16個樹種鹽脅迫下的生長表現和生理特性

楊 升，張華新，劉 濤

（中國林業科學研究院 林業研究所 國家林業局林木培養重點實驗室,北京 100091）

土壤鹽漬化是一個世界性難題。全世界大約20%的耕地和近一半的灌溉地都受到鹽漬化的危害。中國鹽漬土總面積約為7.5×105km2，其中沿海各省、市、自治區約1.8萬km的濱海地帶和島嶼沿岸，分布著各種濱海鹽堿土，總面積約為5.0×106hm2[1－3]。中國沿海地區經濟發達，城市化水平較高，工廠企業密集，在帶動中國經濟快速發展過程中有著十分重要的地位和作用[4]。隨著經濟和社會的發展，濱海鹽堿土作為重要的土地后備資源，亟待開發、利用和保護，而最有效的方法是通過生物措施，栽植耐鹽堿植物，既有經濟效益，又有生態和社會效益。同時，沿海灘涂地利用，“四旁”地和城市化建設都亟需大量適應鹽堿地生長的綠化植物，改善濱海地區的景觀環境，增加樹種多樣性。目前，大量研究表明：不同類型鹽脅迫條件下，植物生長和生理表現存在明顯差異，植物耐鹽能力表現也有所不同[5－8]。同時，濱海鹽堿地以氯化鈉（NaCl）為主，氯化鈉脅迫下樹木耐鹽性研究主要集中在植物生長表現、生理生化變化及耐鹽基因工程研究等方面[9－15]，而針對濱海耐鹽植物引種和篩選的研究較少。本研究通過對16個樹種進行不同濃度鹽分脅迫，比較其生長表現差異，研究耐鹽性生理指標的變化規律，了解不同樹種的耐鹽能力，篩選和挖掘適應濱海地區的優良耐鹽樹種，為耐鹽樹種選育提供理論依據，也為濱海地區鹽堿地治理提供技術支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與試驗設計

所用材料均為2年生苗木，部分樹種是筆者于2008年5月在華北林業實驗中心的溫室里用種子繁殖的實生苗，種子由格林種業從美國引進。其他樹種是從地方購買的實生苗或者扦插苗。總共16個樹種（表1）。2009年7月，選擇長勢相對一致的苗木進行試驗。采用完全隨機區組設計，共設0，100，200，300，400，500 mmol·L－16 個鹽分（NaCl）梯度。栽植苗木 10 株·梯度－1，3 次重復。裝基質（草炭土（V） ∶珍珠巖（V） ∶腐殖土（V）=3 ∶1 ∶1）（5.00±0.25） kg·盆－1。施鹽方式采取多次施鹽，逐級遞增，每次澆700 mL·盆－1，當達到預期設定的鹽濃度后，澆相同量的水。鹽脅迫期間，定期定量澆水，以平衡蒸發量，同時防治病蟲害。花盆下墊塑料托盤，后期澆水時將流出的溶液及時倒回花盆內，以防止鹽分流失。鹽脅迫處理歷時40 d。

表1 供試樹種信息Table1 Directory of tree species for the experiment

1.2 實驗方法

株高的測定：每個樹種隨機選取5株·處理－1，測定鹽脅迫前后的株高H1和H2，株高生長量＝H2－H1，株高相對生長量=鹽處理的株高生長量/對照的株高生長量；鹽脅迫結束后，每個樹種隨機選取3株·處理－1進行生物量測定，在105℃下殺青1 h，80℃烘干至恒量，稱取干質量（精確到0.01g）。葉綠素[18]，丙二醛（MDA）[16]，超氧化物歧化酶（SOD）[16－17]，脯氨酸[17]和可溶性糖[17]用 DU800 紫外可見分光光度計測定；鈉離子（Na+）和氯離子（Cl－）參照王寶山等[18]和於丙軍等[19]的方法，Na+用原子吸收分光光度計法測定，Cl－用自動滴定儀測定。

1.3 數據處理

用Excel 2003整理數據和繪制圖表，用SPSS 13.0進行方差分析，用最小顯著差（LSD）法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對供試樹種生長現象的影響

2.1.1 不同鹽濃度脅迫下供試樹種的鹽害癥狀 鹽脅迫過程中，10 d觀察1次苗木的鹽害癥狀，參照閻艷霞等[20]和杜中軍等[21]的標準以葉片顏色變化和脫落情況進行鹽害等級劃分。0級：葉片顏色、生長正常；l級：部分葉尖、葉緣變黃；2級：部分葉片變黃，萎蔫，有少量葉片脫落；3級：大部分葉片變黃，萎蔫干枯，有明顯落葉；4級：葉片脫落十分嚴重甚至死亡。對脅迫40 d的苗木受害癥狀列于表2。鹽害癥狀是植物耐鹽能力的直接體現。從表2可以看出：16個樹種耐鹽能力存在明顯差異，大致可以分成3個不同層次：檉柳、唐古特白刺、西伯利亞白刺＞水蠟、沙棗、藥鼠李、糖樸、美國皂莢、衛矛、沙柳＞杜梨、竹柳、韃靼忍冬、醉魚草、風箱樹、美國白蠟。

表2 不同濃度鹽脅迫下供試樹種的受害癥狀Table2 Morphological changes of different tree species under salt stress （40 d）

2.1.2 不同濃度鹽脅迫對株高相對生長量的影響 大部分供試樹種株高相對生長量隨著鹽濃度的升高而呈現不同程度的下降趨勢（圖1），說明株高相對生長量能正面反映植物鹽害的程度。在400 mmol·L－1的鹽濃度下，水蠟、美國皂莢、美國白蠟和西伯利亞白刺株高相對生長量受到明顯抑制，與對照相比分別降低了81.4%，66.5%，92.2%和73.4%。杜梨、沙柳和檉柳表現為低濃度促進植物高生長，在200 mmol·L－1或者 100 mmol·L－1的鹽濃度下表現出最大株高相對生長量。

2.1.3 不同濃度鹽脅迫對樹種生物量的影響 氯化鈉脅迫下，除西伯利亞白刺生物量積累隨鹽濃度的增加而增加外，其他各樹種生物量的積累隨氯化鈉濃度的增加而下降，但變化規律略有不同（圖2）。不同的變化規律反映了植物在鹽漬環境下有機物質積累的差異。竹柳、衛矛、藥鼠李、醉魚草、美國白蠟和唐古特白刺生物量積累隨鹽濃度的增加而逐漸減少。低濃度（≤400 mmol·L－1）下，水蠟、韃靼忍冬、沙棗、糖樸、風箱樹和沙柳變化幅度不大，高鹽濃度下生物量積累明顯減少。杜梨、美國皂莢和檉柳的生物量積累隨鹽濃度的增加而先升后降。在400 mmol·L－1鹽濃度下，竹柳、藥鼠李、醉魚草和唐古特白刺的下降程度較大，與對照相比分別下降了51.5%，44.1%，37.6%和47.3%。

圖1 不同濃度鹽脅迫對供試樹種株高相對生長量的影響Figure1 Effect of different concentrations salt stress on relative height growth of experimental seedlings

圖2 不同濃度鹽脅迫對供試樹種生物量的影響Figure2 Effect of different concentrations salt stress on the biomass of experimental seedlings

2.2 供試樹種對鹽脅迫的生理生化反應

2.2.1 鹽脅迫對植物葉綠素的影響 如圖3所示，大部分供試樹種葉綠素質量分數隨著鹽濃度的增加而減少。沙柳和檉柳葉綠素隨鹽濃度的增加而先升后降，而唐古特白刺和西伯利亞白刺葉綠素隨鹽濃度的增加略有升高。在400 mmol·L－1鹽脅迫下，杜梨、竹柳、韃靼忍冬和醉魚草的葉綠素下降幅度最大，僅為對照的52.6%，46.4%，49.4%和56.0%。在500 mmol·L－1鹽脅迫下，風箱樹和美國白蠟的葉綠素僅為對照的45.3%和41.1%。衛矛、水蠟、沙棗、藥鼠李、糖樸、美國皂莢下降幅度次之，而沙柳、檉柳、唐古特白刺和西伯利亞白刺下降幅度很少或略有升高。

圖3 不同濃度鹽脅迫對供試樹種葉片葉綠素的影響Figure3 Effect of different concentrations salt stress on chlorophyll contents of seedling leaves for the experiments

2.2.2 鹽脅迫對丙二醛的影響 總體上，各供試樹種丙二醛均隨氯化鈉濃度的增加而增加（圖4）。韃靼忍冬、醉魚草和風箱樹丙二醛總體明顯高于其他樹種，而水蠟、檉柳、唐古特白刺和西伯利亞白刺明顯低于其他樹種。在300 mmol·L－1鹽處理水平，韃靼忍冬和風箱樹的增加量最大，與對照相比，分別增加了 57.6 nmol·g－1和 40.5 nmol·g－1。

圖4 不同濃度鹽脅迫對供試樹種丙二醛的影響Figure4 Effect of different concentrations salt stress on MDA contents of experimental seedlings

2.2.3 鹽脅迫對超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響 鹽脅迫下，各供試樹種的超氧化物歧化酶活性隨鹽濃度的增加，變化規律有所不同。沙棗變化不明顯，檉柳超氧化物歧化酶活性隨鹽濃度的增加而減少，水蠟、風箱樹和沙柳的超氧化物歧化酶活性隨鹽濃度的增加而先升后降。其他樹種的超氧化物歧化酶活性隨鹽濃度的升高而升高（圖5），在300 mmol·L－1鹽濃度水平，竹柳、衛矛和韃靼忍冬超氧化物歧化酶活性與對照相比，增加幅度最大，分別為68.1%，58.5%和84.3%。

圖5 不同濃度鹽脅迫對供試樹種超氧化物歧化酶活性的影響Figure5 Effect of different concentrations salt stress on SOD activity of experimental seedlings

2.2.4 鹽脅迫對脯氨酸的影響 圖6顯示了不同鹽濃度脅迫下各供試樹種葉片中脯氨酸的變化。除沙柳變化不明顯外，隨鹽濃度的增加，其他15個供試樹種脯氨酸均有不同程度的增加。在400 mmol·L－1鹽處理水平，水蠟、沙棗、糖樸和唐古特白刺與對照相比變化幅度最大，分別增加了562.8%，662.0%，184.7%和84.6%，竹柳、衛矛、藥鼠李和風箱樹的增加幅度最小。檉柳、唐古特白刺和西伯利亞白刺的脯氨酸總體上要高于其他樹種。

圖6 不同濃度鹽脅迫對供試樹種脯氨酸的影響Figure6 Effect of different concentrations salt stress on proline contents of experimental seedlings

2.2.5 鹽脅迫對可溶性糖的影響 在鹽脅迫下，各供試樹種葉片中可溶性糖均有所提高。除美國皂莢的可溶性糖是隨鹽濃度的增加而先升后降外，其他樹種可溶性糖均隨鹽濃度的增加而增加（圖7）。在400 mmol·L－1鹽濃度下，與對照相比，竹柳、衛矛、藥鼠李、糖樸和醉魚草的可溶性糖增幅最大，分別增加了72.7%，55.3%，48.5%，44.8%和68.1%，而杜梨（11.7%），韃靼忍冬（28.1%），美國白蠟（18.4%）最小。檉柳、唐古特白刺和西伯利亞白刺可溶性糖含量總體上明顯低于其他樹種。

2.3 鹽脅迫下供試樹種礦質元素的變化

圖7 不同濃度鹽脅迫對供試樹種可溶性糖的影響Figure7 Effect of different concentrations salt stress on soluble sugar contents of experimental seedlings

圖8 不同濃度鹽脅迫對供試樹種根（上）、莖（中）、葉（下）內鈉離子（Na+）的影響Figure8 Effect of different concentrations salt stress on Na+contents in roots（upper），stems（middle），leaves

2.3.1 鹽脅迫下供試樹種根、莖、葉內鈉離子（Na+）變化 在各樹種根、莖、葉中，鈉離子（Na+）隨鹽濃度的增加而增加（圖8）。與對照相比，400 mmol·L－1鹽處理條件下，根中，竹柳、衛矛、醉魚草和西伯利亞白刺的增幅最大，分別為275.3%，182.4%，168.4%和125.1%，而水蠟和風箱樹的增幅最小，為14.5%和23.1%；莖中，竹柳（538.2%），韃靼忍冬（649.0%），藥鼠李（331.9%），醉魚草（271.6%），美國白蠟（552.6%）的增幅最大；葉中，韃靼忍冬、藥鼠李、醉魚草、風箱樹和美國白蠟是增幅最大的，分別增加了1955.6%，1158.4%，494.8%，877.4%和362.7%。說明在高鹽濃度下，根對離子的阻隔作用減弱，Na+大量流入葉片。同時，從圖8中可知：在根、莖、葉3個部分中，鈉離子（Na+）在16個樹種中總體差異不大，但是在莖、葉中，檉柳、唐古特白刺和西伯利亞白刺的Na+要明顯高于其他13個樹種。這表明，檉柳、唐古特白刺和西伯利亞白刺能夠大量吸收Na+，把Na+存儲在葉片中，而其他樹種是通過根的阻隔作用盡量減少Na+進入植物體內。

2.3.2 鹽脅迫下供試樹種根、莖、葉內氯離子（Cl-）變化 從圖9可知：氯離子（Cl-）在各樹種中總體上是隨鹽濃度的增加而增加，但是各樹種增加幅度不同。與對照相比，400 mmol·L-1鹽處理水平下，根中，增幅最大的是竹柳、衛矛、醉魚草、沙柳和美國皂莢，依次為80.1%，117.7%，119.3%，73.9%和66.7%，水蠟、藥鼠李、糖樸和美國白蠟的增幅最小；莖中，增幅最大的是竹柳、韃靼忍冬、藥鼠李、醉魚草、風箱樹和沙柳，為384.7%～154.8%；葉中，韃靼忍冬、醉魚草、風箱樹、美國皂莢和美國白蠟增幅最大，分別為153.2%，123.0%，621.2%，203.8%和158.7%。同時可以發現，在低鹽濃度下，檉柳、唐古特白刺和西伯利亞白刺莖、葉中Cl－要明顯高于其他13個樹種。

圖9 不同濃度鹽脅迫對供試樹種根（上），莖（中），葉（下）內氯離子（Cl-）的影響Figure9 Effect of different concentrations salt stress on Cl-contents in roots （upper），stems （middle），leaves（lower） of experimental seedlings

3 討論與結論

鹽害癥狀表現是植物耐鹽能力的直接體現。謝小丁等[22]對9種耐鹽植物在黃河三角洲濱海鹽堿地的耐鹽能力試驗中得到西伯利亞白刺的耐鹽能力為1.5%，中國檉柳的耐鹽能力為1.5%，沙棗的耐鹽能力為1.0%，杜梨的耐鹽能力為0.8%。劉昊華[23]研究顯示在1.5%鹽脅迫條件下，檉柳大約有50%的葉尖、葉緣受害。另外，白刺的耐鹽能力強于甘肅檉柳[24]。本試驗中，16個樹種根據鹽害癥狀大致可以分成3個等級：500 mmol·L－1（約土壤含鹽量1.3%）鹽濃度以下，可以栽植唐古特白刺、西伯利亞白刺和檉柳；衛矛、沙柳、水蠟、沙棗、藥鼠李、糖樸和美國皂莢可以在400 mmol·L－1（約土壤含鹽量0.8%）鹽濃度以下栽植，而杜梨、竹柳、韃靼忍冬、醉魚草、風箱樹和美國白蠟適宜栽植在300 mmol·L－1（約土壤含鹽量0.5%）鹽濃度以下的土壤。因此，本實驗對各樹種的耐鹽等級劃分比較準確，對于不同含鹽量的濱海土壤，可以選種不同樹種，做到適地適樹和生物多樣性。雖然樹種間的耐鹽能力差異是一致的，但耐鹽值有所不同，可能是試驗土壤結構條件和氣候環境造成的，具體原因還有待進一步深入研究。

植物對鹽脅迫的反應涉及到體內一系列的生理生化變化，如葉綠素、丙二醛、超氧化物歧化酶、脯氨酸等，植物的耐鹽性是多種耐鹽生理性狀的綜合表現，而各性狀指標在不同植物之間存在差異。葉綠素是植物進行光合作用的重要成分，其變化直接影響生物量積累。研究報道[23－25]：在鹽脅迫下，植物葉綠素隨鹽濃度的增加而逐漸減少。也有研究顯示[11，26－27]：植物葉綠素隨鹽濃度增加而先升后降或者逐漸升高，并且植物表現出較強的耐鹽能力。本試驗結果顯示：大多數樹種在鹽脅迫下葉綠素是減少的，說明鹽漬環境影響了葉片中葉綠素的合成，也可能是加快了葉綠素的衰老和分解，而沙柳和檉柳葉綠素先升后降，唐古特白刺和西伯利亞白刺逐漸升高，說明在一定鹽濃度下有利于其葉綠素的合成，它們也表現出較強耐鹽能力。丙二醛是植物細胞膜脂受損程度的重要指標[17]，而超氧化物歧化酶是重要的抗氧化酶，能有效清除活性氧，其活性的增加，能提高植物對膜系統的保護能力，抵抗逆境環境[28]。本試驗，韃靼忍冬和風箱樹的丙二醛增加最大，說明細胞膜脂受損較重，植物耐鹽能力較差，而水蠟、檉柳、唐古特白刺和西伯利亞白刺丙二醛最低，耐鹽能力較強。因此，丙二醛可以作為植物耐鹽性評價指標。檉柳、唐古特白刺和西伯利亞白刺的超氧化物歧化酶活性明顯低于其他樹種，有可能超氧化物歧化酶不是這3種植物主要的抗氧化酶，也可能是它們的細胞膜結構穩定，超氧化物歧化酶不需表現出較高活性。脯氨酸和可溶性糖是2種重要的有機滲透調節物質。Hoque等[29]研究認為：脯氨酸不僅可以作為滲透調節物質緩解鹽脅迫對植物的傷害，還能起到調節細胞內微環境，有利于細胞內的各種代謝反應過程。Li等[30]認為：脯氨酸在植物脅迫過程中扮演著多重角色，它既可以作為滲透調節物質，又可以在脫水過程中保護大分子物質，同時還能夠清除羥基自由基。本試驗中，水蠟、沙棗、糖樸和唐古特白刺的脯氨酸增加幅度最大，竹柳、衛矛、藥鼠李、糖樸和醉魚草的可溶性糖增幅最大。說明植物都通過增加有機滲透調節物質，適應鹽漬環境，但樹種間選擇的主要有機滲透調節物質存在差異。檉柳、唐古特白刺和西伯利亞白刺脯氨酸要明顯高于其他樹種，而可溶性糖則明顯低于其他樹種，它們的耐鹽能力也高于其他樹種。因此，可以初步推斷脯氨酸對植物耐鹽性影響較大。檉柳、唐古特白刺和西伯利亞白刺的這些生理指標與其他樹種之間存在明顯差異，可能與鈉離子（Na+）或者氯離子（Cl－）大量進入植物葉片有關，具體原因還有待深入研究。

Na+和Cl－是造成植物鹽害脅迫的主要原因，有些植物對Na+敏感，而有些對Cl－敏感[31]。本研究發現，Na+和Cl-在16個供試樹種中的變化規律基本一致。此外，泌鹽型植物檉柳、稀鹽型植物唐古特白刺和西伯利亞白刺的Na+和C－在根中與其他樹種無明顯差異，而莖和葉中差異明顯。根據拒鹽型植物的特性，可以推斷其他樹種均為拒鹽型植物。因此，可以根據植物根、莖、葉中的Na+或者C－差異初步推測植物的耐鹽類型，從而更好地研究植物耐鹽性。因此，進行植物耐鹽能力和機理研究時，需要根據植物耐鹽類型加以區別對待。

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