崇明東灘斑背大尾鶯的巢址特征1)

胡春芳 李 楓 叢日杰 張玉銘 湯臣棟 庚志忠 馮雪松

(東北林業大學，哈爾濱，150040)(崇明東灘鳥類國家級自然保護區)

斑背大尾鶯(Megalurus pryeri)屬雀形目(Passeriformes)鶯科(Sylviidae)，是東亞特有種，有兩個亞種:pryeri和sinensi。種群數量稀少，2009年，IUCN世界瀕危物種紅皮書將斑背大尾鶯列為近危種(NT)。斑背大尾鶯在國內繁殖分布于黑龍江省扎龍、遼寧省雙臺河口、江西省南磯山、上海崇明東灘，其中，崇明東灘、南磯山既是斑背大尾鶯的繁殖地又是越冬地;國外繁殖分布于日本本州島北部。目前，國內外學者對斑背大尾鶯的研究主要是在數量、分布調查［1，3－5］、繁殖生態學研究［6］、鳴聲錄音［2，7］、分類地位和遺傳多樣性研究［8－10］等繁殖生態方面，而對關于棲息地的量化報道較少，僅見于繁殖棲息地生境的描述［4，11］，影響斑背大尾鶯巢址選擇的主要生態因子尚不明確。為此，筆者于2010年3月至2011年8月在上海崇明東灘鳥類國家級自然保護區對斑背大尾鶯的巢址選擇進行了初步研究，考察其巢址的生境特點和影響巢址選擇的主導因素。

鳥類巢址選擇是研究巢以及巢周圍地區的生態因子在鳥類選擇巢址過程中的作用和地位，從而揭示鳥類選擇該處筑巢的原因和主導因素。巢址選擇是一種優化生境選擇，能將同類的干擾、天敵的捕食和不良天氣的影響降低到最低水平，大大提高繁殖成效［12］。巢的形狀和大小、營巢背景植物常被選擇作為隱蔽條件的一部分，同一種鳥會選擇相似的營巢環境，但是其巢址的特征會隨棲息環境變化而變化，這說明自然選擇可以改變鳥類的適應策略，使物種在不同的選擇壓力下適應環境［13］。因此，研究鳥類的巢址選擇，揭示影響其繁殖地選擇的主導因素，不僅有助于了解該物種對繁殖生境的要求，還有助于理解其生活史特征。

1 研究地區域概況

崇明東灘鳥類國家級自然保護區(N 121°50'～122°5'，E 31°25'～31°38')位于長江入海口，地處上海市崇明島東端，是長江口最大的、仍舊保持自然本底狀態的河口灘涂濕地，被世界自然基金會(WWF)列為具有國際重要意義的生態敏感區，并被列入濕地公約的國際重要濕地名錄。自互花米草(Spartina alterniflora)作為生態工程種于1995年被引種到崇明東灘以來［14］，崇明東灘目前已形成了3種主要的生境類型:蘆葦(Phragmites australis)生境、互花米草生境、斑塊狀蘆葦和互花米草混合生境。互花米草蘆葦混合生境為互花米草向蘆葦區域擴散的區域，蘆葦與少量的互花米草混合生長。互花米草對東灘生境具有很強的適應性和種間競爭能力，分布面積呈快速增加趨勢，零星斑塊狀分布于蘆葦群落中，在研究地區域，純互花米草生境分布面積為13.58 km2，擴散的速度遠遠高于土著種蘆葦，有些區域蘆葦已經退化。純蘆葦生境僅為6.84 km2，互花米草和蘆葦的混生生境為3.88 km2。目前為止，互花米草生境面積最大［15］。崇明東灘屬北亞熱帶，是東亞季風區，常年的海風使得互花米草向一側倒伏。

2 研究方法

2.1 數據采集

2010年3月至2011年8月觀察發現，在斑背大尾鶯雌鳥產卵孵化期間，雌鳥活動更加隱匿，也不鳴叫。在枯草中穿梭飛行，高度很低，很難被發現。相反，雄鳥的活動比較頻繁，飛翔鳴囀跨度不大，多在10～20 m之間。在崇明東灘研究地的3種生境類型中各設立3條樣線。其中:純互花米草生境中每條樣線長約1 km，左右寬各為2.5 m，每條樣線所覆蓋的面積為5 km2;純蘆葦生境每條樣線長為1 km，左右寬各為1.5 m，每條樣線覆蓋的面積為3 km2;互花米草和蘆葦的混生生境每條樣線長為1 km，左右寬各為1 m，每條樣線所覆蓋的面積為2 km2。調查中，以每條樣線中雄鳥活動的位置為線索，仔細搜尋斑背大尾鶯(Megalurus pryeri)的巢，同時利用GPS定位，對發現的每一個巢進行標記和測量，并用紅色的繩作為標記，以保證3種生境類型的巢全部都能被發現。記錄3種生境中的巢結構:巢內徑、巢外徑、巢高、巢深、巢高距地面距離。

在野外追蹤觀察的基礎上，用樣方法［4］對斑背大尾鶯的巢址選擇進行研究。在以巢為中心、10 m為半徑的范圍內做4個1 m×1 m樣方，調查鳥巢巢位的微生境。根據在崇明的調查，選擇測定8個生境因子:枯草蓋度(%)、新草蓋度(%)、枯草最高高度(cm)、新草最高高度(cm)、枯草厚度(cm)、植物密度(株/m2)、距小徑(附近住戶走出的小路)距離(m)、巢下水深(cm)。

在斑背大尾鶯的領域內沒有巢的位置選取對照樣方，具體方法為［16］:在每個巢的隨機方向的100 m處選取4個1 m×1 m的對照樣方，若該樣方內發現有斑背大尾鶯的巢，則更換方向選取，一直到所有對照樣方可判定為非巢址樣方為止。對照樣方的測量參數與巢址樣方相同，兩者作為獨立樣本。

2.2 數據處理

首先將百分數因子作反正弦函數轉換為角度型因子，以提高數據的正態性，接著采用Kolmogorov－Smirnov Z檢驗巢址樣方與對照樣方中的8個定量因子的正態性，當數據呈正態分布時，采用獨立樣本的 t檢驗(Independent－samples t test)，否則采用非參數Mann－Whitney U檢驗。由于測定的生境變量都不呈正態分布，因此，采用非參數Mann－Whitney U來比較兩組均值間差異(給出Z值)。P＜0.05差異顯著，P＜0.01差異極顯著。采用主成分分析法分析(PCA)確定所選擇的8個生境因子間的相關性以及各因子在斑背大尾鶯巢址選擇中的權重。數據分析采用Excel 11.0和Spss17.0統計軟件完成。統計檢驗的數據采用算術平均值和標準誤表示。

3 結果與分析

斑背大尾鶯于3月中旬開始占區炫飛鳴唱求偶，4月初進入配偶期。4月中旬開始筑巢，營巢時間持續至7月中旬，5月份為筑巢高峰期。2010—2011年，在崇明東灘共測量了33個斑背大尾鶯兩種巢型，其中在互花米草生境中有19個(57.8%)，在蘆葦和互花米草的混生生境中有14個(42.4%)，在純蘆葦生境沒有找到巢。

3.1 巢的特征

斑背大尾鶯的巢位于叢生草本的下方，筑巢主要由雌鳥完成，雄鳥幾乎不參與，筑巢需5～7 d。巢材因地制宜，就地取材，既有植物性材料——細苔草、寬蘆葦葉、直徑為1 mm的互花米草枝，也有動物的衍生物——羽毛、頭發，還有植物白絮等。斑背大尾鶯的巢十分隱蔽，巢筑在枯草下部，巢底接近地面，先將靠近的三四個枯枝纏在一起，圍成圓形，然后從底部開始編制，一般有二三層巢材。由T檢驗分析得出:兩種生境的巢結構參數差異不太顯著，其中巢高(F=18.018，P＜0.05)顯著差異，而巢內、外徑，巢深，巢距地面距離差異不大(表1)。

營巢背景植物以草本為多，高度在不同生境類型中略有差異。其中，以蘆葦中最高(216.7±6.9)cm，互花米草次之(118.8±4.9)cm。植株靠近基部的枝或葉都相互交錯，或向一側傾伏，上方蓋度均大于60%(表1)，對巢有良好的遮蔽作用。

表1 不同生境類型中鳥巢的特征

3.2 巢址樣方與對照樣方的對比

斑背大尾鶯(n=132)與對照樣方(n=132)8個生態因子的測量和比較結果見表2。Mann－Whitney U檢驗的結果表明:枯草厚度、植物密度、枯草蓋度、距小道距離、巢下水深的顯著性概率均小于0.05，表明巢樣方組與對照樣方組的這些因子之間差異顯著。斑背大尾鶯對巢址的選擇具有非隨機性和特異性。巢址樣方的枯草厚度、植物密度、枯草蓋度均顯著高于對照樣方;距小道距離、巢下水深則顯著低于對照樣方;隱蔽性顯著高于對照樣方(表2)。測量結果表明:斑背大尾鶯偏好于枯草蓋度和密度高、灘涂水淺的地方營巢，多數靠近小道。

表2 斑背大尾鶯的巢位樣方與對照樣方各生境參數Mann－Whitney U檢驗結果

3.3 影響巢址選擇的主要因子

PCA結果表明:前4個主成分的特征值均大于1，累積信息量達78.80%。包含了斑背大尾鶯巢址的大部分信息，可以較好地反映巢址特征。提取這4個主成分，計算它們與原始變量的因子負荷(表3)。在第1主成分中，枯草蓋度負荷值最大，其次為植物密度、枯草厚度，反映了斑背大尾鶯傾向在枯互花米草蓋度和厚度較大、密度高的生境中營巢。第2主成分中，距小道距離和巢下水深負荷值最大，說明斑背大尾鶯常在水淺的灘涂和靠近路邊營巢，可定義為空間位置因子。在第3主成分中的新草蓋度，它與主成分1共同體現了斑背大尾鶯營巢對隱蔽度的要求，可定義為隱蔽因子。第4主成分中枯草最高負荷值最大，可定義為植被高度因子(表4)。

表3 斑背大尾鶯巢址選擇主成分分析(n=132)

表4 斑背大尾鶯巢址選擇主成分分類及命名

4 結論與討論

鳥類巢址的質量與其繁殖成功率有直接關系［17－18］。研究發現，斑背大尾鶯繁殖失敗主要集中在產卵期和孵化期，這是由于持續近30 d的產卵(6 d)、孵化(12 d)、育雛(13 d)，一直到雛鳥離巢，使卵和幼雛暴露在很大的捕食風險中。在研究地區，不僅有家養貓、狗，還有灰背隼(Falcocolumbarius)、紅尾伯勞(Lanius bucephalus)、棕背伯勞(Lanius schach)等小型食肉獸和猛禽［19］，它們是斑背大尾鶯的天敵，都會危及卵和雛鳥，所以繁殖失敗主要原因是天敵的捕食和破壞。因此，增強巢的隱蔽性和選擇適宜的巢址，盡可能降低被捕食率，對斑背大尾鶯繁殖成功非常重要。

4.1 隱蔽性

通過巢址選擇，鳥類可以找到一個相對適宜的繁殖地點以保證繁殖活動順利進行［20］。許多試驗結果［21－24］表明，雀形目鳥類一般在植被茂盛、蓋度高的樹上筑巢，即使在某些植被較稀疏的荒漠地區，雀形目鳥類也多在密度較大的荊棘叢中筑巢。因此，鳥類選擇密度高、隱蔽性好的覆蓋物作為巢址，也是決定其繁殖成效最主要的原因。巢址樣方和對照樣方的8個因子比較表明(表3)，斑背大尾鶯偏好選擇于隱蔽性高的位置營巢，斑背大尾鶯巢的隱蔽性主要來自以下3個方面:

①雌鳥的羽色和孵化行為增強了巢的隱蔽性。雌鳥上體棕褐色，當它低伏在巢中時，即使靠近也極難發現。孵化時，在輕微干擾下，雌鳥不輕易離巢，尤其是到了孵化后期，雌鳥戀巢性增加，人靠近1 m之內仍絲毫不動，直至將要踩到才猛然飛離巢外。雌鳥這種能在最危險的一瞬間迅速逃離，而事先一動不動的特性，既保證了親鳥在最不利情況下不受損失，又盡可能地保證了巢難以被發現。

②營巢位于草叢下部，約離地面距離 20 cm［4，25］，營巢植物葉(蘆葦)或枝(互花米草)相互交錯，互花米草則向一側倒伏，在微生境的尺度上，兩種巢型巢上方蓋度分別為64.7%和81.8%，給巢形成了良好的隱蔽條件。

③調查得出，斑背大尾鶯營巢密度最高的地方是互花米草密度很高的地段。常年定向的海風吹得互花米草都向一個方向倒伏，斑背大尾鶯利用了倒伏的互花米草在巢口處形成了一個三角型密度很厚的天然“巢蓋”，不僅減少了親鳥筑巢的能量消耗，還增加了巢的隱蔽性。

4.2 巢址選擇

斑背大尾鶯的巢址對于在植被的隱蔽性和高度上有很高的要求，在研究中，所有發現的巢周圍都有互花米草覆蓋，4個方向的隱蔽度均較高(表2)。巢址樣方的枯草厚度、植物密度、枯草蓋度均顯著高于對照樣方，這些為斑背大尾鶯巢提供了良好的隱蔽條件。而且斑背大尾鶯進入繁殖期后，領域非常固定，幾乎整個繁殖期都停在某一固定的一根非常顯著高的枯蘆葦枝上，蘆葦這種高位植物為雄鳥提供了占有領域、鳴唱、求偶和警戒的條件［4］。斑背大尾鶯巢址選擇的這兩個特點與很多國外研究結果相符合。在利根川，巢密度最高的地方是莎草密度很高的地段［26］;在仏沼濕地也被發現喜好草灘和莎草叢［10］。這種對莎草的偏好是因為斑背大尾鶯需要濃密的、中等高度的單子葉植物來筑巢，間或有一些較高的草。在日本的繁殖地，斑背大尾鶯總是在演替沼澤中被發現，并且在蘆葦和莎草達到某種高度時才可見，對于太高或太低的植被不能耐受［27］。在中國的雙臺河口發現，雄鳥是在濃密的1 m高的三棱草(Bolboschoenus maritimus)或莞草(B.fluviatilis)以及/或者東方香蒲(Typha orientalis)，并伴有一些稀疏的蘆葦(Phragmites australis)或者寬葉香蒲(Typha latifolia)的草灘上鳴唱［28］。在江西鄱陽湖，斑背大尾鶯主要棲息于植被高度在30～90 cm的開闊區域。繁殖季節斑背大尾鶯在鄱陽湖湖區主要活動于密度較高的南荻(Triarrhena lutarioriparia)、苔草(Carex tristachya)和水草混生的無水浸灘地，營編織巢于草叢下部［25］。在黑龍江的扎龍，斑背大尾鶯的巢大部分在植物群落的交界處(枯蘆葦叢中呈斑塊狀分布)，尤其是植被濃密、中等高度的群落且呈斑塊狀分布的區域，是其營巢的最適場所［28］。2004—2005年，在扎龍地區總共發現了42個漢口亞種巢，其中38個巢位于蘆葦沼澤;4個巢位于苔草沼澤，蘆葦是主要的伴生植物。在上海崇明島觀察到的斑背大尾鶯基本都在純互花米草生境和蘆葦、互花米草混生生境中，而在純蘆葦生境中并沒有巢。

由此可見，斑背大尾鶯的適宜生境應該是具有蘆葦、荻草、蒲草一類稀疏的高位植物以及莎草、苔草、護花米草一類濃密的低位植物生長的草灘、灘涂或淺水區。在研究地中發現，枯互花米草對崇明東灘地區斑背大尾鶯的繁殖具有重要的生態意義，枯互花米草枝是該鳥主要巢材，枯枝不僅是鳥巢的主要支撐物，在沒有蘆葦的純互花米草生境中，也可以選擇較高的互花米草枝提供雄鳥鳴唱、求偶、警戒和棲息。

研究表明，崇明東灘的斑背大尾鶯對生境變化十分敏感，在適宜的互花米草生境中數量較多，且局部密度很大，這與互花米草和蘆葦的植物特性有關。互花米草是低位植被，其蓋度和密度較比蘆葦高，可提供更好的隱蔽條件。隨著互花米草向蘆葦區域不斷擴散演替，有些區域蘆葦也退化了，互花米草成為崇明東灘的優勢種群。斑背大尾鶯對植被密度較高的互花米草有依賴性，能否說明崇明東灘互花米草的引入有利于斑背大尾鶯的分布，還需結合崇明東灘互花米草的演替過程來對該鳥的巢址選擇機制進行更深一步的研究。

致謝:感謝上海崇明東灘鳥類國家級自然保護區給予野外考察和研究工作的幫助。

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