模擬鹽脅迫對白榆種子發芽、出苗及幼苗生長的影響

劉炳響，王志剛，楊敏生，梁海永

（河北農業大學林學院 河北省林木種質資源與森林保護重點實驗室，河北 保定071000）

土壤鹽漬化是制約農林業生產發展的重大問題。土壤鹽漬化使大面積土壤資源難以利用，嚴重制約農林業生產發展和生態環境的改善。全世界約有3.8億hm2土地具有不同程度的鹽漬化，約占可耕地面積的10%。我國約有2 600萬hm2鹽荒地和700萬hm2次生鹽漬化土壤，占可耕地面積的25%左右［1］。隨著我國人口的劇增、工業的迅猛發展和生態環境改善的迫切需要，合理開發和利用大面積的鹽漬化土地，篩選耐鹽植物資源，提高農林業生產能力，改善鹽漬化土地生態環境成為我國農林業生產中的迫切任務。

白榆（Ulmus pumila）是我國華北、東北、西北等地區重要的鄉土樹種，其生長快、材質好，適應性強，特別是耐鹽堿、抗寒、抗旱、耐瘠薄，對煙和有毒氣體的抗性也較強。同時，白榆樹皮含纖維16.14%，纖維堅韌，可代麻用，制繩索、麻袋或人造棉。樹皮及根皮有粘液的膠質物，可作造紙糊料。果實俗稱榆錢，種子含油率25.5%，可榨油供食用，制肥皂及其他工業用油。新鮮嫩葉是很好的牲畜飼料，果、葉、樹皮還可入藥［2］。目前，白榆是我國北方濱海鹽堿地造林的主要樹種之一，現階段對白榆抗鹽性方面的研究也有不少報導［3－5］，但主要集中在白榆幼苗耐鹽性比較及白榆對鹽脅迫的生理響應方面。

白榆在華北、東北地區濱海鹽化土壤中有很多成片或者零星野生資源分布，每年4－5月份大量白榆種子散落，但林下少有白榆種子萌發成苗。因此，深入了解鹽化土壤如何制約白榆種子萌發、出苗和幼苗生長，探討鹽脅迫條件下白榆萌芽和幼苗生長狀況與土壤鹽分的關系，從而進一步揭示白榆種子萌發、出苗和幼苗生長階段適應鹽漬環境的機理具有重要意義。對鹽脅迫白榆萌芽、出苗，生長的影響等方面進行了研究，試圖理解白榆對鹽漬環境的適應機制及抗鹽苗木的選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試白榆種子2011年5月初采于河北省鹽山縣耐鹽堿林木良種繁育基地。選取籽粒飽滿、質地均勻的種子，試驗于2011年5月10至6月20日進行。

1.2 種子萌芽實驗

試驗采用中性鹽NaCl，設置4個濃度梯度，分別為0（蒸餾水對照）、100、200和300mmol／L。在12cm的培養皿內鋪設2層定性濾紙，每皿澆相應濃度的NaCl溶液10mL后播種30粒，置于25℃恒溫培養箱中進行發芽試驗［6，7］，每個處理5次重復。種子萌發過程中每24h觀察記錄1次種子的發芽情況（以芽長達到種子長一半為種子發芽標準）。在統計發芽粒數期間測定培養皿重量，如水分損失過多可添加適量蒸餾水。在發芽末期連續5 d發芽粒數平均不足供試種子總數的1%時計算發芽率，并計算發芽指數和平均發芽時間。各發芽指標計算公式如下［8，9］：

其中Gi為第i天發芽種子數，Di為天數。

1.3 田間出苗實驗

于河北農業大學苗圃進行田間試驗，土壤含鹽量為0.06%，有機質含量2.04%，全氮1.63g／kg。選用底部有孔的盆（口徑30cm，高30cm），每盆裝土干重10kg，根據實驗需要，按照質量分數配置成NaCl濃度為0%，0.1%，0.2%，0.3%，0.4%，0.5%六個鹽分處理。每盆選取100粒飽滿的白榆種子均勻播于盆中，播種后覆土0.5cm左右，每個鹽分處理5盆重復。實驗過程中，定期澆少量水，以平衡蒸發量。為防止鹽分流失，花盆下墊塑料托盤，滲出的溶液再返倒回盆中。播種后每天觀察記錄出苗和死苗情況，以兩片子葉出土定義為出苗，并記錄出苗時間，第10天計算出苗率（出苗數／播種種子數）。出苗后正常生長，在15d仍存活的苗定義為成苗，計算成苗率（成苗數／播種種子數）。

1.4 鹽脅迫對幼苗生長影響測定

第30天統計各處理白榆幼苗存活情況（存活數／播種種子數），測定成活幼苗平均高度、根系條數和平均長度及快速葉綠素熒光參數。快速葉綠素熒光動力學曲線測定與計算方法：每個處理選取測定5株，參考Strasserf等［10］的方法，測定前先將葉片暗適應15min，然后利用Pocket PEA植物效率分析儀（Hansatech，UK）測定葉片快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（O－J－I－P曲線）。

JIP－test分析：根據李鵬民等［11］的方法，對獲得的OJIP熒光誘導曲線進行分析：最大光化學效率（在t＝0時）φPo；捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其他電子受體的概率（在t＝0時）Ψo；用于電子傳遞的量子產額（在t＝0時）φEo；用于熱耗散的量子比率φDo；單位面積吸收的光能（在t＝0時）ABS／CSO；單位面積吸收的光能（在t＝tFM時）ABS／CSM；單位面積捕獲的光能（在t＝tFM時）TRO／CSM；單位面積的電子傳遞的量子產額（在t＝tFM時）ETO／CSM；單位面積的熱耗散（在t＝tFM時）DIO／CSM；單位面積的反應中心的數量（在t＝0時）RC／CSO；單位面積的反應中心的數量（在t＝tFM時）RC／CSM；以吸收光能為基礎的性能指數PIABS；以單位面積為基礎的性能指數PICSM；以單位材料面積為基礎的推動力DFCSM。

表1 鹽脅迫對白榆種子發芽率、發芽指數和平均發芽時間的影響Table 1 Effects of salt stress on germination rate，germination index and mean germination time of U.pumila

1.5 統計分析

試驗數據采用 Microsoft Excel 2003進行計算，用SPSS 17.0統計軟件進行方差分析

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對白榆種子萌發的影響

100mmol／L鹽濃度白榆種子發芽率與對照相比差異不顯著（表1），說明白榆種子具有一定的耐鹽性。鹽分濃度達到200mmol／L，白榆種子發芽率降低達到顯著水平，隨著溶液鹽濃度的增加，種子發芽率急劇下降，當鹽分濃度300mmol／L，發芽率下降為對照水平的31.20%。與發芽率相比，白榆種子發芽指數對鹽脅迫的反應更加敏感，100mmol／L鹽濃度發芽指數與對照相比差異不顯著，200和300mmol／L鹽濃度下，發芽指數顯著下降，分別比對照下降53.05%和87.80%。鹽脅迫使種子的發芽率和發芽指數下降，同樣也會影響種子的發芽時間，使種子萌發延遲，當鹽濃度到達200 mmol／L差異顯著，300mmol／L鹽濃度使種子平均發芽時間延長了3.93d。

2.2 鹽脅迫對白榆幼苗出苗和成活的影響

隨著土壤中鹽濃度的增加，白榆出苗率和幼苗成活率整體呈現下降的趨勢（圖1）。0.1%鹽濃度沒有顯著降低白榆的出苗率，當土壤鹽分含量0.2%以上（包含0.2%），白榆出苗率急劇下降，均顯著低于對照水平，出苗率分別為對照的69.44%，30.56%，15.65%和9.54%。鹽漬化土壤中，白榆出苗并不意味著成活，受土壤鹽分和水分脅迫可能造成白榆幼苗出苗后陸續死亡。白榆幼苗成活率與出苗率趨勢相同，但出苗率對鹽分脅迫程度敏感，0.1%鹽濃度成苗率顯著低于對照水平，隨著土壤鹽濃度的增加，出苗后死亡比例逐漸增大。

2.3 鹽脅迫對白榆存活和生長的影響

由于有些成活的白榆幼苗不能適應土壤鹽漬環境，加上土壤表層鹽分受太陽光照影響較大，造成一部分幼苗不能存活。播種30d后，白榆存活率隨著土壤鹽分濃度的增加而降低，各鹽分處理顯著低于對照水平（表2）。白榆幼苗苗高和根長對土壤鹽脅迫的反應十分敏感，隨土壤鹽濃度增加，平均苗高和平均根長均顯著下降，鹽脅迫抑制了白榆幼苗的苗高和根系生長。根系生長對鹽脅迫的響應更加敏感，各鹽分處理根長比苗高下降的比例高6.28%，17.14%，28.21%，18.62%和12.65%。土壤0.1%鹽濃度白榆幼苗根系條數略有增加，但達到顯著水平。當土壤鹽分濃度到達0.30%，根系條數下降顯著低于對照，并隨土壤鹽濃度的進一步增加，根系條數迅速下降。

圖1 鹽脅迫對白榆出苗率（10d）和成活率（15d）的影響Fig.1 Effects of salt stress on the emergence rate（10d）and survival seedling rate（15d）of U.pumila

表2 鹽脅迫對白榆幼苗存活率、苗高和根系生長的影響Table 2 Effects of salt stress on the survival rate，height and root growth of U.pumila

2.4 鹽脅迫對快速葉綠素熒光誘導動力學曲線的影響

圖2為白榆不同鹽濃度處理下，O－J－I－P曲線的變化情況。不同濃度鹽處理快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（O－J－I－P曲線）變化顯著。隨著鹽脅迫濃度的增加，J點和I點的熒光強度逐漸增強，均明顯高于對照。J相和I相顯著升高，鹽脅迫葉片J相的變化是由于QB－非還原性PSⅡ反應中心在PSⅡ反應中心中所占的比例增加造成的。鹽脅迫葉片I相的升高可能是還原型PQ庫失活所致。白榆在鹽處理下O－J－I－P曲線變形為O－J－K－I－P曲線，即在曲線中出現明顯的拐點K，K點出現在5ms左右。

圖2 白榆不同鹽處理下的 O－J－I－P曲線Fig.2 The curve of O－J－I－P of U.pumilaunder salt stress

2.5 鹽脅迫對量子產額或能量分配比率的影響

白榆在不同鹽度處理下吸收、轉化、用于電子傳遞和以熱輻射方式耗散的能量發生明顯變化（表3）。φPo反映了暗適應后的最大光化學效率，其測定與調制式熒光儀的參數Fv／Fm的測定相一致，隨著鹽處理濃度增加，白榆葉片φPo先升高后降低，當鹽脅迫濃度達到0.3%，φPo下降達顯著水平，說明光合機構發生了光抑制，發生光抑制是PSⅡ受到傷害的體現，也是植物進行光保護的過程；Ψo反映了在反應中心捕獲的激子中，用來推動電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游的其他電子受體的激子占用來推動QA還原激子的比率，當鹽濃度達到0.5%時，與對照相比Ψo降低達到顯著水平，而0.20%～0.40%與對照相比，Ψo雖有降低，但差異不顯著；φEo用于電子傳遞的量子產額，反映了反應中心捕獲的光能將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其他電子受體的概率，隨著鹽處理濃度增加，葉片φEo先升高后降低，當鹽處理濃度達到0.4%，φEo降低與對照相比差異顯著，φEo比對照降低了10.9%；φDo用于熱耗散的量子比率，鹽處理增加了白榆葉片φDo，當鹽脅迫濃度達到0.3%，φDo增加達顯著水平。鹽脅迫下，葉片光合系統吸收的光能應用于光化學反應的能量降低，而天線耗散能量增強，葉片具有較高的過剩能量耗散能力，有效地通過葉黃素循環耗散掉過剩的激發能，是其自我保護的一種機制。

表3 NaCl脅迫下白榆葉綠素熒光誘導動力學參數變化Table 3 Changes of chlorophyll a fluorescence parameters under NaCl stress of U.pumila （mean±SE）

2.6 鹽脅迫對比活性參數的影響

ABS／CSO其大小近于初始熒光Fo是PSⅡ反應中心全部開放時的熒光，其大小主要與PSⅡ天線色素內最初激子密度、天線色素到PSⅡ反應中心的激發能傳遞速率的結構狀態和葉綠素含量有關，而與光合作用的光化學反應無關［12，13］。鹽分含量低于0.2%，ABS／CSO呈現先下降后上升的趨勢，但未達到顯著差異水平。當NaCl含量達到0.3%時，ABS／CSO比對照顯著增加，可能是植物葉片PSⅡ反應中心出現了可逆的失活或出現了不易逆轉的破壞，也可能由于植物葉片類囊體膜受到損傷造成的，ABS／CSO增加量越多，類囊體膜受損壞程度就越嚴重，光合作用潛力下降，活性則降低。隨著土壤鹽含量的增加，單位面積吸收的光能（t＝tFM時，ABS／CSM≈Fm）和單位面積反應中心數量（RC／CSO和RC／CSM）呈現下降趨勢。ABS／CSM的下降主要是鹽脅迫使反應中心降解或失活，或是導致天線色素結構的改變并迫使天線色素降解，從而引起葉片捕獲的光能下降，進而導致單位面積上用來還原QA的激發能（TRO／CSM）及進入超過QA的電子傳遞鏈中的還原能（ETO／CSM）減少。單位面積光合機構有活性反應中心的數目（RC／CSO和RC／CSM）的下降則是由于鹽脅迫導致白榆葉片PSⅡ反應中心降解和失活造成的。TRO／CSM和ETO／CSM反應單位面積光能捕獲和電子傳遞的量子產額，隨土壤鹽濃度增加，均呈先升后降的趨勢。當土壤鹽濃度達到0.2%（TRO／CSM）和0.3%（ETO／CSM）時差異顯著，說明低鹽處理，并未影響葉片單位面積光能捕獲和電子傳遞的量子產額，當土壤鹽含量達到濃度，TRO／CSM和ETO／CSM均顯著降低，嚴重制約了單位面積葉片的光能捕獲和電子傳遞過程。

隨著土壤鹽含量的增加，DIO／CSM先降后增，當土壤鹽處理達到0.4%（表4），DIO／CSM達到顯著水平，為保護光合機構不被過剩激發能傷害，白榆啟動光保護機制，熱耗散掉過多的光能，這也就從另一個角度說明0.4%鹽濃度處理導致反應中心失活，使剩余的反應中心所承受的激發壓增大，葉片遭受鹽脅迫后啟動了相應的防御機制，使得葉片中過剩激發能得到及時耗散。

表4 NaCl脅迫下白榆比活性參數變化Table 4 The specific activity under NaCl stress parameter changes of U.pumila （mean±SE）

2.7 性能及推動力的影響

PIABS指以吸收光能為基礎的性能指數，PICSM指以單位面積為基礎的性能指數，DFCSM以單位材料面積為基礎的推動力。隨土壤鹽脅迫濃度的增加，PIABS、PICSM和DFCSM均較大幅度降低。PIABS分別下降了8.8%，13.1%，28.1%，52.8%和67.0%（圖3），鹽分嚴重影響了植物對光能的吸收。單位材料面積的性能指數PICSM分別比對照下降24.7%，26.8%，36.6%，46.1%和74.4%，以吸收光能為基礎的性能指數PIABS、單位材料面積為基礎的推動力DFCSM和單位面積為基礎的性能指數在土壤鹽濃度0.1%時差異顯著，可見PIABS、PICSM和DFCSM三個參數對鹽脅迫十分敏感，能很好地反映脅迫對光合機構的影響。

3 討論與結論

3.1 鹽脅迫對白榆萌芽、出苗和存活的影響

隨著鹽脅迫濃度的增加，白榆種子發芽率和發芽指數呈下降趨勢，平均發芽時間逐漸延長，這與紀榮花等［14］研究結果相一致，說明這3個指標均反映了白榆種子對鹽脅迫的響應。100mmol／L鹽濃度對白榆發芽率、發芽指數和平均發芽時間的影響均差異不顯著，說明白榆種子能夠忍受100mmol／L鹽濃度，具有一定的耐鹽性，只有鹽處理達到一定濃度，才會對白榆種子萌芽造成影響。發芽指數對鹽濃度變化最為敏感，可作為白榆種子耐鹽性篩選的重要指標。

植物生長周期中不同階段對逆境的耐受能力不同，一般認為，種子階段的耐受能力強，幼苗階段耐受能力較弱［15，16］，所以萌發了的種子不一定出苗，即使出苗也不意味著能夠存活下來。隨著土壤鹽濃度增加，白榆幼苗出苗率、成苗率和存活率均呈下降趨勢，且各鹽分處理（對照除外），出苗后一些幼苗陸續死亡。這種趨勢也就揭示了濱海鹽堿地有很多成片或者零星野生資源分布，每年大量白榆種子散落，但林下極少有白榆幼苗的原因。

圖3 不同NaCl脅迫下性能及推動力的變化Fig.3 The changes of performance and driving force under different NaCl stress

3.2 鹽脅迫對白榆幼苗生長的影響

鹽脅迫抑制了白榆幼苗生長，平均苗高和平均根長均顯著下降，這與陳炳東等［17］、李存楨等［18］與景艷霞和袁慶華［19］研究結果相一致，根系條數則呈先增加后降低的趨勢。根系伸長對鹽脅迫的響應更加敏感，更能反映鹽脅迫對白榆幼苗生長的影響。植物根系直接和土壤接觸，收到鹽分、水分和養分吸收的影響，受影響最為直接。

3.3 鹽脅迫對白榆葉綠素熒光動力學的影響

PSⅡ對逆境脅迫非常敏感，因此，植物葉片的PSⅡ的光化學反應特性是衡量逆境脅迫對光合器官傷害的有效指標［20，21］。NaCl處理可以增加PSⅡ對光的敏感性，加速光抑制的產生，通過降低反應中心的光能捕獲效率，避免吸收過多光能，從而減少對光合機構造成的損傷；隨著土壤鹽濃度增加，反應中心數目也受到影響，植物進一步減少光能的吸收，這種反應中心失活可能也是植物自身的一種保護機制［22］，避免光合機構受到損傷。電子傳遞鏈QA后的電子傳遞也受到影響，這表明QA后的暗反應也可能受到了影響。

很多研究表明，脅迫會使最小熒光值（FO）升高，ABS／CSO大小近于初始熒光（FO），隨著鹽脅迫的增強，最小熒光值增加，Fo上升，說明PSⅡ內色素吸收的能量流向光化學的部分減少，以熱和熒光形式散失的能量增加，這樣避免或減輕光合機構的破壞。造成白榆ABS／CSO升高的原因，可以歸結為2個方面。第一，鹽脅迫使PSⅡ反應中心與色素天線細胞分離，阻斷了能量向PSⅡ中的傳遞過程。反應中心與天線細胞的這種分離是一種激發能的猝滅器，它可以耗散掉過多的光能，從而保護鄰近的反應中心不受破壞。第二，鹽處理打破了QA和QB的氧化還原平衡，使得電子可以更加容易從質體醌庫中流回，導致了Fo處的熒光有所上升［13，23］。

快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（O－J－I－P熒光曲線）包含大量有關光合原初光化學反應的信息，能更好地反映脅迫對光合機構的影響［24，25］。現已證明，O－J－I－P熒光曲線中K點的出現與PSⅡ的供體，特別是放氧復合體受傷害有關［26，27］，當PSⅡ的供體側受到傷害時，經過很短的時間（在J點之前），葉綠素熒光產量就會急劇上升，出現 K 點，多相熒光（O－J－I－P）變為（O－J－K－I－P）［28－30］。鹽脅迫導致 K 點（5ms）的出現，K 點的出現是由于水裂解系統被抑制以及QA之前受體側的部分被抑制所造成的。在此抑制過程中，受傷害的是放氧復合體（OEC），所以K點也可以作為OEC受傷害的一個特殊標記點［10，31，32］，Ψo則可以反映PSⅡ受體側的相對電子傳遞速率［11］。

鹽脅迫下，φPo和Ψo降低，導致QA傳遞電子的能力下降，引起φEo下降，但φDo顯著提高，白榆葉片的自我保護機制啟動；φEo明顯下降也表明了鹽脅迫抑制QA－的電子傳遞。鹽脅迫對PSⅡ電子傳遞受體側的影響可能是脅迫導致QB位點的改變而降低其與質體醌結合的親和力。

RC／CSM、ABS／CSM、TRO／CSM和ETO／CSM都下降，而 DIO／CSM增加，表明 NaCl脅迫可能一方面使反應中心降解或失活，另一方面通過改變天線色素的結構或者使天線降解，而使得捕獲的光能下降，進而導致單位面積上用來還原QA的激發能和進入超過QA－的電子傳遞鏈中的還原能減少，與此同時，脅迫導致單位葉面積熱耗散增加，說明白榆葉片遭受脅迫后啟動了相應的防御機制，使葉片中的過剩激發能得以及時耗散。熱耗散是植物抗光抑制破壞的主要機制，熱耗散通常反映植物非輻射能力耗散大小［21，33］。結果表明鹽脅迫增加，使葉片接受的光能轉變為熱能消耗掉，從而保護光合機構免受過量光能的危害。

隨土壤鹽濃度增加，PIABS、PICSM和DFCSM均較大幅度降低，表明性能指數（PIABS、PICSM）和推動力（DFCSM）對鹽脅迫比較敏感，能較好地反映脅迫對光合機構的影響。鹽脅迫下，白榆葉片發生光抑制，PSⅡ的受體側受到傷害，PSⅡ反應中心降解或失活，迫使葉片啟動了的防御機制。

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