯微鏡及顯微圖像分析系統(日本Nikon TE－2000)，測量出各段小腸的絨毛高度、絨毛寬度、固有層厚度和隱窩深度。

1.4.3 小腸吸收能力——木糖吸收試驗

分別在28和42日齡進行試驗，各組分別取4只雞禁食禁水2 h，準確稱重，然后在5 min內按每千克體重口服10%的D－木糖溶液1 mL，1 h后采血5 mL，肝素鈉抗凝。血樣3 000 r/min離心15 min，取血漿于－20℃保存，采用間苯三酚比色法測定血漿中D－木糖濃度。

1.5 統計分析

采用SPSS 17.0軟件中單因素方差分析(One－way ANOVA)進行顯著性分析，LSD法進行多重比較。試驗數據以“平均值±標準差”表示。

2 結果

2.1 Gln對熱應激肉雞生長性能的影響

由表2可見，15～28日齡，各試驗組的平均日增重、平均日采食量、料重比均與對照組差異不顯著(P＞0.05)；29～42日齡，平均日增重各試驗組均顯著高于對照組(P＜0.05)，其中2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)；平均日采食量各試驗組均在一定程度上高于對照組，其中2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，0.4%、0.8%、1.6%Gln組顯著高于對照組(P＜0.05)；料重比各試驗組均在一定程度上低于對照組，其中1.2%Gln組顯著低于對照組(P＜0.05)，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)。

在整個試驗期(15～42日齡)，各試驗組的平均日增重均顯著高于對照組(P＜0.05)，其中2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)；各試驗組的平均日采食量均在一定程度上高于對照組，其中2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，0.4%、1.6%Gln組顯著高于對照組(P＜0.05)；各試驗組的料重比均在一定程度上低于對照組，但差異不顯著(P＞0.05)。

2.2 Gln對熱應激肉雞小腸組織結構的影響

2.2.1 Gln對熱應激肉雞十二指腸組織結構的影響

由表3可見，28日齡時，絨毛高度各試驗組均高于對照組，0.4%Gln組顯著高于對照組(P＜0.05)，0.8%、1.2%、1.6%、2.0%Gln 組極顯著高于對照組(P＜0.01)，其中2.0%Gln組最高，比對照組提高了51.7%；絨毛寬度、固有層厚度、隱窩深度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但差異不顯著(P＞0.05)。

42日齡時，絨毛高度各試驗組均在一定程度上高于對照組，但僅1.2%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，比對照組提高了24.7%，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；絨毛寬度各試驗組均極顯著低于對照組(P＜0.01)，其中1.6%Gln組最低，比對照組降低了21.6%，其次為0.4%、1.2%Gln組；固有層厚度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但差異不顯著(P＞0.05)；隱窩深度各試驗組均低于對照組，其中0.8%、1.2%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，0.4%、1.6%、2.0%Gln組顯著低于對照組(P＜0.05)。以上可知，42日齡時Gln以添加量為1.2%時效果較好，Ⅰ組(對照組)和Ⅳ組(1.2%Gln組)42日齡肉雞十二指腸形態結構見圖1。

2.2.2 Gln對熱應激肉雞空腸組織結構的影響

由表4可見，28日齡時，絨毛高度各試驗組均在一定程度上高于對照組，0.8%、1.2%、1.6%、2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，其中2.0%Gln組最高，比對照組提高了53.6%，但0.4%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；絨毛寬度和固有層厚度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但差異不顯著(P＞0.05)；隱窩深度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但僅有0.4%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，比對照組降低了33.3%，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)。

42日齡時，絨毛高度各試驗組均在一定程度上高于對照組，其中1.2%、1.6%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，2.0%Gln組顯著高于對照組(P＜0.05)，但0.4%、0.8%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；絨毛寬度各試驗組均在一定程度上低于對照組，0.4%、1.2%、1.6%、2.0%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，其中1.2%Gln組最低，比對照組降低了19.6%，但0.8%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；固有層厚度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但僅0.4%、1.2%Gln組顯著低于對照組(P＜0.05)，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；隱窩深度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但僅1.6%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，比對照組降低了27.6%，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)。以上可知，42日齡時Gln以添加量為1.2%時效果較好，Ⅰ組和Ⅳ組42日齡肉雞空腸形態結構見圖2。

表2 Gln對熱應激肉雞生長性能的影響Table 2 Effects of Gln on growth performance of broilers under heat stress

表3 Gln對熱應激肉雞十二指腸組織結構的影響Table 3 Effects of Gln on duodenum morphological structure of broilers under heat stress μm

圖1 Ⅰ組和Ⅳ組42日齡肉雞十二指腸形態結構Fig.1 Duodenum morphological structure of 42－day－old broilers in groupsⅠ and Ⅳ (40 ×)

表4 Gln對熱應激肉雞空腸組織結構的影響Table 4 Effects of Gln on jejunum morphological structure of broilers under heat stress μm

圖2 Ⅰ組和Ⅳ組42日齡肉雞空腸形態結構Fig.2 Jejunum morphological structure of 42－day－old broilers in groupsⅠ and Ⅳ (40 ×)

2.2.3 Gln對熱應激肉雞回腸組織結構的影響

由表5可見，28日齡時，絨毛高度各試驗組均在一定程度上高于對照組，0.4%、1.2%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，其中1.2%Gln組最高，比對照組提高了56.3%，2.0%Gln組顯著高于對照組(P＜0.05)，0.8%、1.6%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；絨毛寬度各試驗組均在一定程度上低于對照組，其中0.8%、1.2%、1.6%Gln組顯著低于對照組(P＜0.05)，但0.4%、2.0%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；固有層厚度和隱窩深度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但差異不顯著(P＞0.05)。

42日齡時，絨毛高度各試驗組均在一定程度上高于對照組，其中0.8%、1.2%、1.6%、2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，但0.4%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；絨毛寬度各試驗組均在一定程度上低于對照組，其中1.2%、1.6%、2.0%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，但0.4%、0.8%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；固有層厚度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但僅有0.8%、1.2%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；隱窩深度各試驗組均在一定程度上低于對照組，0.8%、1.2%、1.6%、2.0%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，其中1.6%Gln組最低，比對照組降低了43.5%，但0.4%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)。以上可知，42日齡時Gln以添加量為1.2%時效果較好，Ⅰ組和Ⅳ組42日齡肉雞回腸形態結構見圖3。

表5 Gln對熱應激肉雞回腸組織結構的影響Table 5 Effects of Gln on ileum morphological structure of broilers under heat stress μm

圖3 Ⅰ組和Ⅳ組42日齡肉雞回腸形態結構Fig.3 Ileum morphological structure of 42－day－old broilers in groupsⅠ and Ⅳ (40 ×)

2.3 Gln對熱應激肉雞小腸吸收能力的影響

由表6可見，28日齡時，各試驗組血漿D－木糖濃度均在一定程度上高于對照組，但僅2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)。42日齡時，各試驗組血漿D－木糖濃度均在一定程度上高于對照組，但僅1.2%Gln組顯著高于對照組(P＜0.05)，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)。

表6 Gln對熱應激肉雞血漿D-木糖濃度的影響Table 6 Effects of Gln on plasma D－xylose concentration of broilers under heat stress mmol/L

3 討論

3.1 Gln對熱應激肉雞生長性能的影響

在高溫環境中肉雞的采食量降低，飼料轉化率變差，生長速度減慢［9］。諸多研究表明飼糧中添加Gln能提高熱應激動物的生長性能。黃冠慶等［10］研究表明，高溫下在黃羽肉雞飼糧中添加Gln能不同程度地提高其平均日增重。戴四發等［11］試驗表明，飼糧中添加外源性Gln可以有效緩解熱應激給肉雞生產帶來的對生長性能、部分消化酶活性和小腸形態結構的負面影響，并使絕大部分指標接近無熱應激環境下的對照組，且不存在統計學差異。Gln能緩解熱應激可能與其特殊的生理功能有關，肉雞在熱應激狀態下對Gln的需要量可能增加，而機體合成量不能滿足其需要，這時補充外源Gln可滿足其需要，從而維持肉雞在高溫下的小腸功能和免疫機能的正常，使肉雞健康生長。本試驗結果表明，熱應激條件下在飼糧中添加一定水平的Gln有利于提高肉雞后期(29～42日齡)的平均日采食量和平均日增重，降低料重比，且以1.2%Gln的添加效果最佳，但對前期(15～28日齡)的生長性能影響不顯著；從整個試驗期來看，飼糧中添加Gln提高了熱應激肉雞平均日增重和平均日采食量。Gln在前期的促生長作用不如后期的可能原因是，在試驗前期，肉雞剛進入熱應激階段，對熱應激比較敏感，機體的各種機能產生了較大的變化，尤其是小腸的結構和功能。Mecormack等［12］研究表明由Gln代謝產生的鳥氨酸是多胺合成的重要前體，多胺在小腸細胞的增殖分化、受損腸上皮的修復等過程中都有重要的作用，這時大部分的外源性Gln被用于抵抗應激作用和修復自身的損傷或用于補充一些快速分裂細胞的能量等，而不是用于促進生長性能，所以早期的促生長效果不佳。本試驗中由于前期的修復作用而使Gln在后期的促生長效果較顯著。由整個試驗期可以看出，當Gln添加水平在0.4%、0.8%、1.2%、1.6%時各試驗組的平均日增重和平均日采食量相差不大，但當添加水平達到2.0%時平均日增重和平均日采食量急劇增加，可能是因為一部分Gln用于修復熱應激造成的損傷，多余的Gln通過參加體內營養物質代謝而被轉化為機體的物質組成部分，或參與機體的能量代謝，為機體生長提供能量，使生長性能顯著增加。

3.2 Gln對熱應激肉雞小腸組織結構的影響

小腸結構的正常與否是影響營養物質吸收和動物生長的重要因素。營養物質的吸收主要依靠小腸絨毛。絨毛寬度與絨毛密度成反比，絨毛越細越高，單位面積內的絨毛數量越多，小腸的有效吸收面積越大，對營養物質的吸收越有利。固有膜構成絨毛的中軸，并填充在腸腺之間。當小腸受到刺激時，小腸絨毛常發生萎縮、脫落，隱窩深度增加，固有膜變厚，營養物質的吸收受到影響。因此，小腸的絨毛高度、絨毛寬度、隱窩深度及絨毛表面積是衡量小腸吸收功能的重要指標。在指狀絨毛中，絨毛的長度與腸上皮細胞數量呈顯著正相關。絨毛變短時，腸上皮細胞數量減少，對營養物質的吸收能力降低。李可洲等［13］研究表明，絨毛越長，吸收面積越大；絨毛越短，吸收面積越小，對營養物質的吸收能力越低。另外，受到高溫應激的動物十二指腸、空腸、回腸均有明顯的病理損傷性變化，主要表現為黏膜上皮細胞脫落、黏膜固有層水腫、腸絨毛斷裂等器質性病變［14］。Mitchell等［1］研究發現，高溫應激使小母雞空腸絨毛高度、絨毛表面積和絨毛體積(高度×表面積)均顯著降低。胡艷欣等［15］研究報道，熱應激使豬十二指腸、空腸、回腸的絨毛高度、絨毛寬度、隱窩深度、絨毛高度/隱窩深度(V/C)均呈下降趨勢(其中絨毛寬度均顯著變窄)，導致試驗豬小腸吸收面積減少、功能下降，以致豬增重率顯著下降。Gln是體內含量最為豐富的氨基酸，是快速分裂細胞(如腸黏膜上皮細胞、淋巴細胞、血管內皮細胞等)的主要能源物質。動物小腸是利用Gln最多的器官，Gln也是小腸黏膜上皮細胞的主要能源物質［16－17］。當機體出現病理狀態時，機體對 Gln的需要量增加，超過了體內的合成能力，此時，需要從外界補充Gln。有關仔豬氨基酸營養的研究表明，仔豬在21～28日齡時，母乳中Gln的分泌達到高峰，若在此時斷奶極易造成Gln的嚴重匱乏，導致斷奶后小腸絨毛縮短和隱窩加深，小腸結構的完整性受到破壞，直接影響其吸收功能，造成生長性能下降［18－20］。戴四發等［11，21］研究表明，適宜水平的Gln可以有效增大肉雞空腸絨毛的表面積，以增加其與消化道內容物的接觸面積，利于吸收；添加Gln能夠有效緩解熱應激對肉雞生長性能、部分消化酶活和小腸形態結構的不利影響。本試驗結果表明，在熱應激條件下，28日齡時，飼糧中添加0.8%～2.0%Gln極顯著提高了十二指腸和空腸絨毛高度；添加0.4%、1.2%、2.0%Gln顯著或極顯著提高了回腸絨毛高度。42日齡時，飼糧中添加Gln顯著或極顯著降低了十二指腸絨毛寬度和隱窩深度，但僅添加1.2%Gln極顯著提高了十二指腸絨毛高度；添加1.2% ～2.0%Gln顯著或極顯著提高了空腸和回腸絨毛高度、降低了絨毛寬度，且添加1.2%Gln顯著或極顯著降低了空腸和回腸固有層厚度。由此可見，熱應激條件下飼糧中添加Gln可顯著改善小腸的組織結構，增強小腸的吸收能力，進而緩解高溫應激對肉雞的危害，而且對后期的影響明顯優于前期。

3.3 Gln對熱應激肉雞小腸吸收能力的影響

小腸是消化道內營養物質吸收和轉運的主要部位，小腸結構與功能的正常是營養物質充分消化與吸收的基本保證。小腸黏膜細胞間緊密連接的結構能夠選擇性地讓某些水溶性物質和大分子通過，而限制細菌、毒素等通過。在評價小腸吸收功能時，D－木糖吸收試驗是較經典的方法。研究發現小腸黏膜絨毛高度降低、隱窩深度增加及消化酶活性下降往往伴隨著斷奶仔豬對標準劑量D － 木糖吸收能力的下降［22］，潘俊福等［23］研究表明，飼糧中添加不同水平的Gln能在一定程度上改善肉雞小腸吸收功能。劉艷芬等［24］研究表明，飼糧中添加Gln能明顯改善肉雞小腸的吸收能力，其中添加0.2%Gln的作用效果最好。此外，肉雞的吸收功能隨著日齡的增加而加強，與其小腸發育規律是一致的。本試驗研究表明，28日齡時，隨著飼糧中Gln添加水平的增加，應激肉雞小腸的吸收能力增強，添加水平達到2.0%時小腸的吸收能力最佳，與對照組呈現顯著性差異。42日齡時，添加水平為1.2%時小腸吸收能力最佳，顯著高于對照組。小腸吸收能力的變化和上述小腸組織結構的變化是基本一致的。由此可見，小腸組織結構的好壞對小腸的吸收能力起著決定性的作用。

4 結論

在熱應激條件下，飼糧中添加Gln有利于改善肉雞的生長性能和小腸組織結構，并提高小腸的吸收能力，緩解熱應激對肉雞造成的危害，且對后期的影響優于前期，綜合考慮可知前期添加2.0%較好，后期添加1.2%較好。

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