生長抑制劑對老芒麥種群生物量結構、能量分配及倒伏率的影響

劉金平，游明鴻

（1.西華師范大學生命科學院，四川 南充637009；2.四川省草原科學研究院，四川 成都611731）

老芒麥（Elymus sibiricus）為禾本科披堿草屬多年生疏叢型禾草［1］，“川草2號”老芒麥（E.sibiricus cv.chuancao No.2）是目前我國青藏高原東緣廣泛種植的一個優良牧草品種［2，3］，為該地區生態保護、草地改良、退牧還草、種草養畜以及人草畜三配套等工程中的骨干牧草品種。近年來，川西高原建成3 500hm2種子基地，近100 000hm2人工草地，進行老芒麥草產品與種子的產業化生產。由于高原特殊的自然條件，狂風暴雨頻發，常引起盛花期或灌漿期的老芒麥草地倒伏，不僅影響光合作用與種群透氣性，更引起莖葉霉變、種子干秕，給后期管理、打草收種、機械操作帶來諸多困難，造成種子與草產品產量與質量的下降，倒伏成為影響產業化生產的主要問題。通過栽培養護技術研究與集成，提高老芒麥種群抗倒伏能力，是高寒牧區老芒麥產業化生產、草地畜牧業健康發展急需解決的生產實踐問題。

種群構件的分析方法在草本植物研究上有較多的應用［4－7］。構件數量與性狀不僅決定種群同化作用的能力，對于植株生物量分布、能量積累及抗逆性都有極其重要的作用。有研究表明多效唑（PP333）、RSW0411、矮壯素（CCC）等生長抑制劑對紫花苜蓿（Medicago sativa）、白三葉（Trifolium repens）、藍莖冰草（Agropyron smithii）及多年生黑麥草（Lolium perenne）等牧草的構件性狀、物質積累及種子產量有影響［8－12］，尤其對抑制株高、促進物質積累和轉運、提高抗倒伏能力有重要的作用［13－15］。目前，老芒麥的研究多集中于資源評價、品種選育及栽培利用、草產量動態及適應性等研究［16－22］，關于生長抑制劑對老芒麥種群構件組成、生物量結構及能量分配與抗倒伏性的影響報道較少。

試驗通過拔節期或孕穗期施用不同濃度的PP333或CCC后，于盛花期分析老芒麥種群的根、莖、葉、花序等構件生物量、能量累積及分配，研究生長抑制劑種類、濃度及施用時期對老芒麥生產能力及抗倒伏的影響，探討提高種子與草產品產量與質量的途徑，以期為高寒牧區割草地以及牧草種子生產經營管理提供實用的技術支撐，為該區畜牧業發展、農業產業結構調整和生態環境治理等提供服務。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于阿壩州紅原縣邛溪鎮二農場進行，為大陸性高原溫帶季風氣候，東經102°32′、北緯32°46′、海拔3 497 m，年均溫1.1℃，極端高溫23.5℃，極端低溫－33.8℃，年降水量738mm，相對濕度71%，≥10℃年積溫僅865℃。土壤為草甸土，0～20cm 土壤的有效氮、有效磷、有效鉀含量分別為276mg／kg，10.2mg／kg，131 mg／kg，有機質含量5.87%，pH 值5.91。

1.2 試驗材料及設計

以川草2號老芒麥原種為材料。在播幅30cm、行距40cm建成5年的種子生產基地上，選擇地勢平坦、長勢均勻的區域，按10m×10m＝100m2，間距2m，劃分小區。拔節期統一追施復合肥（N－P－K為14－16－15）150 kg／hm2。采用隨機區組3次重復試驗設計，分別于拔節期（A1）、孕穗初期（A2）噴施生長抑制素，用量為1L／10m2，對照噴清水。具體處理見表1。

表1 依據生長抑制素種類、濃度及施用時間的處理編號Table 1 No.and type，concentration and application time of inhibitor mg／L

1.3 測定指標及方法

生物量結構：盛花期，在小區中間隨機取50cm長的樣段，齊地刈割地上部分，稱鮮重后，攤薄均勻選取1kg鮮草，3次重復。分離裝袋的葉、莖、花序在105℃下烘至恒重后稱重，計算每hm2構件生物量，其和為地上生物量總量；按50cm（長）×30cm（寬）×30cm（高）挖取莖基與根系，測定根系深度、分布范圍后，沖洗泥土后裝袋，把莖基與根系分開，在105℃下烘至恒重后稱重，計算每hm2構件生物量，其和為地下生物量總量。

能量分配：把烘干葉、莖（含莖基）、花序、根系粉碎后，用parr1281氧彈量熱儀檢測單位重量構件熱能值，計算每hm2構件能量值。

倒伏率：植株傾斜度大于45°面積占小區總面積的百分數。

鮮草產量：盛花期，在小區中間隨機取50cm長的樣段，齊地刈割地上部分，稱鮮重后，計算單位面積產量，換算成kg／hm2。

潛在種子產量＝生殖枝數／m2×小穗數／生殖枝×小花數／小穗×種子千粒重／1 000。

種子產量：蠟熟期，小區中間隨機取50cm長的樣段，人工收種，3次重復，計算單位面積的種子產量，換算成kg／hm2。

1.4 數據處理

采用SAS 9.1進行多重比較、析因分析與相關性分析。

2 結果與分析

2.1 生長抑制劑對老芒麥種群生物量結構的影響

生長抑制劑對老芒麥種群生物量總量、地上與地下生物量有極顯著影響（P＜0.01）（表2），對根、莖、葉、花序等構件的生物量均有極顯著影響（P＜0.01），受影響程度是根＞莖＞葉＞花序。

拔節期施用適當濃度的生長抑制劑可顯著增加莖、葉生物量；孕穗期施用則不增加甚至減少莖、葉生物量；矮壯素對莖、葉生物量的影響強于多效唑；多效唑可增加種群花序生物量，而矮壯素對種群花序生物量無增加作用。拔節期施用生長抑制劑可增加種群地上生物量，而孕穗期施用促進不明顯甚至減少地上生物量的累積。牧草生產中，在拔節期，300～400mg／L的矮壯素可顯著提高產量。

地下生物量由根系與莖基兩部分組成，生長抑制劑對兩者均有極顯著影響（P＜0.01）。拔節期施用生長抑制劑可促進莖基生物量累積，矮壯素與多效唑間無顯著差異。拔節期施用生長抑制劑顯著提高了根系生物量，而孕穗期施用效果較差。任何時期施用生長抑制劑均有利于老芒麥種群地下生物量的累積，拔節期施用600mg／L的多效唑或300～400mg／L的矮壯素極顯著提高地下生物量，為提高種群的生產潛力與抗逆能力奠定基礎。

表2 生長抑制劑對老芒麥生物量結構影響的多重比較Table 2 Multiple comparison on biomass structure of E.sibiricus after applying inhibitor kg／hm2

2.2 生長抑制劑對老芒麥種群能量結構的影響

2.2.1 對單位構件生物量能量值的影響 不同構件單位生物量能量值間有差異，由大到小為根＞葉＞花序＞莖。生長抑制劑對根、花序單位生物量的能量值無顯著影響（P＞0.05）（表3），但顯著影響葉、莖的能量值。拔節期施用600mg／L的多效唑，孕穗期施用200～600mg／L的多效唑或200～400mg／L的矮壯素，顯著提高了葉片的能量值。拔節期施用100mg／L的矮壯素、孕穗期施用400～800mg／L的多效唑顯著提高了莖的能量值?？梢姡L抑制劑對莖、葉的營養成分組成與比例的影響大于根與花序，影響順序為葉＞莖＞根＞花序。

2.2.2 對構件能量及總累積的影響 生長抑制劑對種群各構件能量累積均有極顯著影響（P＜0.01），影響順序為莖＞葉＞花序＞根。各構件能量累積的極顯著差異導致種群單位面積累積總能量也呈極顯著差異（P＜0.01）。拔節期或孕穗期施用多效唑可顯著提高單位面積能量的累積，但施用濃度不能高于600mg／L。拔節期施用矮壯素的效果好于多效唑，尤其200mg／L處理下，累積能量達128 544.3kJ／hm2，比CK高出31.70%；但孕穗期施用矮壯素則顯著降低了累積能量，施用400mg／L時僅為CK能量的77.50%。

表3 生長抑制劑對老芒麥能量累積影響的多重比較Table 3 Multiple comparison on energy accumulation of E.sibiricus after applying inhibitor

2.3 對老芒麥種群各構件生物量與能量比例的影響

生長抑制劑極顯著影響種群構件生物量與能量分配（P＜0.01）（表4），影響為花序＞莖＞葉＞根，生物量與能量分配呈現出一定的協同性。拔節期施用矮壯素有利于生物量與能量向莖、葉分配，孕穗期施用矮壯素僅利于向莖分配，施用濃度對生物量與能量分配有顯著影響（P＜0.05）。多效唑有利于生物量與能量向花序分配，拔節期施用效果顯著高于孕穗期。生長抑制劑極有利于生物量與能量向根系分配，施用濃度越大根系生物量、能量越大。

2.4 對老芒麥種群生物量與能量累積及分配影響的析因分析

按抑制劑種類（L）、施用時間（M）、施用濃度（N）進行三因素析因分析，結果表明各構件生物量與能量累積及分配均受L、M、N、LM、LN、MN、LMN的極顯著影響（P＜0.01）（表5）。

2.5 對老芒麥種群倒伏率影響及其與生物量、能量分配的相關分析

生長抑制劑顯著降低了老芒麥種群的倒伏率（P＜0.01）（表6），倒伏率極顯著受L、M、N、LM、LN、MN、LMN的影響。多效唑效果好于矮壯素。拔節期施用多效唑效果好于孕穗期，而矮壯素孕穗期施用效果更佳。施用濃度越大倒伏率越低。

相關分析說明，倒伏率與根系生物量、能量比例呈極顯著負相關（P＜0.01）。葉、莖生物量、能量比例與花序生物量、能量比例呈極顯著負相關（P＜0.01），與倒伏率存在一定的正相關。

2.6 生長延緩劑對老芒麥草地生產能力的產量影響

生長抑制劑對老芒麥鮮草產量有極顯著影響（P＜0.01）（表7），拔節期施用200～300mg／L的多效唑或100～400mg／L的矮壯素可顯著提高鮮草產量（P＜0.05），孕穗期施用生長抑制劑則降低了鮮草產量。矮壯素對提高或降低鮮草產量的影響大于多效唑。拔節期施用200mg／L的矮壯素的產量比CK提高了10.22%。

表4 生長抑制劑對老芒麥生物量與能量分配影響的多重比較Table 4 Multiple comparison on biomass and energy distribution of E.sibiricus after applying inhibitor %

表5 生長延緩劑對老芒麥種群生物量與能量分配影響的分析（P值）Table 5 Factorial analysis on biomass and energy distribution of E.sibiricus after applying inhibitor %

潛在種子產量與實際種子產量極顯著受生長延緩劑的影響（P＜0.01）（表7）。多效唑提高了種群生殖枝比例，拔節期施用400～800mg／L多效唑，降低了小穗數／枝，增加了小花數／枝；孕穗期施用200～600mg／L多效唑可顯著增加小穗數／枝與小花數／枝，使潛在種子產量顯著提高（P＜0.05）。矮壯素促進分蘗，影響營養生長向生殖生長的轉化，濃度越大對潛在種子產量的抑制作用越明顯，孕穗期施用的抑制作用顯著高于拔節期施用的（P＜0.05）。拔節期施用200～800mg／L的多效唑顯著提高種子產量（P＜0.05）；孕穗期施用400～600mg／L增產效果明顯，但高濃度則顯著降低了種子產量。矮壯素對種子產量的促進作用，顯著低于多效唑，孕穗期施用效果顯著優于拔節期（P＜0.05）。

表6 倒伏率與構件生物量、能量比例的相關分析Table 6 Related analysis about lodging rate and ratio of component biomass and energy

3 結論與討論

3.1 構件生物量累積與分配

多效唑和矮壯素是常用的2種生長延緩劑，主要抑制內源赤霉素的生物合成，通過影響根、莖、葉、花序等構件數量性狀，表現出降低株高和節間長度，增加莖粗和分蘗，提高抗性與產量等效果［23］。在農作物及果樹栽培中應用廣泛，但施用后結論不盡相同，其噴施效果受抑制劑種類、濃度、施用時期、作物品種、植株密度及土壤水肥條件等因素的影響［24］。本研究中，生長抑制劑種類、濃度及施用時間對種群生物量結構均有極顯著影響。老芒麥為分蘗潛力極強的根莖—疏叢型禾草，2種抑制劑均促進分蘗形成，矮壯素促分蘗效果好于多效唑。在拔節期施用顯著增加了種群地上生物量，而孕穗期施用不增加甚至減少了地上生物量，這是因為生長抑制劑主要作用是抑制內源赤霉素、減弱頂端生長優勢、促進分蘗滋生。老芒麥在拔節期，植株生長迅速、頂端優勢明顯，而孕穗期由營養生長轉向生殖生長，2個時期生長特點的不同，致使拔節期施用生長抑制劑顯著促進了莖基生物量累積，有利分蘗形成而增加了地上生物量。不同種類生長抑制劑的差異明顯，矮壯素主要影響種群莖、葉生物量，而多效唑主要影響種群花序生物量。老芒麥草地管理中，必須正確選擇生長抑制劑，牧草生產施用矮壯素或多效唑均可，而種子生產只能施用多效唑，同時施用濃度對構件生物量有顯著影響，必須注意施用濃度。試驗表明，拔節期施用200～300mg／L的多效唑或100～400mg／L的矮壯素可顯著提高鮮草產量，拔節期施用200mg／L矮壯素可提高鮮草產量10.22%，拔節期施用600mg／L的多效唑使潛在種子產量、實際種子產量分別提高46.21%和65.89%，值得在生產中推廣。

3.2 構件能量累積與分配

筆者曾對不同行距下老芒麥葉、莖、根、花序的單位生物量能量值進行測定，發現行距雖然影響種群密度、高度及各構件生物量比例，但對同一構件單位生物量能量值無顯著影響。但施用生長抑制劑不僅改變了種群的生物量結構，對莖、葉單位生物量能量值產生了顯著影響，對花序、根能量值影響較小。施用抑制劑使葉色濃綠、莖節粗短，實質是直接影響了藥物受體莖、葉細胞的分裂、發育及代謝過程，引起莖、葉細胞密度和物質合成及累積的差異。根、花序不是施藥的受體構件，受莖葉代謝、水熱條件等內外因子的間接影響及空間時間的稀釋作用，所以其單位生物量能量值差異較小。種群構件能量累積值主要由構件生物量決定，其實生物量是能量累積的結果與表達，種群生物量結構只是植物生長過程中能量累積及構件間權衡與分配的結果。生長抑制劑通過改變內源激素的比例，影響構件的細胞分裂、組織分化及器官形成，從而影響植物同化作用與能量分配，最終表現為生物量結構的差異。施用濃度、施用時間及環境條件對抑制劑效果有直接影響，致使用同一抑制劑對同一植物研究的結果大相徑庭，如對小麥（Triticum aestivum）研究，有的認為顯著提高產量［25，26］，有的認為增產不顯著［27］，還有的認為產量降低［28］。所以，實踐生產中要依據收獲植物部位，結合植物生物學、生態學特點，結合生長情況及生境條件，適時、適量、科學地施用生長抑制劑，才能實現提高種子與鮮草產量與質量的目標。

3.3 倒伏率與根系性狀

倒伏是影響川西北地區老芒麥產業化生產的主要問題之一，不僅影響光合作用與種群透氣性，引起莖葉發黃腐爛、傳花授粉受阻、籽粒干秕，給后期水肥管理、機械打草收種、產品加工調制帶來諸多困難，造成產量與質量的下降，甚至導致種子絕收。試驗表明，施用生長抑制劑可顯著降低倒伏率，拔節期施用多效唑、孕穗期施用矮壯素效果最佳。抑制劑促進根系生物量累積，是提高老芒麥抗倒伏的根本原因。2種抑制劑雖然在促進生物量（能量）向莖、葉、花序分配方面存在差異，但均有利于根系的生長發育，拔節期施用多效唑，孕穗期施用矮壯素，降倒伏率效果最佳。生產實踐發現，老芒麥有莖倒伏與根倒伏2種情況：莖倒伏表現為莖稈傾斜或彎曲或下折，常由莖稈細弱、節間過長、機械組織發育不良或大風等機械作用，使莖不能承受穗部或植株上部的重量而引起。根倒伏則為莖不彎曲而整株傾倒，常由根系弱淺或受傷，或土壤持水過多，或狂風暴雨引發。施用生長抑制劑可使節間縮短，植物變矮、根系發達，增強老芒麥種群的抗倒伏能力，但不能徹底解決由土壤持水過多、機械損傷等引發的倒伏。生產中必須充分利用氣候條件、選擇適當耕作栽培措施、加強水肥等田間管理、合理施用生長抑制劑，通過系統的綜合的技術措施解決或降低倒伏帶來的損失與危害。

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