草魚脆化過程變化研究進展及其機理探討

曹 彥，康玉凡，王若軍，劉紅開

(中國農業大學農學與生物技術學院，北京 100193)

草魚脆化過程變化研究進展及其機理探討

曹 彥，康玉凡*，王若軍，劉紅開

(中國農業大學農學與生物技術學院，北京 100193)

脆肉鯇是在特定環境條件下經投喂蠶豆飼育而成的，具有味道鮮美，肉質緊實爽脆等特點。我國脆肉鯇產業發展規模不斷擴大，關于脆肉鯇的生長特性、肌肉品質、血液生理生化指標變化等已有報道，但其形成機理還沒有最終定論。本文綜述了草魚脆化過程中草魚生長性能、肌肉品質、營養組成、微觀結構、血液生理生化特性等方面的變化，探討脆鯇形成機理，為脆肉鯇科學高產高效養殖提供理論與技術支持。

脆肉鯇，肌肉品質，營養組成，微觀結構，血液生理生化特性

草魚(Ctenopharyngodon idellus)是中國的四大家魚之一。近年來，雖然我國草魚養殖產量不斷增加，但是質量提高沒有得到足夠重視，降低了草魚品質。隨著人們生活水平的提高，消費需求從數量型向質量型轉變，對于水產魚類來講，人們更注重其肌肉感官營養品質及其加工方法新穎性。脆肉鯇是草魚經投喂蠶豆飼育而成的名特水產品［1］，具有肉質緊硬，爽脆，肉片色鮮、有型、久煮不爛，烹調方法豐富多樣等優點，改善了草魚的魚肉品質，越來越受到國內外消費者的歡迎。脆肉鯇的養殖已經在南方地區逐漸得到推廣［2］。脆鯇的肌肉成分、質構、組織學特性和血液成分等相關理化指標雖有很多研究，但是對其脆化機理尚不清楚。文章在綜述草魚脆化過程中草魚生長性能、肌肉品質、營養組成、微觀結構、血液生理生化等方面變化的基礎上，探討脆鯇的形成機理，以求為脆肉鯇科學高產高效養殖提供理論與技術支持。

1 飼喂蠶豆對草魚生長的影響

脆肉鯇的生長指標在衡量脆肉鯇高產高效養殖過程中發揮重要作用，餌料的質量和數量是決定草魚生長的重要因素，利用蠶豆飼喂草魚其生長指標均發生了變化。倫峰，李寶山等［3－6］分別飼養不同重量草魚一段時間后都發現:與普通草魚相比，飼喂蠶豆草魚增重率、肥滿度、內臟比，肝重比均下降，體長體高比、飼料系數顯著增加，從外觀上看，攝食蠶豆的草魚腹部較小，體形較為細長，脆化草魚紅肌比草魚多，顏色深，而肝胰臟顏色卻比草魚淺［6］。同時也有學者試圖利用其他餌料飼喂草魚進行草魚脆化的探索，秦志清［2］用自制草魚脆化養殖配合飼料、浸泡蠶豆、浸泡豌豆喂養草魚，不同原料對草魚生長的影響存在顯著差異，增重率依次為配合飼料組＞浸泡蠶豆組＞浸泡豌豆組;三種原料的飼料系數都比較高，達到了4.0以上，浸泡蠶豆組最低，與其他兩組存在顯著差異。而三組在臟體比、肝體比及肥滿度指標上均不存在顯著差異。

投喂蠶豆能改變草魚的肉質［3－4］，但相對于投喂普通配合飼料其生長率顯著降低，飼料系數增高。有以下幾種推論:由于蠶豆中氨基酸的不平衡性［7］，蠶豆中蛋氨酸含量明顯低于配合飼料組，使之成為蠶豆組草魚生長過程中重要限制性因子［3］;淀粉含量過高而脂肪含量相對較低，導致草魚生長速度減緩;蠶豆中含有大量的抗營養因子，如蛋白酶抑制劑(PI)、葡糖嘧啶甙和伴葡糖嘧啶甙，蠶豆表皮所含有的抗營養因子，如縮合單寧、植酸不能完全通過浸泡而消除，與魚體腸道消化酶結合，降低其活力，同時也影響胰蛋白酶、糖化酶等的作用，這些抗營養因子降低了腸道對營養物質的吸收及機體的利用，使草魚的生長性能下降［4］;直接投飼浸泡后蠶豆，其適口性相對于配合飼料較差，采食量較低［3］。

2 飼喂蠶豆對草魚肌肉品質的影響

飼喂蠶豆的草魚肌肉變脆，其肌肉質構、物理特性和微觀結構都發生了變化。肌肉的質構不是單一性質，是由其組成成分和結構決定的物理性質，能反映脆肉鯇的口感;肌肉的物理特性中滴水損失率、pH反映了肌肉的系水力，適口性，嫩度;而脆肉鯇肌肉微觀結構的改變是質構和物理特性改變的基礎。

2.1 飼喂蠶豆對草魚肌肉質構的影響

食品質地特性如硬度、脆性等是食品重要的品質特性。飼喂蠶豆的草魚肌肉口感發生變化，其質構指標相應發生了變化。研究表明，脆鯇肌肉的硬度、耐咀性顯著高于普通草魚［4，8－9］。然而，可能是由于對照組飼料、飼喂方式或飼喂時間長度等的不同，飼喂蠶豆對草魚肌肉質構的影響在某些指標上還沒有定論。李寶山、林婉玲等認為脆鯇肌肉的彈性和回復性顯著高于普通草魚［4，9］，而關磊［8］認為脆鯇肌肉彈性、回復力與普通草魚無差異;朱志偉認為脆鯇肌肉的黏著性比普通草魚低［10］;而李寶山等［4］卻認為黏著性比普通草魚有了不同程度的提高，并且發芽蠶豆組草魚較浸泡蠶豆組草魚具有更高的肌肉黏著性，所以對于這些指標需要進一步研究。脆肉鯇肌肉加熱前后其質構參數也會發生變化，林婉玲等研究發現，加熱后脆肉鯇肌肉硬度、咀嚼性、回復力、彈性均高于未加熱的脆鯇肌肉［9］。

草魚脆化的過程中，肌肉質構指標的變化與肌肉基本營養成分及微觀結構存在密切關系。研究表明，肌肉的品質與脂肪含量、肌纖維直徑和膠原蛋白含量有一定的相關性［11－12］。肌肉粗脂肪含量越低，肌束之間摩擦力越大，肌肉嫩度就越低，咀嚼性增加［2，13］，并且肌肉脂肪含量與硬度呈顯著負相關［8，14］;膠原蛋白含量越高，肌肉機械強度增加，肌原纖維耐折力越強［2，15－16］，失水率與肌肉膠原蛋白含量呈線性負相關［2，17］，并且膠原蛋白含量、肌纖維密度與肌肉硬度和回復力，均表現為二次曲線關系，與滴水損失呈顯著負相關［8，14］。

2.2 飼喂蠶豆對草魚肌肉物理特性的影響

草魚肌肉物理特性是肌肉品質中重要的特性之一。飼喂蠶豆草魚肌肉物理性狀與普通草魚的物理性狀發生了明顯的不同，并且不同部位肌肉物理性狀的變化不同。飼喂浸泡蠶豆草魚和飼喂發芽蠶豆草魚背部肌肉失水率與普通草魚相比均顯著降低，而各處理草魚的腹部肌肉失水率沒有顯著差異;在肌肉耐折力方面，攝食發芽蠶豆的草魚背肌、腹肌都較普通草魚顯著提高，而攝食浸泡蠶豆的草魚，僅在腹肌有顯著提高［3－4，6，8，14，18］。秦志清［2］用自制草魚脆化養殖配合飼料、浸泡蠶豆組、浸泡豌豆喂養草魚，與普通草魚比較發現，三種原料均顯著提高了肌原纖維耐折力，浸泡豌豆組顯著低于蠶豆組，配合飼料組與蠶豆組則無顯著差異;三種原料組草魚肌肉失水率與普通草魚相比均顯著降低，但三實驗組之間的失水率亦不存在顯著差異。

肌肉滴水損失和pH也是反映肉質的重要指標。滴水損失用來表示肌肉系水力，反映肌肉中水分的保持程度，高系水力可保持肌肉中水分含量，減少肉品水分過多散失，防止肉品失去鮮度和固有風味［19］。pH能直接影響肉的適口性、嫩度和烹煮損失，二者有著密切關系，即低pH是造成高滴水損失的一個相關因素［20］。研究發現，脆化在4h內，脆化草魚肌肉滴水損失較普通草魚有所降低，但延長至8h后，兩者滴水損失量無顯著差異，并且脆化草魚pH顯著高于普通草魚［8］。

2.3 飼喂蠶豆對草魚肌肉微觀結構的影響

肌肉微觀結構的變化是肌肉物理性狀和質構發生變化的基礎。雖然飼喂蠶豆草魚保持了草魚肌肉的基本結構特征，背肌、腹肌的縱切片均可看到A帶、H帶、I帶、M線、Z線，橫切切片可看到粗細肌絲的截面［21－23］，但是其內部發生了很大的變化。飼喂蠶豆草魚背肌的橫切切片肌細胞之間和肌原纖維之間的間隙都比普通草魚大，各肌原纖維之間似乎是相互獨立的，肌隔膜間隙也比普通草魚寬，結締組織層比普通草魚厚。飼喂蠶豆草魚背肌的縱切切片肌原纖維數目增多，且沒有固定的外形，肌纖維密度顯著大于普通草魚并且肌纖維胞質同樣具有大量線粒體，為肌纖維的收縮供給能量，肌漿網周圍分布有糖原顆粒［14，21］。背部和腹部肌纖維直徑分別較普通草魚提高，背部肌原纖維長度和肌纖維密度分別較普通草魚提高［3－4，6，8，18］，而也有研究認為肌肉纖維平均直徑變短［14，21］。腹肌微觀結構沒有背肌微觀結構變化大。

草魚脆化過程中，肌肉微觀結構和物理特性變化影響著肌肉質構的變化。肌纖維直徑的增加使得肌纖維束變粗，肌肉硬度增大，彈性增大［24］，但是也有研究表明，肌纖維越短，直徑越小，肌肉的硬度越大［6，14］;肌原纖維的長度越大，其耐折力越強［15］，與普通草魚相比，脆肉鯇肌原纖維長度與喂養時間呈現正指數關系，失水率與喂養時間呈現負指數關系［18］;從物理指標方面分析，肌肉pH與肌肉硬度和回復力均呈高度正相關，而滴水損失與肌纖維密度呈顯著負相關［8］;林婉玲等［9］研究了新鮮脆鯇肌肉和加熱后脆鯇肌肉的質地與微觀結構間的關系，肌纖維直徑、密度，膠原蛋白含量等決定了肌肉的質構特性。

3 飼喂蠶豆對草魚營養成分的影響

草魚營養成分是草魚進行各種生命活動的物質基礎。草魚經飼喂蠶豆之后，肌肉粗蛋白、粗脂肪、灰分、水分、總糖等基本營養成分發生變化;蛋白質的基本組成單位——氨基酸在肌肉、血液、內臟中都有分布，在草魚的脆化過程中也發生變化。

3.1 飼喂蠶豆草魚與普通草魚基本營養成分的比較飼喂 蠶 豆 草 魚 肌 肉 粗 蛋 白［1，8，14，22，25］、脂肪［1，3，6，14，22］、灰分［1，10，18，22］含量比普通草魚高，而水分和總糖含量低于普通草魚［1，10，14，22］。也有研究認為脆肉鯇肌肉的水分和粗蛋白質與對照組無顯著差異［3，6，18］，粗蛋白含量下降［6］，粗脂肪含量減少［4，8，18，25］，

其中飼喂浸泡蠶豆的草魚肌肉粗脂肪含量較飼喂發芽蠶豆的進一步降低［4］，粗灰分含量稍低于普通草魚［8］。根據甘承露等的研究，脆肉鯇不飽和脂肪酸稍高于鯇魚，并且鯇魚和脆肉鯇魚肉中皆含有一定量的EPA，脆肉鯇的稍高于鯇魚，從脂肪營養價值角度講，脆肉鯇稍優于鯇魚［1］。秦志清用自制草魚脆化養殖配合飼料、浸泡蠶豆組、浸泡豌豆喂養草魚，其中膠原蛋白含量以蠶豆組最高;普通草魚肌肉各基本營養成分，粗脂肪含量顯著高于三實驗組，而膠原蛋白及灰分含量顯著低于三個實驗組［2］。不同研究對草魚營養成分結果不同，可能與養殖方式，養殖時間，魚種類不同等因素有關［8］。

3.2 飼喂蠶豆草魚與普通草魚蛋白質成分的比較

蛋白質成分的變化，可以影響到肌肉的質地。如肌原纖維蛋白的含量越高，魚肉的嫩度和彈性就越好［1，10］，膠原蛋白或基質蛋白含量高，則魚肉的硬度高。研究表明，飼喂蠶豆草魚肌肉的肌原纖維蛋白［1，10，14，26］和膠原蛋白含量均有上升［4，8，18，26］，浸泡蠶豆組草魚膠原蛋白較發芽蠶豆組略低［4］，并且膠原蛋白含量隨飼料中蠶豆含量的增加而增加［6］。飼喂蠶豆草魚肌漿蛋白、基質蛋白、浸出物蛋白均高于普通草魚［10，14，26］。由此可知，蛋白質組分的變化是引起脆肉鯇魚肉與普通草魚口感上差異的原因之一［1，10］。

3.3 飼喂蠶豆草魚與普通草魚氨基酸組成的比較

蛋白質的營養價值取決于氨基酸的組成和含量，各種氨基酸在草魚肌肉、血液、內臟中都有分布。

3.3.1 肌肉氨基酸 氨基酸在體內具有極其重要的生理功能。其種類和含量的變化會導致肌肉組織結構和功能發生重大變化。脆化前后的鯇魚肌肉的氨基酸組成相似，飼喂蠶豆草魚肌肉鮮樣中的總氨基酸含量、必需氨基酸總和，鮮味氨基酸總和，游離必需氨基酸和總游離氨基酸以及必需氨基酸指數均高于普通草魚，而非必需氨基酸總量沒有顯著差異［1，4，6，10，22，27］。

除了酪氨酸、精氨酸及絲氨酸外，脆肉鯇的其它氨基酸含量均高于普通草魚［10］。陳清華等認為脆化后減少的氨基酸有甘氨酸，催化后增加的氨基酸有賴氨酸、異亮氨酸、丙氨酸和谷氨酸，而倫峰等認為賴氨酸，蘇氨酸，亮氨酸，脯氨酸，酪氨酸，絲氨酸，甘氨酸，丙氨酸和谷氨酸都增加了，天門冬氨酸隨蠶豆飼喂量的增加而上升［6，27］。與普通草魚相比，浸泡蠶豆組和發芽蠶豆組草魚肌肉大部分氨基酸的含量均顯著提高，其中以纈氨酸、甲硫氨酸、賴氨酸、組氨酸含量增加最為顯著，僅甘氨酸的含量顯著降低［4，27］。

魚肉味道的鮮美程度與鮮味氨基酸(天冬氨酸、甘氨酸、谷氨酸、丙氨酸)的含量有關［1］。四種鮮味

氨基酸中，人舌頭上的味蕾對谷氨酸最為敏感，脆肉鯇肌肉谷氨酸含量遠較其它六種魚的含量要高，因此食用口感好［10，22］。

3.3.2 血液和肝臟氨基酸 飼喂蠶豆草魚與普通草魚相比，血清中以賴氨酸含量最高，絲氨酸含量最低，而草魚中以谷氨酸含量最高，絲氨酸含量最低。脆肉鯇血清中的丙氨酸、蘇氨酸、絲氨酸、脯氨酸、蛋氨酸，甘氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸、組氨酸、酪氨酸含量和普通草魚相比增加，谷氨酸、精氨酸、賴氨酸3種游離氨基酸含量降低，脆肉鯇肝臟中的游離氨基酸也存在這種變化。但在脆肉鯇的肌肉中，其游離氨基酸的變化卻相反，其中谷氨酸的變化最為顯著［28－30］。

3.4 飼喂蠶豆草魚與普通草魚無機元素的比較

飼喂蠶豆草魚與普通草魚相比，無機元素變化不大。有研究表明，飼喂蠶豆草魚肌肉鈣、鐵含量均低于普通草魚［8］，而與肖調義等［22］、鄺雪梅等［25］的研究結果有所差異，發現銅、鉀、鈉、鋅、錳、鈣幾種微量元素無明顯差異［25］。

4 飼喂蠶豆對草魚血液生化指標的影響

在草魚的脆化過程中，草魚的血液生化指標也發生了變化。倫峰等用配合飼料組，50%蠶豆 + 50%配合飼料，蠶豆三種飼料飼喂草魚研究發現，血紅細胞數量，血紅蛋白含量，葡萄糖－6－磷酸脫氫酶含量三種血液指標隨蠶豆在飼料中添加量的提高而顯著遞減，并隨著葡萄糖－6－磷酸脫氫酶含量降低，血紅細胞數量減少［6，25］。但唐湘北等發現，脆肉鯇血液中紅細胞、白細胞數量明顯高于普通草魚，血小板有所降低，但差異不顯著，草魚紅細胞、白細胞數量的增長使血液對氧氣及營養的運輸功能有所加強，脆化后的草魚更能耐低氧環境，從而有效地預防疾病［28］。

5 研究展望

5.1 草魚脆化后相關生理指標的進一步研究

近年來，脆鯇的研究已經成為水產領域的熱點之一，但是在草魚脆化前后粗脂肪含量、無機元素含量等指標的研究中出現爭議，可能由于不同研究者在草魚脆化過程中使用的對照組草魚的普通飼料不同，不同普通飼料中蛋白質、脂肪等營養成分不同，所以作為對照組與脆肉鯇比較的普通草魚生理指標結果不同，造成結果差異。所以在今后的研究中要注意避免此類問題，達到在脆肉鯇的研究中得到統一結論。另外在脆鯇的研究中，還有一些問題需要改進，草魚隨著年齡的增長，各項生理生化指標在不斷改變，實驗材料選取的過程中，要注意脆化草魚和普通草魚在相同的魚齡時，各項指標才具有可比性。草魚脆化過程中，除草魚血液中葡萄糖－6－磷酸脫氫酶、腸道蛋白酶外［6，31］，關于其他酶的變化研究很少，酶催化各種生物化學反應，促進生物體的新陳代謝，所以在草魚脆化的過程中，酶的變化不可忽略。

5.2 蠶豆脆化草魚機理的研究

關于草魚脆化過程中，草魚肌肉、血液、內臟器官組織等都有研究，但形成機理還沒有定論，筆者認為可以從以下幾方面考慮:第一，蠶豆在浸泡過程中營養物質及生物活性物質等變化，可以設計實驗分別使用未浸泡蠶豆和浸泡后蠶豆飼喂草魚，根據脆化效果，分析討論使草魚脆化的關鍵因子存在于蠶豆本身還是在蠶豆萌發過程中產生，縮小草魚脆化關鍵因子的范圍;蠶豆中營養成分的特點:蛋白質氨基酸:蠶豆中蛋白質含量在豆類中僅次于大豆居第二位，并且其氨基酸組成也接近于人和動物所需的理想比例，其中賴氨酸含量比谷類高出三倍，蠶豆蛋白第一限制性氨基酸是含硫氨基酸;生物活性物質:黃酮類物質、原花色素、嘧啶葡糖苷、抗營養因子、活性蛋白和肽類，原花色素只存在于蠶豆殼中，這就啟發我們利用脫殼蠶豆和未脫殼蠶豆飼喂草魚，將草魚脆化關鍵因子縮小范圍;微量元素含量較高，尤其是磷、鎂、硒含量遠遠高于青豆、菜豆、豇豆、扁豆［32－33］。第二，可以從不同蠶豆品種飼喂鯇魚差異角度著手，分析由于蠶豆品種中營養成分或生物活性物質的差異所帶來的草魚脆化效果的差異，探尋草魚脆化關鍵因子。在這些研究基礎上，建立蠶豆與草魚肌肉肉質改變間的聯系很關鍵，還需要進一步深入的研究。

轉錄組學和蛋白質組學等現代生物技術的發展，為探索草魚脆化機理提供了有力的技術支持。可以分析草魚脆化前后肌肉的基因表達差異，找到蠶豆影響草魚差異表達的基因，進而研究基因的調控，并尋找影響草魚脆化的蠶豆功能影響因子。

5.3 研發草魚脆化養殖專用配合飼料

利用浸泡蠶豆投喂草魚，需要考慮蠶豆的日浸泡量確定、浸泡容器選擇、一年四季浸泡時間及飼喂時間調控的因素，使得脆鯇魚大規模工廠化養殖業發展受到局限，因此，在明晰蠶豆脆化鯇魚的功能因子的基礎上，研發草魚脆化養殖專用配合飼料具有重要實踐意義。草魚脆化養殖專用配合飼料的研究報道較少。秦自清利用自己研制的草魚脆化養殖配合飼料，能在一定程度上改變草魚肌肉的品質［2］，但是目前的專用配合飼料存在脆化效果不理想和在水體中的顆粒穩定性差等問題，所以草魚脆化養殖專用配合飼料的研發，還有很大的發展空間。另一方面我們可以從蠶豆投喂動物類型上進行擴展，例如倫峰等蠶豆脆化羅非魚肉質的研究［6］，譚乾開等脆化異育銀鯽生態生理學研究等［34］，甚至擴展到其他的動物，開發出更多的營養價值高，感官品質好的新食材。

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Advances in study of transformation of grass carp crisping process and mechanism discussion

CAO Yan，KANG Yu－fan*，WANG Ruo－jun，LIU Hong－kai
(College of Agronomy and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing 100193，China)

Crisped grass carp has been raised by broad bean in special environment，whose characteristics include delicious taste，tightened and crisped fresh quality.As the expending of development of crisped grass carp industry in China，growth performance，flesh quality and blood biochemical and physiological indexes change of crisped grass carp has been reported，but mechanism of crisped grass carp still has no final conclusion.The paper summarized influences on growth performance，flesh quality，composition of nutrition，microstructure and blood biochemical and physiological characteristic during grass carp crisping process，discussed formation mechanism of crisped grass carp and also provided support on theory and technology for how to scientifically raise crisped grass carp productively and efficiently.

crisped grass carp;flesh quality;composition of nutrition;microstructure;blood biochemical and physiological characteristic

TS254.1

A

1002－0306(2012)21－0385－05

2012－05－09 *通訊聯系人

曹彥(1988－)，女，在讀碩士，研究方向:種子科學與工程。

現代農業產業技術體系專項資金資助(CARS－09)。