陜北黃土丘陵區退耕地植物群落演替特征

劉寶軍，趙曉光，黨小虎?，王國梁，袁子成

(1.西安科技大學地質與環境學院，710054，西安;2.中國科學院 水利部水土保持研究所，712100，陜西楊凌;3.西北農林科技大學資源與環境學院，712100，陜西楊凌)

陜北黃土丘陵區退耕地植物群落演替特征

劉寶軍1，趙曉光1，黨小虎1?，王國梁2，袁子成3

(1.西安科技大學地質與環境學院，710054，西安;2.中國科學院 水利部水土保持研究所，712100，陜西楊凌;3.西北農林科技大學資源與環境學院，712100，陜西楊凌)

為了解黃土丘陵區侵蝕地貌退耕地植物群落演替模式及其基本特征，以陜北安塞紙坊溝流域的20塊不同年限退耕地和荒坡為研究對象，采用空間代替時間序列的方法進行植物群落的調查和演替特征的分析。結果表明:退耕地植物群落大致經歷了茵陳蒿群落—雜類草—狗尾草群落—長芒草群落—鐵桿蒿群落—茭蒿群落的演替過程。植物群落的Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數、Margalef豐富度指數和Pielou均勻度指數均表現出隨演替進行而上升的變化規律，但上升的速率各異;演替前期和中期的群落基本上屬于對數級數分布，說明該階段的物種組成主要是生態位預占模式起作用，演替后期的群落屬于對數正態分布，可能是生態位預占、周圍繁殖體的侵入壓力、種間競爭和其他因素共同作用的結果;群落蓋度變化與演替時間符合二次函數變化規律。

退耕地;群落演替;多樣性;黃土丘陵溝壑區

黃土丘陵溝壑區位于黃土高原北部，受地理位置的過渡性、氣候變化的劇烈性、地形和地貌的復雜性、土壤的易蝕性以及人類活動對植被的破壞等多種因素影響，該區植被脆弱，已成為黃土高原水土流失最嚴重的地區，同時也是我國生態環境最為脆弱的地區之一［1］。為治理水土流失，改善生存環境，各種生態恢復措施以及1999年以來的退耕還林(草)工程的實施，形成了不同立地條件以及不同年限的植被。事實證明，植被的恢復是遏制黃土高原土地退化、促進退化生態系統恢復的關鍵因素和有效途徑［2-4］。研究黃土丘陵區退化生態系統的植被自然恢復過程和演替規律，對合理開展生態恢復、加速改善環境、促進區域可持續發展具有十分重要的現實意義。近年來，許多學者針對植被恢復中的群落演替特征開展了一系列的研究，如植被恢復過程中的群落組成和結構［5-6］、植被演替序列［7］、物種多樣性變化［8-13］、群落演替的多度模型模擬和闡述［14-15］等，但是鮮見對陜北黃土丘陵區侵蝕地貌的植被演替模式及其基本特征研究的綜合報道。鑒于此，筆者以陜北典型的黃土丘陵區——安塞紙坊溝流域為研究區域，采用空間序列代替時間序列的方法，研究侵蝕地貌的退耕植被演替模式及其基本特征，以期探索黃土丘陵區植被恢復與演替的基本規律。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于中國科學院安塞水土保持實驗站紙坊溝流域(E 105°51'44″～109°26'18″，N 36°22'40″～36°32'16″)，海拔997 ～1 731 m，屬暖溫帶半干旱氣候區，年平均降水量約500 mm，且分布不均勻。年平均蒸發量1 000 mm，無霜期160～180 d，年日照時間2 352～2 573 h，≥10℃積溫2 866℃，年均氣溫8.9℃［16］。該流域從1999年開始生態恢復實驗，有從1年到50多年的荒坡和退耕地，主要植被為鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)、茭蒿(Artemisia giraldii)和長芒草(Stipa bungeana)等組成的處于不同演替階段的草本植物群落，多數荒坡因過度放牧而成為退化草地［17］。

1.2 研究方法

采用時空替代法在該流域內選擇不同年限、坡度、坡向及坡位的退耕地和荒坡植被為研究對象，于2010年8—9月調查退耕地和天然荒坡共20塊(表1)，每塊樣地面積約30 m2，每個樣地隨機調查3個1 m×1 m樣方，每個樣地內任意一條對角線上均勻設置3個1 m×1 m樣方共60個樣方。調查內容包括物種種類組成、高度、蓋度、多度以及頻度等。

1.2.1 植物群落指標

1)物種多樣性。

(1)物種的重要值

(2)豐富度指數

(3)多樣性指數

(4)均勻度指數

式中:Rh為相對高度;Rc為相對蓋度;Rf為相對頻度;n為物種數;N為所有物種個體數之和;pi為種i的物種個體數占群落個體數的比例;ni為物種i的個體數。

2)物種多度模型。

(1)多度指標的選擇。以物種的相對多度作為指標，計算公式為

式中:Ra為相對多度;ri為某個種的多度;r為所有種多度。

(2)模型的選擇。選擇物種多度的統計模型和生態位模型［18］，依此來討論演替過程中群落多度的變化。采用χ2檢驗對上述幾種模型進行擬合效果檢驗。

1.2.2 數據分析 為了消除不同立地條件對植物群落劃分的影響，以物種的重要值為指標結合Excel電子表格軟件進行計算;非參數相關性檢驗及各回歸分析使用SPSS17.0。

2 結果與分析

2.1 物種組成分析

在調查的20塊樣地60個樣方中共發現23科51屬69種高等植物，其中菊科、禾本科和豆科的屬數和物種數較多，這3個科占到總屬數的52.94%，占總物種數的62.32%(表2)。由此可見，本流域的植被幾乎1/2以上的物種都由上述3科植物組成。研究區物種構成表現出多數種屬于少數科，少數種屬于多數科，且很多物種均為單屬種植物，符合西北荒漠區的植物區系特征［19］。出現這種現象的原因主要在于菊科、豆科和禾本科3大科植物適應范圍很廣，可以生長在各種不同的環境中，這可能與長期適應于一定的自然地理條件密切相關，并隨著氣候環境的變化演化形成。

表1 樣地基本情況Tab．1 General condition of sample plot

2.2 演替階段劃分

調查分析表明，黃土丘陵區侵蝕環境退耕試驗樣地植被以草本為主，植被在恢復過程中群落種類成分隨時間的推移發生變化，其顯著變化主要體現在關鍵種的演變(表3)。退耕撂荒1～6 a，首先是茵陳蒿(Artemisia capillaris)、山苦荬(Ixeris Chinensis)和狗尾草(Setaria viridis)等先鋒物種占據裸露生境，特別是茵陳蒿占群落絕大部分，成為該環境退耕撂荒地群落中的首批優勢種，形成了茵陳蒿群落。6 a以后多年生草本植物逐漸增多，物種種類也逐漸增加，以后茵陳蒿和苦買菜等物種已下降為偶爾出現，其優勢種地位徹底消退，并開始向多年生草本群落階段演替，逐步形成以阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)和興安胡枝子(Lespedeza davurica)等為主要物種的多年生草本群落類型，物種數相繼增多，出現了鵝觀草(Roegneria kamoji)和硬質早熟禾(PoasphondylodesTrin．)等。退耕8 a以后，植被物種在演變增加的過程中，也進行著種間競爭，由于物種間的競爭，使一些競爭能力相對較弱，而不能取勝成為優勢種或不能占據優勢生態位的物種逐漸消退，植被種類相對減少，植物種間競爭亦趨于緩和，于是在種間競爭中相繼出現了狗尾草(8～11 a)、長芒草(Stipa bungeana)(11～15 a)、鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)(15～18 a)和茭蒿(Artemisia giraldii)(18～30 a)等為優勢物種的群落，在30～50 a期間，逐漸形成野菊花(Dendranthem aindicum)、中華卷柏(Selaginella sinensis)、披針葉苔草(Carex lancifolia)等為優勢種的植物群落，并逐步向小灌木階段演替。

表2 流域內各科的屬、種組成統計Tab．2 Statistics of genera and species of different families in this region

總之，研究區退耕地植被自然恢復經歷了一年生草本群落、多年生根莖草本群落、多年生叢生草本群落和灌草群落4個不同階段，這與何小琴等［20］的研究結果基本一致。在植被恢復過程中，不同恢復年限植物群落內的主要物種多有重復，并表現出較強的連續性和遞進性［21］，同時也出現偶見種和物種的交叉性，說明群落演替是一個十分緩慢的過程。

總的來說，演替系列可大致分為:茵陳蒿群落—雜類草群落—狗尾草群落—長芒草群落—鐵桿蒿群落—茭蒿群落，這與杜峰等［22］研究結果不太一致，這可能因為不同的立地條件和環境因子而導致的。

表3 不同恢復年限群落的主要物種種類Tab．3 Main species of the plant communities in different restoration years

2.3 不同演替階段植物群落特征

2.3.1 物種多樣性分析 物種多樣性的增加是退化生態系統恢復的重要特征與標志［23］，退耕地是典型的退化生態系統，因而物種多樣性的恢復是其生態恢復的關鍵和重要標志。

不同演替階段植物多樣性的測度結果表明，該流域退耕地植被恢復過程中，其Simpson多樣性指數和Pielou均勻度指數均表現為S型曲線變化規律，而Shannon-wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數表現為對數函數變化規律(圖1)，相關性達到極顯著水平(表4)。由圖1可見:退耕剛開始，為群落演替的初期，大都為一年生草本植物，因資源和空間相對充足，各個物種競相生長，物種繁多，使得物種多樣性、豐富度及其均勻度增大的速率相當快，尤其是在6～8 a間的雜草競爭激烈的階段。隨著植被恢復演替的不斷進行，一年生的植物逐漸被多年生的根莖類或叢生類植物所替代，該演替階段的建群種和優勢種，競相生長力增強，雜草的競相生長力相應的減弱，從而使物種多樣性、豐富度以及均勻度增長的速率都出現不同程度的下降。到演替后期階段，因地帶性植被逐漸出現，其各指標與演替中期相比沒有顯著變化。

圖1 地上植被的物種多樣性特征Fig．1 Species diversity of the standing vegetation

表4 植物多樣性指數與演替時間的回歸方程及相關統計參數Tab．4 Regression equations of the plant diversity index and successional time，and correspondent statistical parameters

2.3.2 種多度分析 應用對數級數分布、對數正態分布及各種生態位分布模型擬合本流域退耕植被物種與多度。

1)物種多度分布模型的擬合。

(1)對數級數分布。各樣地的對數級數分布結果見表5，表明，除了樣地K，其他樣地的實測值與預測值之間均無明顯差異。說明對數級數分布模型能夠很好地說明其分布格局。但樣地K實測值與預測值之間差異顯著，不適合用之解釋。

(2)對數正態分布。各樣地的對數正態分布結果見表6，表明，樣地 B、E、G、J、M、N、O 和 P 的實測值與預測值之間均無明顯差異，說明對數正態分布模型能夠較好地說明其分布格局，其他樣地的實測值與預測值之間差異顯著，不適合用之解釋。

2)模型分析。

在幾何級數分布中，研究區內大都是以茵陳蒿和狗尾草為優勢種的群落。退耕以后，茵陳蒿作為退耕地的先鋒物種首先占領該地，并以高生育力、快速發育、早熟等特點使該種群的增長能力達到最大，即茵陳蒿作為退耕地植被恢復的先鋒種，在生存競爭中是以“量”取勝的，為r對策者，即為有利于發展較大個體種群增長率的物種。隨著植物群落的不斷演替，物種也在不斷增加和更替，也就有越來越多的因子對其產生影響，這些因子或多或少相對獨立。已有人論證了此時的分布為對數正態分布［24］。在本研究中，先鋒群落、過渡群落大致和對數級數分布有很好的擬合，而到退耕演替后期的群落屬于正態分布，說明隨著演替的進展，種多度分布格局有從對數級數到對數正態發展的趨勢，這與杜峰等［5］的研究結果一致?；謴脱萏孢^程中，像茵陳蒿和狗尾草一樣的一年生或幾年生的植物，很快被根莖類和叢生類多年生植物所代替。在演替的后期，大都為茭蒿群落和野菊花群落，與演替前期相對應，后期優勢種群競爭能力的提高，不是以高的繁殖力取得的，而是把大部分能量用于提高存活率上，一般體型較大，即后期演替中的優勢種群，在生存競爭中是以“質”取勝，為K對策者，即為有利于增加個體種群競爭能力的物種，此時與周圍的環境基本達到相對平衡狀態。

表5 對數級數分布擬合的結果Tab．5 Test results of log series distribution

表6 對數正態分布擬合結果Tab．6 Test results of truneated 1og normal distribution

總的來說，在退耕地恢復演替的前期和中期，群落基本上為幾何級數分布，后期基本上為對數正態分布，即隨著演替的不斷進行，物種的多度分布格局從幾何級數分布發展為對數正態分布;但是值得注意的是樣地K既不滿足對數級數分布，也不滿足對數正態分布，其等級-相對多度分布曲線如圖2，和斷棍模型有很好的擬合度，其卡方檢驗值是19.072＜19.675 1，可用之解釋，說明該樣地的物種分類地位，競爭能力相近，而且同時在群落中出現。

圖2 樣地K等級-相對多度分布曲線Fig．2 Distribution curve of the rating-relative abundance in plot K

2.3.3 群落植被蓋度分析 由圖3可知:在植被恢復演替前期，群落蓋度很小，隨著群落的演替，蓋度大體上都呈增加的趨勢。在植被恢復演替過程中，演替前期，大都為一年生禾草類植物，根系較淺、體型較小，種類較為單一。隨著演替的不斷進行，群落中物種的種類組分不斷增多，一年生植物逐漸被多年生的根莖類、叢生的草本植物所取代，與一年生的植物相比，演替中后期物種的競爭能力有了較大的提高，并具有較強的適應能力和拓殖能力，與其他物種競爭的過程中，能夠不斷擴大種群的生態位，利用越來越多的空間資源，使得群落蓋度不斷增加?？偟膩碚f，在退耕地恢復演替過程中，群落的蓋度和退耕年限呈二次正相關，達到顯著水平(α=0.01)。

圖3 不同年限的群落蓋度變化Fig．3 Change of community coverage in different years

3 結論

物種組成分析表明該流域的植被1/2以上由菊科、禾本科、豆科植物組成;根據物種重要值排次序的結果顯示，植物群落大致經歷了茵陳蒿群落—雜類草群落—狗尾草群落—長芒草群落—鐵桿蒿群落—茭蒿群落的演替過程，且隨著演替的進行，Simpson多樣性指數和Pielou均勻度指數均與演替時間符合S型曲線，而Shannon-wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數均表現為對數函數變化規律;演替初期和中期群落的物種多度與對數級數分布有很好的擬合，在演替后期的群落能擬合對數正態分布，即隨著演替的進展，種多度分布格局有從對數級數到對數正態分布變化的趨勢;群落蓋度變化與演替時間符合二次函數變化規律，達顯著水平。

［1］楊濤，王得祥，周金星，等.陜北黃土丘陵溝壑區退耕地植物群落演替規律及物種多樣性動態研究［J］.西北林學院學報，2009，24(5):10-15

［2］朱顯謨.迅速全面恢復植被是根除河害之本［J］.中國水土保持，1999(10):29-31

［3］鄭粉莉.子午嶺林區植被破壞與恢復對土壤演變的影響［J］.水土保持通報，1996，16(5):41-44

［4］彭少麟.恢復生態學與退化生態系統的恢復［J］.中國科學院院刊，2000，20(3):188-192

［5］杜峰，山侖，梁宗鎖.陜北黃土丘陵區撂荒演替研究:群落組成與結構分析［J］.草地學報，2005，13(2):140-143

［6］白文娟，焦菊英，馬祥華，等.黃土丘陵溝壑區退耕地自然恢復植物群落的分類與排序［J］.西北植物學報，2005，25(7):1317-1322

［7］唐龍，梁宗鎖，杜峰，等.陜北黃土高原丘陵區撂荒演替及其過程中主要鄉土牧草的確定與評價［J］.生態學報，2006，26(4):1165-1175

［8］張金屯，柴寶峰，邱揚，等.晉西呂梁山嚴村流域撂荒地植物群落演替中的物種多樣性變化［J］.生物多樣性，2000，8(4):378-384

［9］楊小波，張桃林，吳慶書.海南瓊北地區不同植被類型物種多樣性與土壤肥力的關系［J］.生態學報，2002，22(2):190-196

［10］白文娟，焦菊英.黃土丘陵溝壑區退耕地主要自然恢復植物群落的多樣性分析［J］.水土保持研究，2006，13(6):140-145

［11］魏振榮，肖云麗，李銳.巴山山地退耕地植被自然恢復過程及物種多樣性變化［J］.中國水土保持科學，2010，8(2):99-104

［12］秦偉，朱清科，張宇清，等.陜北黃土區生態修復過程中植物群落物種多樣性變化［J］.應用生態學報，2009，20(2):403-409

［13］王妍，吳波，李小英，等.毛烏素沙地油蒿群落不同演替階段的物種多樣性研究［J］.干旱區資源與環境，2011，25(2):167-172

［14］任萍，王孝安，郭華.黃土高原森林群落物種多度的分布格局［J］.生態學雜志，2009，28(8):1449-1455

［15］Zhang Jintun.Species abundance patterns in some broadleaved deciduous forestsin New York，USA［J］.Acta Phytoecologica Sinica，1999，23(6):481-489

［16］高旺盛，董孝彬.黃土高原丘陵溝壑區脆弱農業生態系統服務評價:以安塞縣為例［J］.自然資源學報，2003，18(2):182-188

［17］侯慶春，韓蕊蓮，李宏平.關于黃土丘陵典型地區植被建設中有關問題的研究Ⅰ:土壤水分狀況及植被建設區劃［J］.水土保持研究，2000，7(2):102-110

［18］馬克明.物種多度格局研究進展［J］.植物生態學報，2003，27(3):412-426

［19］黨榮理，潘曉玲.西北干旱荒漠區種子植物科的區系分析［J］.西北植物學報，2002，22(1):24-32

［20］何小琴，蔣志榮，王剛，等.子午嶺地區植被恢復演替過程與環境因子的分類與排序［J］.西北植物學報，2007，27(3):601-606

［21］景福軍，張德罡，尚占環，等.黃土高原棄耕地不同地形下植物群落演替初期的群落結構及多樣性研究［J］.甘肅農業大學學報，2005，40(2):233-238

［22］杜峰，山侖，陳小燕，等.陜北黃土丘陵區撂荒演替研究:撂荒演替序列［J］.草地學報，2005，13(4):328-333

［23］李裕元，邵明安.子午嶺植被自然恢復過程中植物多樣性的變化［J］.生態學報，2004，24(2):252-260

［24］May R M.Some notes on estimating the competition matrix［J］.Ecology，1975，56:737-741

Characteristics of plant community succession on abandoned farmland in the Hilly-Gully Region of Loess Plateau

Liu Baojun1，Zhao Xiaoguang1，Dang Xiaohu1，Wang Guoliang2，Yuan Zicheng3

(1.School of Geology and Environment of Xi’an University of Science and Technology，710054 ，Xi’an，Shaanxi;2.Institute of Soil and Water Conservation，Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources，712100，Yangling，Shaanxi;3.School of Resources and Environment of Northwest A＆F University，712100，Yangling，Shaanxi:China)

In order to understand the characteristics and model of plant communities succession in the Hilly-Gully Region of northern Shaanxi Province，an investigation in 20 abandoned farmlands with different ages was carried out through the approach of substituting the temporal serial with spatial serial at Zhifanggou Watershed.The results showed that the abandoned farmland successive phases were affirmed.The successive phases were as follows:Artemisia capillariescommunity—Weeds—Setaira viridiscommunity—Stipa bungeanacommunity—Artemisia sacrorumcommunity—Artemisia giraldiicommunity.The Shannon-Wiener index，Simpson index，Margalef index and Pielou index also increased in the succession process，but the rising rates of them were different.The species patterns of initial and middle succession stage appeared as logarithmic series distribution，which implies that niche pre-emption was the main factor in controlling the structure.The species patterns of the later stage performed as lognormal distribution，their community structures could be affected by niche pre-emption，seed invasion stress of the nearby community，interspecies competition and other factors concurrently.Coverage change and community succession time were related to the quadratic function.

abandoned farmland;community succession;diversity;the Hilly-Gully Region of Loess Plateau

2012-01-04

2012-06-23

項目名稱:國家自然科學基金“森林生態系統固碳現狀、速率和潛力調查”(40801094);中國科學院西部行動計劃“西部生態環境演變規律與水土資源持續利用”(KZCX2-XB2-05)

劉寶軍(1983—)，男，碩士研究生。主要研究方向:植被生態。E-mail:liu_bao_jun123@163.com

?責任作者簡介:黨小虎(1968—)，男，副教授。主要研究方向:生態經濟與生態恢復。E-mail:xiaohud2004@163.com

(責任編輯:程 云)