兩種喀斯特生境植物旱雨季生理指標特征

董 蕾，曹洪麟 ，吳林芳

(1.中國科學院華南植物園，廣州 510650;2.中國科學院研究生院，北京 100039)

喀斯特地貌具有特殊的生境特征，表現為土壤干旱瘠薄富鈣、土被不連續和生境異質性大等特征，這一系列生境特征決定喀斯特適生植物在生理上表現出耐干旱瘠薄的生理特征［1］。該生境旱雨季降水差異極大，4～9月降水量占全年總降水量的83%［2，3］。這種水分差異必然造成植物的生理指標差異。

目前喀斯特生理生態研究焦點集中于資源與環境脅迫的相互作用［4，5，6］，對喀斯特適生植物季節性生理指標變化的研究鮮有報道。本文選取紅背山麻桿(Alchornea trewioides Muell.)和桂花(Osmanthus fragrans Lour.)為研究對象。前者為廣西木論喀斯特次生林、灌草叢的先鋒種和優勢種［7］，后者有較高的園林、藥用、日用化工價值［8］。為了解喀斯特生境植物旱雨季的生理變化，本研究對這兩種植物在旱、雨季的飽和凈光合速率(Pmax)、比葉面積(SLA)、葉片總氮量(Nmass－leaves)、莖總含氮量(Nmass－sterm)、葉綠素 a、b總量(Chla+b)及其比值(Chla/b)進行測定，以期為喀斯特地區植被恢復提供理論指導和數據支撐。

1 材料和方法

1.1 研究地點及材料

研究地點位于粵北陽山地區(2007年4月)。廣東省陽山縣溶巖分布廣泛，巖溶地貌發育完全，屬峰叢洼地－峰叢谷地型巖溶［9］。整體地貌為低山丘陵，土壤結構簡單，為由白云巖、石灰巖風化形成的石灰土，土壤發育不全，土層較薄，深淺不一。研究對象:桂花(Osmanthus fragrans Lour.)，木犀科常綠喬木;紅背山麻桿(Alchornea trewioides Muell.)，大戟科山麻桿屬落葉小喬木。在調查區隨機選取成熟植株每種各15棵，連同根部土壤帶回廣州華南植物園，栽入盆中種植。

1.2 實驗方法

實驗分為雨、旱兩季進行，雨季為2008年3－5月(每天晚上5點澆水至盆底有水流出)，旱季為2008年9～11月(轉移至溫室，每周澆水1次)，每月10號、20號、30號各進行下述實驗1次。

最大光合速率(Pmax)測定:每次試驗在早八點進行，利用LI－6400便攜式光合作用儀(LI－COR，美國)測定最大光合速率(PAR=2000mol photons s－1)。每棵植株選上、中、下不同位置成熟葉片各3片，每個樹種各15株。

葉綠素提取:將測完Pmax的葉片摘下，迅速用面積為0.2743 cm2的打孔器打孔3～4片稱重后放入5 mL試管，每管加入80%丙酮5 mL黑暗浸提60 h至葉片基本變白。利用UV－3802型紫外可見分光光度計(Unico，美國)測定提取液A663、A646處吸光值(80%丙酮為空白對照)，根據Lichenthaler［10］對Arnon法的修正，其計算公式為:Chla(mg/g)=12.21A636－2.81A646;Chlb(mg/g)=20.13A646－5.03A663

比葉面積(SLA)測定:利用光電葉面積儀(WDY－500A)測定打孔葉片面積，烘干(105℃殺青30 min，80℃連續烘干至恒重)后分別測量干重。利用計算公式(SLA(cm2/g·dw)=葉面積/干重)計算每葉片的 SLA 指標［11］。

葉氮含量(Nmass－leaves)測定:烘干葉片利用LK－200A型中藥粉碎機磨成粉末，過60目篩，準確稱取0.5g。凱氏定氮法(Kjeldahl method)消煮，消煮所得溶液利用流動注射法測其含氮量(百分含量)。

莖氮含量(Nmass－sterm)測定:每月末取每個物種的一棵植株，分上、中、下三段測量。測定方法與葉氮含量測定相同。

1.3 結果處理

數據利用SPSS 12.0軟件進行分析，方差分析采用one－way ANOVA法。

2 結果與分析

2.1 比葉面積(SLA)及最大光合速率(Pmax)季節性變化

比葉面積(SLA)可以有效反映植物獲取資源的能力［12］。兩種植物的比葉面積在旱季均呈下降趨勢(圖1A)。其次，桂花的比葉面積在旱、雨季均顯著低于紅背山麻桿(P＜0.05)。這說明紅背山麻桿在受試季節的獲取資源能力較桂花強。最大光合速率(Maximum photosynthesis rate，Pmax)是決定植物光合特征的關鍵性參數之一［13，14］。在研究期間，桂花的最大光合速率(Pmax)(雨季:8.5 ±1.5 μmol m－2·s－1;旱季:3.8 ±0.4 μmol m－2·s－1)均低于紅背山麻桿(雨季:10 ±1.8 μmol m－2·s－1; 旱季:10.8 ±1.2 μmol m－2·s－1);且相比雨季，桂花旱季的最大光合速率顯著降低(P＜0.1)，而紅背山麻桿保持不變甚至略有升高(圖1B)(P＞0.05)。這可能與植物生活史特性有關。紅背山麻桿在旱季凋落葉片，進入避旱期，所以它需要制造和儲存更多的光合產物用以度過旱季。

圖1 兩種植物旱雨季SLA(A)及最大光合速率(Pmax)(B)變化OF:桂花;AT:紅背山麻桿Fig.1 SLA(A)and maximum leaf photosynthetic rate(Pmax)(B)of two species in two seasons.Corner marker:OF:Osmanthus fragrans Lour.;AT:Alchornea trewioides Muell

2.2 季節性葉綠素總量(Chla+b)及其Chla、b比值(Chla/b)變化

葉綠素含量受生境影響會發生顯著變化［15］。葉綠素a、b含量隨季節不同會發生變化，且葉綠素a比葉綠素b對干旱脅迫更加敏感［16］，導致葉綠素a/b(Chla/b)值也隨之變化。雨季兩種植物的Chla/b并無顯著性差異，旱季該指標均降低，且桂花(2.41±0.57)顯著低于紅背山麻桿(3.21±0.32)(圖2A)(P＜0.1)。葉綠素是高等植物同化器官的重要組成部分，決定植物光合能力［17］。葉綠素含量因生境差異而發生顯著變化［15］。桂花雨季葉綠素含量高于旱季，紅背山麻桿則相反。兩者相比，雨季桂花葉綠素含量(3.11 ±0.31)顯著高于紅背山麻桿(1.34 ±0.41)(圖2B)(P ＜0.1)。結合飽和光合速率(圖1B)可以看出桂花雖然雨季葉綠素含量顯著高于紅背山麻桿(P＜0.1)，但其光合能力仍相當(P＞0.05)，即桂花的葉綠素光合效率低于紅背山麻桿。另外，紅背山麻桿旱季葉綠素含量的上升可能是其光合速率(圖1B)上升的原因。

圖2 兩種植物雨旱季Chla/b(A)及Chla+b(B)變化 OF:桂花;AT:紅背山麻桿Fig.2 the content of chlorophyll(A)and the ratio of Chla and Chlb(B)of two species in two seasons Corner marker:OF:Osmanthus fragrans Lour.;AT:Alchornea trewioides Muell.

2.3 季節性莖氮含量(Nmass－sterm)及葉氮含量(Nmass－leaves)變化

氮是植物必需元素，植物的莖具有儲藏和繁殖的功能［18］。圖3A中桂花(0.811±0.070)和紅背山麻桿(1.083 ±0.10)旱季莖氮含量均高于雨季(桂花:0.673 ±0.087; 紅背山麻桿:1.008 ±0.070)，但桂花的增幅較紅背山麻桿顯著(P＜0.1)，即說明桂花轉移的氮量較多。

葉氮含量直接影響植物體內葉綠素、可溶蛋白及酶，從而調節光合作用［19］。單位面積氮含量高的葉片具有較高光合能力［20，21，22］。葉片氮含量的季節性變化與SLA變化相似。兩種植物葉氮含量旱季(桂花:1.2 ±0.5; 紅背山麻桿:1.82 ±0.41)均低于雨季(桂花:1.6 ±0.35; 紅背山麻桿:2.1 ±0.2)，且紅背山麻桿在兩個季節都高于桂花(圖3B)。

圖3 兩種植物雨旱季莖氮含量(A)及葉氮含量(B)變化OF:桂花;AT:紅背山麻桿Fig.3 the content of nitrogen in sterm(A)and content of nitrogen in leaves(B)of two species in two seasons Corner marker:OF:Osmanthus fragrans Lour.;AT:Alchornea trewioides Muell.

3 討論

最大光合速率(Maximum photosynthesis rate)能夠顯示植物對氣候變化的響應［23，24，25，26］。在旱季桂花葉綠素含量降低，光合能力下降，葉氮含量降低，葉片中營養轉移至莖(圖1，2，3)。由于是常綠植物，桂花只能選擇忍耐策略應對干旱，這可能是其轉移營養物質，降低消耗度過旱季的方法。

紅背山麻桿為落葉植物，其進入旱季后將有6個月無法進行光合，故其將葉氮一部分用來制造葉綠素從而提高光合能力，另一部分轉移至莖進行儲存(圖1，2，3)。SLA及葉氮含量高表征具有較高相對潛在生長率［27］。從圖1可以看出，紅背山麻桿雨季有較高SLA和葉氮含量，這說明它在雨季潛在生長率較高，這可能是因為紅背山麻桿在每年雨季重新萌發新葉，且僅有6個月時間進行營養制造，需要利用6個月制造的營養物質維持一年的生長。因此在喀斯特特殊生境下，紅背山麻桿比常綠植物桂花更具適應能力。這與木論喀斯特森林調查結果:落葉植物比常綠植物比重大、紅背山麻桿為次生林、灌草叢的先鋒種、優勢種的結果相符［7］。

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