薛利艷 康永祥 張 丹 蘇 悅
(西北農林科技大學,楊凌,712100)
毛梾(Cornus wateri)又叫車梁木、黑椋子、油樹,為山茱萸科梾木屬落葉喬木。樹皮塊狀或條狀剝落;花期在5 月,果熟期8—10 月[1-2],核果球形,黑色,果期60~70 a,樹齡達 300 a,4 ~6 a即可開花結果[3],30 a左右進入盛果期,單株果實產量可達100 kg以上[4]。果肉和種仁均含油脂,果含油量高達31.8% ~41.3%,含糖 2.9% ~5.88%,蛋白質1.38% ~1.58%,出油率29% ~33%,果肉出油率約15%[5]。毛梾食用價值高于豆油和花生油,是極具發展前景的食用和工業用油料樹種[6];也是優良的用材樹種和園林綠化樹種,可用于荒山造林和營造水土保持林[7]。毛梾天然分布較為廣泛,為中性偏陽樹種,耐干旱貧瘠,在中性、酸性和石灰巖微堿土壤中均能生長,多呈散生或團塊狀分布,散生于針闊葉混交林或雜灌林中[8-9]。毛梾因其較高的經濟價值和園林價值,逐漸受到人們的青睞,苗木需求量逐年增加,但是毛梾的繁殖育苗比較困難,目前,對于毛梾的繁殖育苗技術主要集中在種子繁殖,但繁殖效果并不理想。毛梾果實中95%的油脂含于果肉中,內果皮厚而堅硬,表層有影響吸水的蠟質層,直接影響種子萌發過程的吸水,自然條件下發芽率極低,且存在出苗不整齊、育苗周期長等問題[10]。毛梾項目組通過試驗也發現,其硬枝扦插生根周期長達3個月,并且生根率不高,屬于生根周期長、生根率低的難生根樹種[11],因此對毛梾進行扦插繁殖的探索顯得尤為重要。筆者結合傳統繁殖方法——扦插,具有簡單易行、成苗快、繁殖系數高、成本低等優點,應用全光照自動噴霧設施進行毛梾嫩枝扦插試驗,探索解決毛梾生根難的有效措施,以提高其嫩枝扦插的生根率。
試驗地位于陜西省楊凌區西北農林科技大學林學院苗圃(東經 108°4'~ 108°7',北緯 34°16'~ 34°36')。年均溫為12.9℃,最熱月溫度為24~27℃,最冷月溫度為-0.7~3.0℃,年極端最低氣溫在-14.7~-11.1℃之間,全年≥10℃積溫為3 400~4 600℃,年降水量500~700 mm,有效生長期降水量為152~191 mm,無霜期184~216 d,全年日照1 900~2 500 h。
2011年7月至2011年11月,在楊凌區西北農林科技大學林學院苗圃中的全光照自動噴霧大棚中進行毛梾嫩枝扦插試驗;以林學院采穗圃兩年實生毛梾為采穗母樹,選擇生長健壯、無病蟲害、無機械損傷的半木質化嫩枝作為試驗材料。
做高床(床高40 cm),東西方向,自然光照充足。插床底層鋪設10 cm厚的鵝卵石,中層鋪設厚度為10 cm的細沙,上層鋪設約15 cm的基質,用磚隔成不同基質的插床,用800倍的多菌靈噴淋插床進行徹底消毒,清水沖洗后整平用于扦插。
灌溉采用楊凌天雨節水灌溉公司建設的自動間歇微噴灌育苗設施,由水分控制儀、輸水管道、懸掛式霧化微噴頭、水泵組成;水源為井水,并修建一個6 m3的蓄水池,每個噴頭輻射范圍為1 m2。
以激素種類、激素質量濃度、處理時間、扦插基質、插穗長度作為因子,每因子取4個水平,按L16(45)正交表(表1)進行試驗,試驗共16個處理。

表1 L16(45)正交試驗因子水平
7月22日早上6:00進行插條采集,采后立刻放清水中浸泡。按要求將枝條切成不同長度的枝段,每條3~4個芽,保留2~3片葉,每片葉剪去2/3[12]。插穗上切口平切,距保留腋芽1 cm左右;下切口用不銹鋼刀片削成平滑的斜切面。用800倍20%多菌靈消毒5 min后[13],放入清水中洗凈。
試驗采用隨采條、隨處理、隨扦插的方法。先用比插條略粗的帶尖消毒竹筷在基質上打孔,株行距為7 cm×8 cm。將制備好的穗條于距插穗下切口2~3 cm處按照試驗設計進行激素浸泡后扦插,扦插深度為插穗長度的1/3~1/2,用手壓實。每個處理60根插穗。3個重復,每個處理多扦插若干作為破壞性試驗供觀察和測定生理指標。
穗條扦插完立刻澆一次透水,開啟自動噴霧系統。扦插初期,晴天每5~15 min噴霧30 s,陰雨天少噴或停噴,保持相對濕度80%左右,以葉面上有水霧并且不滴水的狀態為宜。開始生根時控制水分,逐步延長噴霧時間間隔。扦插第一周,晴天的9:00—15:00在距插床高2.5 m處搭65%的遮陽網,溫度超過32℃時及時噴水降溫[14];持續降雨時采用塑料薄膜遮雨。扦插后每隔一周噴灑0.3%多菌靈800倍液進行殺菌消毒[15]。扦插一個月后每隔10 d噴灑2%的尿素和磷酸二氫鉀的混合液補充營養。
扦插3 d后每隔5 d觀察愈傷組織發生及生根情況,開始生根后不再取出插穗觀察。扦插后120 d統計全部生根情況,測量收集的指標有3個:生根率、平均根數、平均根長,采用生根指數為綜合生根效果的評價指標,生根指數的意義是單株扦插苗的平均總根長[16]。數據采用Spss17.0統計軟件進行方差分析、極差分析和多重比較。
生根率=生根株數/扦插總株數×100%;
平均根數=插條生根數量總和/生根插條總數量;
平均根長=插條生根長度總和/插條生根數量總和;
生根指數=生根率×平均根數×平均根長[16]。
本次試驗毛梾插穗的愈傷組織發生率極高,并且發生迅速,扦插7 d后各處理組合的愈傷組織發生率均達90%以上。毛梾插穗的生根時間相對較長,且差異較大,最早觀測到出現生根的處理為組合3,扦插35 d后觀測到第一條根,以后陸續觀測到生根現象,扦插55 d后大量插穗生根。

表2 毛梾嫩枝扦插正交試驗結果
毛梾嫩枝扦插的生根類型以皮部生根為主,約占90%以上,且大部分發生于節間,僅有少數根是從愈傷組織處發生的。目前,還未找到愈傷組織發生與生根的必然聯系。
通過極差分析法分析各個因子對毛梾嫩枝扦插的生根影響,確定主次效應。由表3可知,試驗的5個因子對生根率的影響大小為:處理時間>處理質量濃度>激素種類>扦插基質>插穗長度;處理時間起主導作用。對平均根量的影響順序為:激素種類>插穗長度>處理時間>扦插基質>處理質量濃度,激素種類起主導作用;對平均根長的影響順序:插穗長度>激素種類>扦插基質>處理質量濃度>處理時間,插穗長度起主導作用。對生根綜合指標生根指數分析得各因子對毛梾嫩枝扦插的影響順序為:處理時間>激素種類>扦插基質>處理質量濃度>插穗長度。

表3 極差分析結果
激素種類:通過方差分析(表4)和極差分析(表5)可知,激素種類對生根率和平均根量的影響極為顯著,對平均根長的影響顯著。對生根指數的分析可得:激素種類對毛梾嫩枝扦插生根效果影響極顯著。其中:NAA在生根率、平均根量、平均根長方面影響均為最大,對生根指數的影響極顯著地優于其他3種激素;6-BA效果較好,對生根率、平均根長的影響效果與NAA差異不顯著;ABT1生根粉對生根效果影響最小。4種激素對毛梾嫩枝扦插的促進作用為:NAA>6-BA>IBA>ABT1生根粉。多重比較(表5)顯示,4種激素對生根指數的影響差異性為:NAA和6-BA差異極顯著,6-BA和IBA的差異不顯著,三者和ABT1生根粉差異極顯著。

表4 方差分析結果
激素質量濃度:方差分析顯示(表4),激素質量濃度對生根率的影響極顯著,對平均根量和平均根長的影響不顯著。激素質量濃度對生根指數的影響極顯著,其中激素質量濃度為100 mg/L對生根效果的促進作用最好,多重比較顯示(表5),質量濃度為100 mg/L與質量濃度為50、150、200 mg/L均達到差異極顯著水平。質量濃度為50、150、200 mg/L三者之間兩兩差異不顯著。
激素處理時間:激素處理時間對于生根率和平均根量的影響表現為極為顯著,對平均根長的影響不顯著。對綜合指標生根指數影響表現為極顯著,其中浸泡1 h的生根指數效果最好,與浸泡0.5 h和浸泡1.5 h均差異極顯著。
扦插基質:扦插基質對生根率的影響極顯著,對平均根長的影響顯著,對平均根量的影響不顯著,對生根指數影響極顯著。極差分析顯示(表3),全光照自動噴霧條件下4種基質對毛梾嫩枝扦插的影響順序為:河沙>珍珠巖∶蛭石=1∶1(珍珠巖和蛭石的混合基質,混合的時候兩者是等比例混合)>蛭石>珍珠巖。其中:河沙透水能力好,在全光照自動噴霧中效果最好;珍珠巖和蛭石的混合基質效果也很好,但對生根的影響與河沙相比不顯著。
插穗長度:插穗長度對毛梾嫩枝扦插生根率的影響不顯著,但是對平均根量和平均根長的影響極顯著,對綜合指標生根指數的影響顯著。其中:平均根量和平均根長都隨著插穗的增長而增加,可能與較長的插穗含有較多的營養物質有關,但是生根率卻呈現先增加后減少的趨勢。16 cm插穗的綜合效果最好。

表5 多重比較結果
根據方差分析(表4),試驗的5個因子中,處理時間是影響毛梾嫩枝扦插綜合指標的主導因子,其次是激素種類、扦插基質、處理質量濃度,插穗長度影響最小。由毛梾嫩枝扦插正交試驗結果(表2)可得:組合15的生根率最高,為26%;其次是組合2的生根率,為2 4%;組合8生根率的最低,為6.33%;平均根長最長的是組合 14,為 26.8 mm,最短的是處理7,為19.05 mm;平均根量最多的是組合15,為5.39 條,最低的是組合8,為2.59 條。試驗中最佳處理為組合15:A4B3C2D4E2,生根率為26%、平均根長22.57 mm、平均根數5.39條、生根指數31.17 mm。
由極差分析(表3)得到的最優組合應為A4B2C2D1E3。即:選用 16 cm長的插穗,用 100 mg/L的NAA浸泡1 h,扦插基質為河沙。
插穗扦插成活的關鍵是插穗基部能否產生和形成不定根。許多試驗都證實:外源激素有利于促進根原基的誘導,促進插穗不定根的產生及生長[17-18]。常用的促進扦插生根的外源激素有:NAA、IBA、ABT1生根粉、GGR 等。張芹等[19]發現,IBA和發根農桿菌共同使用對糠椴嫩枝插條生根有顯著促進作用。本試驗選定的4種激素對比試驗顯示:NAA明顯優于6-BA、IBA、ABT1生根粉,效果最好。這與毛梾硬枝扦插[22]的結果一致,但是該結果與紅瑞木[20]及偃伏梾木[21]都以200 mg/L的 IBA效果最好不一致。原因可能是NAA容易產生藥害[13],而毛梾對NAA的耐受性比紅瑞木和偃伏梾木好,也有可能是這3種同科屬的樹木對各激素的敏感度不同。
生根指數隨著激素質量濃度的增大和處理時間的延長均呈現先升高后降低的趨勢,說明在一定的范圍內,激素質量濃度越高、處理時間越長、生根效果越好,但激素的質量濃度過高和過長時間的處理對生根的促進效果并不好,甚至會對植株產生毒害作用。毛梾嫩枝扦插以100 mg/L的NAA浸泡1 h的生根效果最好,如果激素質量濃度超過100 mg/L和處理時間超過1 h,生根的效果下降,這與贠玉潔[6]進行的毛梾硬枝扦插研究結果——以質量濃度200 mg/L的NAA浸泡2 h的生根效果最好的結論不一致。出現差異的原因可能有兩方面:一方面,毛梾嫩枝組織幼嫩,對外源激素的敏感度比毛梾硬枝的敏感度高,因而較低質量濃度的激素處理就能達到較好的效果;另一方面,枝條在生長過程中自身會產生一定量的內源激素,嫩枝正處于生長旺盛期,產生的內源激素遠高于硬枝。此時如果外源激素處理質量濃度過高、處理時間過長,就會導致生長激素過高的情況,根據生長激素的反作用原理,高質量濃度的生長激素反而會抑制生根效果。
不同的扦插基質形成的環境不同,致使供水性、通氣性及溫度條件均有一定的差異,影響插穗的生根過程。通透性較好且含有一定保水能力的基質,有利于根部的生成;通透性不好,導致插穗基部會因蓄水過多而導致腐爛;通透性過高,則會造成基質的保水能力差,插穗基部干燥失水[22]。由4種基質對比試驗可以看出:河沙是毛梾嫩枝全光照噴霧扦插的理想基質;珍珠巖與蛭石的混和基質,插穗生根的效果也較好,與用河沙做基質的扦插效果沒有顯著差異;而珍珠巖和蛭石單獨使用的扦插效果均較差。用河沙做基質扦插效果最好的原因,可能是河沙具有透氣性好、易吸熱、升溫快等優勢,相比其它基質能更好地適應全光照噴霧系統。此外,4種基質扦插試驗都是在同一水分條件下進行的,但各基質的透水性、保水性不一致,相比較而言,河沙在這個水分條件下更適宜做扦插基質。
隨著試驗用插穗長度的增加,平均根量和平均根長均增大。生根率則是16 cm長的插穗最高,與19 cm長的插穗差異不顯著。這表明在一定范圍內隨著毛梾嫩枝穗條長度的增加,其生根能力增強。多種樹種都呈現這一規律。如陶延珍[23]研究發現:6、9、12、15、18 cm 5 種不同長度箭胡毛楊插穗的生根能力與長度呈正相關,這可能與長的穗條含有較多的生根所需營養物質有關。但是插穗過長一方面可能使地上部分過長從而導致蒸騰過多增加死亡率,另一方面也可能因插穗扦插深度過深,導致插穗因地溫過低而影響成活。本次試驗毛梾嫩枝扦插最適插穗長度為16 cm。
影響毛梾嫩枝扦插的因子很多,本研究只選了幾個代表性的因子和水平。Jinks[24]在溫室內使用噴霧處理使歐洲白蠟嫩枝插穗的生根率達到63%,而無溫室噴霧時生根率僅達到16% ~30%,他的結論是:生根比較難的歐洲白蠟扦插時,需要密閉環境噴霧保濕。毛梾嫩枝扦插的生根率普遍不高,可能也需要密閉環境噴霧保濕才能較好地生長。扦插一個月內枝條插條狀態良好,一個月后,盡管定時殺菌消毒,插穗仍然出現大量腐爛死亡現象,初步猜測,楊凌區八九月份的多雨導致了溫度和光照達不到毛梾插穗的生長發育要求,具體原因有待進一步研究。在插穗腐爛前使其生根,是提高毛梾扦插成活的關鍵。
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