鵝發育期和繁殖周期生殖激素變化的研究進展

李定健

（貴州省畜牧技術推廣站，貴州 貴陽 550001）

家禽的產蛋性能不僅由基因控制，而且還受生理狀態尤其是生殖激素水平的制約。在下丘腦-垂體-性腺軸對禽（鳥）類繁殖活動的內分泌調控中，垂體促卵泡激素（FSH）和促黃體生成素（LH）的分泌受到下丘腦促性腺激素釋放激素（GnRH）和垂體催乳素（PRL）的調節。

FSH由α和β兩個亞基組成。特異性β亞基決定其特異性結合位點及生物學功能。FSH和LH協同作用于卵巢生長卵泡的顆粒細胞，促進雌二醇（E2）和孕酮（P4）分泌，加速卵泡生長發育、成熟和排卵。在卵泡發育過程中，顆粒細胞還分泌肽類激素抑制素（INB），影響家禽卵泡發育，抑制FSH分泌。

動物垂體前葉分泌的PRL具有廣泛的生物學效應。在哺乳動物，垂體PRL通過血液運輸作用于多種組織的受體，調控乳腺發育和泌乳活動。而在禽類，PRL主要調節母禽的就巢和孵卵等母性行為，抑制就巢期間的生殖活動，從而影響產蛋性能等繁殖性狀。大量研究表明，PRL的生理作用通過靶細胞膜上的催乳素受體（PRLR）介導。在家禽，PRLR基因是與就巢性密切相關的功能基因。血管活性腸肽（VIP）是家禽PRL的釋放因子，與細胞膜上的血管活性腸肽受體（VIPR）結合發揮其功能。此外，內源性阿片肽β-內啡肽（β-END）對PRL的分泌亦具有調節作用。文章在總結作者和他人研究成果的基礎上，對鵝發育期和繁殖周期生殖激素的變化進行了綜述。

1 鵝發育期生殖激素的變化

1.1 FSH和LH

在1日齡雛鵝血清中可檢測到FSH和LH。隨著月齡（1～8月齡）的增加，FSH和LH均呈波動性升高，但各月齡之間差異不顯著。垂體FSH和LH基因及卵巢受體基因在出雛當日就有表達，并隨月齡的變化亦呈波動性增加。性成熟后FSH和LH的表達量均呈上升趨勢，并且上升趨勢一直持續到產蛋期。產蛋期垂體FSH和LH基因及卵巢受體基因mRNA的表達量與性成熟前各月齡差異顯著。結果提示：FSH和LH對卵巢的發育具有調控作用，卵巢在發育和排卵過程中對FSH和LH的反應能力較強。

促卵泡激素受體（FSHR）基因mRNA相對表達量在開產前的5～8月齡上升幅度達50%左右，并在產蛋期維持較高的表達水平，表明鵝FSHβ與FSHR在基因表達水平的變化上是同步的，另外也表明FSH在鵝卵泡生長和成熟中起著重要的作用，與產蛋期密切相關。

1.2 17β-E2和P4

發育期母鵝血漿17β-雌二醇（17β-E2）水平隨日齡增長而呈上升趨勢。180日齡17β-E2達到峰值，開產后略有下降。初生雛母鵝P4水平在2日齡時較高，之后逐步下降，180日齡回升，開產后P4水平大幅度升高。這表明17β-E2與母鵝生殖系統的發育密切相關；幼齡母鵝卵巢小卵泡內P4轉變為17β-E2的能力較強。

1.3 PRL

PRL可在1日齡雛鵝血清中檢測到。垂體PRL基因及卵巢PRLR基因mRNA表達量在1日齡較高。從1月齡開始PRL基因的表達量持續下降，下降趨勢持續至4月齡。性成熟后開始上升并延續到產蛋期。產蛋鵝腦垂體PRL基因的表達水平比5月齡未產蛋母鵝高。檢測結果顯示：血清PRL水平與垂體PRL基因、卵巢PRLR基因的表達量均呈強正相關。這表明PRL在卵巢發育中所起作用不明顯。

2 繁殖周期生殖激素的變化

2.1 PRL

母鵝開產時血漿PRL較低，并持續一段時間，而后則逐漸上升。開始就巢時急劇升高，并在就巢中期達到峰值，隨后逐漸下降。整個就巢期PRL都處于較高水平，與文獻報道的結果一致。醒抱當天PRL低于整個就巢期的水平，醒抱后18天之內PRL變化不大，在此后的恢復期中PRL進一步下降，直至低于檢測水平。就巢期血漿高水平的PRL具有抑制促性腺激素（GTH）分泌以及抑制性腺功能的作用。就巢期血漿PRL有明顯的季節性變化。雖然就巢第1天的PRL水平春季明顯低于秋季，但是春季就巢期血漿PRL高于秋季。

褚曉紅等研究了鵝繁殖周期中PRL基因在下丘腦、垂體和卵巢的表達特點。結果表明，就巢期表達量最高，產蛋期次之，恢復期最低。PRLR基因mRNA在生殖軸不同組織的表達特點與PRL基因類似。就巢期表達量最高，恢復期次之，產蛋期最低。在整個繁殖周期中，下丘腦VIP基因和垂體VIPR基因mRNA的表達量與PRL分泌密切相關。下丘腦VIP基因mRNA在就巢期表達量最高，休產期表達量最低。在垂體和下丘腦，VIPR基因mRNA在就巢期表達量最高，休產期表達量最低。這表明鵝的就巢行為與PRL升高密切相關，VIP在調節鵝繁殖周期中起著重要作用。

2.2 β-END

血漿β-END水平與PRL呈相似的變化規律。β-END在開產時水平相對較低，以后逐漸上升，于產蛋中期出現峰值，而后很快進入就巢期，并維持較高水平，就巢18天后逐漸下降。β-END在整個就巢期處于較高水平。醒抱時β-END大幅度降低，此后一直保持較低水平。β-END和PRL分別于產蛋末期和就巢第1天出現大幅度升高，而且就巢期血漿中β-END與PRL呈正相關。這表明在禽類內源性阿片肽可能參與PRL的中樞調節。就巢期血漿β-END秋季高于春季。

2.3 LH

血漿LH濃度則與PRL呈相反變化。LH水平在產蛋期顯著高于就巢期和恢復期。產蛋后期、就巢期和休產期極低水平的LH可能是引發母鵝就巢和導致低產的重要原因之一。

血漿LH在整個繁殖周期中出現兩個峰值，即在開產前和產蛋期。隨著就巢的終止，LH水平上升，開產前升至最高水平。開產后，LH水平隨產蛋的增加緩慢下降，并在產蛋高峰期下降至低水平。當產蛋開始下降時，LH濃度重新上升，但在產蛋即將結束時又快速下降，并在產后降至低水平，此時鵝群進入就巢期。但是有文獻報道，LH的兩個峰值分別出現于休產后期和開產期（產蛋前期），產蛋前期的LH和P4峰值對于后繼排卵和產蛋有促進作用。造成結果不同的原因可能與鵝品種不同有關。

2.4 FSH

產蛋中后期血清FSH含量較低。就巢期FSH處于低水平。就巢初期較高，中期最低，至雛鵝出殼FSH水平有所回升。這表明：由于生殖機能的下降，就巢期間FSH水平下降。

產蛋前期（220日齡）母鵝垂體FSHβ mRNA表達水平最低，產蛋期表達水平顯著高于產蛋前期，與禽類血漿FSH水平在開產期和產蛋高峰期維持較高的水平相吻合。在整個繁殖周期中，母鵝下丘腦、垂體和卵巢組織的FSHβ基因均有表達。產蛋前1周FSHβ mRNA表達維持較高水平，產蛋10天達到峰值。休產期和就巢前期迅速下降。就巢末期FSHβ mRNA水平再次上升，達到較高水平。這表明FSH與鵝產蛋關系密切，就巢起始伴隨FSHβ mRNA表達量的快速回落。

2.5 雌激素

17β-E2的變化與PRL相反，以產蛋期最高，就巢時急劇下降，醒抱后逐漸恢復，與文獻報道的結果相似。整個繁殖周期中出現兩個雌激素峰值，其中以產蛋后期的峰值最大（這種高水平的雌激素可能是鵝就巢的又一重要誘因），開始產蛋前次之。這表明高濃度的雌激素對排卵和蛋的形成具有促進作用。

2.6 P4和INB

P4、INB與LH的變化規律相似，與PRL的變化相反，產蛋高峰期最高，就巢期最低。開產前P4和INB慢慢上升，并在產蛋高峰期維持高水平。產蛋高峰期后，隨著產蛋的減少，兩者濃度快速下降，在停產期降至最低水平。產蛋后期、就巢期和休產期極低水平的P4可能是誘發母鵝就巢和導致低產的又一重要原因。李定健等的研究表明，就巢期雖然P4水平仍較高，但P4逐步下降。這一趨勢一直持續到恢復期，而后才開始上升。

3 排卵周期生殖激素的變化

P4和LH在產蛋前13小時內分別出現兩次高峰，P4峰出現在產蛋前4～5小時，LH峰出現在產蛋前1～3小時。P4引起LH峰的出現，LH峰誘導成熟卵泡排卵。然而吳登堃等則觀察到母鵝正常排卵時LH、17β-E2和P4均出現三個峰值，分別發生在排卵前的8小時、26小時和38小時 （LH）或44小時（17β-E2和P4）。前兩次峰值三者同步，但P4第二個峰未顯示出來。LH的第三個峰比另外兩種激素提前6小時出現，即LH峰值出現在排卵前10小時左右。17β-E2的峰值在排卵前8小時最為明顯。結果與文獻報道不盡一致。差異的原因可能是由于鵝品種不同或其它因素所引起，有待于進一步研究探討。

4 結 論

綜上所述，垂體GTH和卵巢17β-E2調節母鵝生殖系統的生長發育。在整個繁殖周期中，PRL、FSH、LH、17β-E2和P4水平的變化在調控鵝的開產、產蛋維持、就巢行為產生和維持、休產和恢復期諸多方面均起著十分重要的作用。產蛋期卵泡分泌大量雌二醇和孕酮，這些激素使下丘腦5-羥色胺和多巴胺活性增強，后兩者再促進下丘腦合成并釋放血管活性腸肽，最終促進垂體前葉分泌PRL，引起就巢。與其它禽（鳥）類相似，PRL是調控鵝就巢和產蛋性能的最主要因素。

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