瀕危植物景東翅子樹的萌生特征1)

袁春明 司馬永康 耿云芬 郝佳波 毛云玲 羅忠華 魯成榮 袁德財

(國家林業局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育重點實驗室(云南省林業科學院)，昆明，650204)(云南哀牢山國家級自然保護區景東管理局)

更新是種群延續的重要保證，植物通過更新使種群得以增殖、擴散和延續。植物的自然更新可通過種子和萌生更新來實現，這2種更新方式各有優劣。種子更新能提高或維持種群的遺傳多樣性，對種群進化十分重要;而萌生更新在選擇上有優勢，對環境具有更強的適應能力［1－2］。近年來，植物萌生的生態學意義越來越被研究者所重視［3］，研究干擾條件下植物的萌生過程和種群發展，可為植被恢復和生態重建以及物種多樣性的保護提供理論依據。

景東翅子樹(Pterospermum kingtungense)屬梧桐科(Sterculiaceae)翅子樹屬，為國家二級重點保護野生植物［4］。由于其分布區狹窄，生境的喪失以及人為砍伐利用的影響，該物種目前正處在瀕危狀態［5］。景東翅子樹具有較強的萌生更新能力，這在一定程度上對其種群的維持與恢復發揮了重要作用。文中對已發現的4個景東翅子樹種群進行調查，主要探討人為干擾條件下:景東翅子樹種群的起源(個體來源);景東翅子樹萌生的方式與萌生能力。

1 研究地自然概況

調查地點位于云南省景東縣無量山東坡的文龍鄉山岔河。分布區屬山地季風氣候。年平均氣溫16.8℃，≥10℃積溫5 000～6 000℃，年降水量1 000～1 100 mm，多集中在雨季的5—10月份;土壤為中亞熱帶氣候條件下發育而成的紅壤［6］。景東翅子樹主要分布于山地季風常綠闊葉林中，與其伴生的其他喬木樹種主要有白頭樹(Garuga forrestii)、紅椿(Toona ciliata)、紅果堅木(Dysoxylum binectariferum)、四蕊樸(Celtis tetrandra)、臭椿(Ailanthus altissima)等［7］。

2 材料與方法

4個種群分布的生境特點及人為干擾的狀況詳見文獻［5］，其中種群1～3以共優種或單優種的形式分布在季風常綠闊葉林中，種群4分布在次生灌叢中。由于景東翅子樹資源數量極少，無法應用生態學取樣技術，因而采用全面清查的方法，在野外獲取并記錄每個種群全部個體數及其胸徑(D，存在萌生現象的個體，測定其最大莖干的胸徑作為該植株的胸徑)。

參照高賢明等［8］的野外調查方法將每個種群的全部個體分為單莖植株(即1個根系上只有1個莖干)和多莖植株(1個根系上具有1個以上的莖干，即萌生株)。種群起源的確定主要依據樹干是否出自于伐樁，或是否有與樹干大小極不相稱的干基。種群1～3分布在常綠闊葉林中，其中根部萌生的多莖個體由于難于確定，本研究中均視為實生起源，但種群4為次生灌叢，由于人為破壞嚴重伐樁基本去除，但從個體大小、高度等判斷根部萌生的多莖個體應為萌生起源。

為了評價景東翅子樹萌生更新的能力，統計分析了每個種群萌生的百分比(即多莖個體占總個體數的百分比)和萌生個體萌生的平均莖數［9］，本研究中所調查萌枝的基徑≥1 cm。2種萌生方式間萌生個體萌生的平均莖數的差異性采用t檢驗的方法。

3 結果與分析

3.1 種群起源

4個種群中共調查到景東翅子樹99株(表1)，其中萌生形成的植株35株(殘樁萌生33株，枯死后萌生2株)，占總株數的35.4%，超過1/3的個體數。萌生個體主要處于幼樹(D＜2 cm)和小樹(2 cm≤D＜5 cm)階段，二者占全部萌生個體的85.7%。種群4中植株的大小相差不大，平均胸徑±標準差為(3.1±1.1)cm，全為萌生所形成，其中少數個體甚至發生再次砍伐后萌生的現象。

表1 不同種群景東翅子樹的數量及其起源

3.2 萌生方式

在調查過程中發現，萌生的枝條主要分布在母株根部或殘樁頂端。由此可見，景東翅子樹萌生更新的方式主要是根部萌生和干基萌生2種，它們分別利用樹木根系和樹樁上的休眠芽或不定芽形成新的植株，以達到更新之目的。干基萌生中，在所有被調查的有明顯砍伐殘樁中，幾乎全部存在萌生現象;另外，個別植株由于本身衰老等原因也存在干基萌生的現象。人為干擾較輕的種群1和種群2以根部萌生為主，干擾較重的種群3中的萌生大多為人為砍伐后的干基萌生，種群4由于人為破壞嚴重伐樁被去除而表現為根部萌生，少數個體為再次砍伐后的干基萌生(表2)。

表2 不同種群中景東翅子樹萌生的方式

3.3 萌生能力

4個種群平均的萌生百分比為50.9%，萌生個體萌生的平均莖數(平均數±標準差)為(2.6±1.9)個。景東翅子樹萌生百分比、萌生個體萌生的平均莖數在不同種群之間存在一定的差異(表3)。景東翅子樹萌生的百分比與人為干擾的程度有關，干擾越嚴重的種群中萌生的百分比越高;萌生個體萌生的平均莖數與萌生的方式有關，4個種群中干基萌生個體萌生的平均莖數顯著地高于根部萌生的個體(干基萌生為(3.8±2.8)個，根部萌生為(2.0±0.9)個，F1，51=11.88，P=0.001)。

表3 不同種群景東翅子樹萌生的百分比和萌生個體萌生的平均莖數

4 結論與討論

萌生是植物抵抗干擾(例如火災、采伐、風災等)的重要方式［10－12］。在遭受比較嚴重的干擾時，許多植物因為具有較強的萌生能力而保存下來，而一些萌生能力較弱的植物則有可能滅絕［13－14］。本研究表明，萌生作為干擾生境下景東翅子樹種群繁衍和穩定的一種途徑，可迅速補充其幼樹群體，是其順利通過種群更新瓶頸的策略。

景東翅子樹在輕度人為干擾條件下(例如種群1)萌生的百分比也較高，說明其具有較強的萌生更新能力。有研究表明，萌生能力較強的樹種常常產生的種子數量較少，缺乏種子庫，種子成熟率低，實生苗木較少，實生苗木保存率也較低［15］。因此，景東翅子樹具有較強的萌生能力可能是其個體生活史策略，是對其實生苗更新困難的一種補充和適應。

景東翅子樹萌生方式和萌生能力的大小與人為干擾的狀況有關。人為砍伐干擾能夠增加景東翅子樹個體萌生的發生率，但高強度的干擾(去除伐樁)又降低了萌生個體萌生的莖干數。例如，受人為干擾嚴重的種群4，其萌生的百分比最高，但萌生個體萌生的平均莖數卻較低，這是因為砍伐殘樁被破壞的緣故。景東翅子樹萌生更新的方式主要是根部萌生和干基萌生2種，其中根部萌生主要發生在自然狀態下，或在人為去除伐樁僅保留根系的條件下。與干基萌生相比，根部萌生的能力要低。

萌生在干擾條件下景東翅子樹的更新和種群恢復中起到了重要的作用，但是反復萌生更新必然導致其種群的退化，進而影響到以景東翅子樹為主要喬木樹種的群落結構與功能。因此，保護景東翅子樹，關鍵是加強其原生境的保護，促使景東翅子樹生長發育為成年植株，以保障其實生苗的補充與建立，使景東翅子樹種群有一個合理的年齡結構，最終實現種群的自我繁衍。

［1］李小雙，彭明春，黨承林.植物自然更新研究進展［J］.生態學雜志，2007，26(12):2081－2088.

［2］陳沐，曹敏，林露湘.木本植物萌生更新研究進展［J］.生態學雜志，2007，26(7):1114－1118.

［3］閆恩榮，王希華，施家月，等.木本植物萌枝生態學研究進展［J］.應用生態學報，2005，16(12):2459－2464.

［4］云南省林業廳，云南省林業科學院，國家林業局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育重點實驗室.云南國家重點保護野生植物［M］.昆明:云南科學技術出版社，2005.

［5］袁春明，司馬永康，耿云芬，等.瀕危植物景東翅子樹種群的分布、年齡結構及其動態特征［J］.東北林業大學學報，2011，39(5):15－16，33.

［6］喻慶國.無量山國家級自然保護區［M］.昆明:云南科學技術出版社，2004.

［7］吳興華，余昌元.景東翅子樹保護現狀及拯救措施［J］.林業調查規劃，2009，34(6):130－132.

［8］高賢明，王巍，杜曉軍，等.北京山區遼東櫟林的徑級結構、種群起源及生態學意義［J］.植物生態學報，2001，25(6):673－678.

［9］Nanami S，Kawaguchi H，Tateno R，et al.Sprouting traits and population structure of co-occurring Castanopsis species in an evergreen broad-leaved forest in southern China［J］.Ecological Research，2004，19:341－348.

［10］Bell D T.Ecological response syndromes in the flora of southwestern western Australia:fire resprouters versus reseeders［J］.Botanical Review，2001，67:417－440.

［11］Everham E M，Brokaw N V L.Forest damage and recovery from catastrophic wind［J］.Botanical Review，1996，62:113－185.

［12］Kammesheidt L.Forest recovery by root suckers and aboveground sprouts after slash-and-burn agriculture，fire and logging in Paraguay and Venezuela［J］.Journal of Tropical Ecology，1999，15:143－157.

［13］Bond W J，van Wilgen B W.Fire and Plants［M］.London:Chapman ＆ Hall，1996.

［14］Bond W J，Midgley J J.Ecology of sprouting in woody plants:the persistence niche［J］.Trends in Ecology and Evolution，2001，16:45－51.

［15］Kruger L M，Midgley J J，Cowling R M.Resprouters vs reseeders in South African forest trees:a model based on forest canopy height［J］.Functional Ecology，1997，11:101－105.