杭州灣4種植物鹽脅迫下種子萌發能力與分布的關系

葉小齊，吳 明，王 琦，蔣科毅，邵學新

（1.中國林業科學研究院 亞熱帶林業研究所 杭州灣濕地生態系統定位研究站，浙江 富陽 311400；2.浙江農林大學 風景園林與建筑學院，浙江 臨安 311300）

河口濕地是濱海濕地生態系統的主要類型之一。杭州灣是中國重要的河口濕地之一，其植被以鹽沼植物為主[1-2]。近年來杭州灣濕地區人為活動頻繁，特別是圍墾和大型工程的建設，對濱海植被的分布和演替產生了強烈的影響[3-4]。圍墾后，土壤理化性質均發生了顯著變化[5]。一般來說，圍墾后土壤含鹽量會下降[6]。由于不同植物物種對土壤含鹽量的適應范圍不同，圍墾后濱海濕地植被的物種組成和分布也會產生顯著變化。杭州灣圍墾區物種多樣性要高于自然潮間帶，離海塘距離越遠，圍墾年代越久，中生植物越豐富，鹽生植物則逐漸萎縮[7-8]。杭州灣灘涂濕地物種多樣性與土壤鈉元素含量呈負相關[8]。圍墾后，由于局部的生境干旱，也會導致土壤嚴重鹽漬化。例如在崇明東灘，圍墾后蘆葦Phragmites communis塘明顯旱化和鹽漬化，導致原來為高潮帶優勢植物的蘆葦大量萎縮，而適宜旱地生長的耐鹽植物獐茅 Aeluropus littoralis，堿蓬 Suaeda glauca[3]或堿菀 Tripolium vulgare[9]大量生長。種子萌發對土壤含鹽量的忍受能力可能是決定植物物種分布的重要因素之一[10]。堿蓬，南方堿蓬Suaeda australis，蘆葦和野艾蒿Artemisia lavandulaefolia在杭州灣濱海濕地較為常見，適應性強。本研究以上述4種植物為材料，測定這4種植物種子在不同的鹽分質量濃度處理下的萌發能力，并測定了不同物種所分布的生境土壤含鹽量，探討種子在鹽分處理下的萌發能力與植物物種在濱海濕地不同土壤鹽分生境的分布的關系，以期為預測圍墾后杭州灣濱海濕地植被的變化趨勢提供參考依據。

1 材料和方法

1.1 種子收集和土壤樣品采集與分析

研究區域為杭州灣濱海濕地典型區域——慈溪庵東濱海濕地圍墾區。2010年11月，分別隨機選取堿蓬、南方堿蓬、蘆葦和野艾蒿4個典型種群，采集每個典型種群所在樣地的表層20 cm的土樣，在實驗室分析土壤的含水率（水分占鮮土總質量的比例）、pH值和含鹽量（鹽分占干土質量的比例）。測定方法參照《土壤農化分析》[11]。同時采集4種植物的成熟種子，室溫風干后冷藏。

1.2 種子萌發試驗

2010年12月，選取上述4種植物顆粒飽滿的種子在光照培養箱中進行種子萌發試驗。根據前期的預試驗結果，共設置6個不同的氯化鈉（NaCl）質量濃度處理：5，10，20，30，40和50 g·L－1，以不加氯化鈉的蒸餾水作為對照。每種植物種子放置3個培養皿，放置50粒種子·培養皿-1，加入10 mL蒸餾水或不同質量濃度的氯化鈉溶液，用密封和透光的保鮮膜封好,以保證培養期間處理溶液濃度基本恒定。光照培養箱的條件設定：光照時間為白天∶黑夜=12 h∶12 h，溫度（28±1）℃。萌發過程中，以胚根伸長至2 mm視為有效萌發。每天記錄萌發的種子數，當所有處理連續2 d萌發率增加小于5.0%時，視為萌發結束。當各處理的種子萌發結束后，開始復水處理，即將各培養皿中的蒸餾水或氯化鈉溶液棄去，沖洗2次，換上蒸餾水繼續培養，并繼續記錄每天的種子萌發數量，直至萌發結束。萌發完全結束后，計算每種鹽分質量濃度處理下種子萌發的百分率。

1.3 數據分析

用單因素方差分析鹽分處理對種子萌發的影響，并用多重比較分析各質量濃度鹽分處理之間的差異顯著性。用20 g·L－1氯化鈉處理下的4種種子萌發率代表各種子萌發對鹽分脅迫的適應能力，并分析20 g·L－1氯化鈉處理下的種子萌發率與相應的生境土壤含水率、pH值和含鹽量之間的相關性。種子萌發率取平方根后再用于相關性分析。所有統計分析均在SPSS中完成。

2 結果與分析

2.1 不同質量濃度氯化鈉溶液處理后種子的萌發率

統計分析（表1）表明：復水前氯化鈉溶液處理對4種種子萌發的影響都極顯著（P＜0.01）。總的來看，復水前在相同質量濃度氯化鈉溶液處理下，種子萌發率按高低次序排列依次是堿蓬＞南方堿蓬＞蘆葦＞野艾蒿（圖1a）。各質量濃度氯化鈉溶液處理之間比較發現，堿蓬和南方堿蓬均隨氯化鈉溶液質量濃度升高而萌發率降低；野艾蒿在氯化鈉溶液質量濃度低于20 g·L－1，蘆葦在氯化鈉溶液質量濃度低于30 g·L－1時，隨氯化鈉溶液質量濃度升高而萌發率降低，而在相應濃度之上，則完全不能萌發。

表1 氯化鈉處理對5種種子萌發率影響的單因素方差分析表Table1 ANOVA analysis of the NaCl effects on seed germination percent of the five plants

圖1 不同質量濃度氯化鈉溶液處理下4種種子累積萌發百分率Figure1 Seed germination percent of the four plants treated with different concentration of NaCl solution

復水后，氯化鈉溶液處理的種子萌發率顯著升高（圖1b）。氯化鈉溶液處理對復水后種子萌發的影響，隨物種不同而各異，對南方堿蓬和野艾蒿極顯著（P＜0.01），堿蓬顯著（P＜0.05），而對蘆葦則不顯著（P＞0.05）（表1）。在相同質量濃度氯化鈉溶液處理下，各種子萌發率按高低次序排列依次是堿蓬＞南方堿蓬＞蘆葦＞野艾蒿。各質量濃度氯化鈉溶液處理之，蘆葦均沒有顯著差異，堿蓬萌發率基本隨氯化鈉溶液質量濃度升高逐漸減少，其他2種種子沒有一定的規律性。

2.2 土壤含水率、pH和含鹽量

對不同植物生境土壤的分析發現，不同植物生境土壤含水率，pH值和含鹽量均存在一定差異（圖2）。土壤含水率大小排序為堿蓬＞蘆葦＞南方堿蓬＞野艾蒿，其中堿蓬、蘆葦和南方堿蓬、野艾蒿生境土壤含水率差異顯著（P＜0.05）。土壤pH值排序為蘆葦＞野艾蒿＞南方堿蓬和堿蓬，其中蘆葦、野艾蒿和堿蓬、南方堿蓬之間差異顯著（P＜0.05）。土壤含鹽量排序為堿蓬＞南方堿蓬＞蘆葦＞野艾蒿，其中堿蓬、南方堿蓬和蘆葦、野艾蒿差異顯著（P＜0.05）。

2.3 土壤含水率、pH值和含鹽量與20 g·L-1氯化鈉處理后種子萌發率之間的相關性

對不同種子在20 g·L－1氯化鈉脅迫下的萌發率和生境土壤的含水率、pH值和含鹽量進行相關分析表明，只有土壤含鹽量和種子萌發率之間的相關性達到顯著水平（P＜0.05），而種子萌發率和土壤含水率和pH值之間沒有顯著相關性（P＞0.05）。

圖2 不同物種所在生境土壤含水率，pH值和含鹽量Figure2 Soil water content，pH value，salt content of the four plant species habitats

3 討論

在杭州灣濕地，堿蓬、南方堿蓬、蘆葦和野艾蒿往往形成單一的種群，占據著不同的生境。堿蓬和南方堿蓬主要分布在高潮帶，土壤含鹽量高；蘆葦和野艾蒿主要分布在圍墾區，土壤含鹽量低。不同植物分布的生境土壤含鹽量不同，說明它們對土壤鹽分條件的適應能力不同。鹽分是影響許多植物種子萌發的重要環境因子[12]，即使是鹽生物種，其種子萌發率也隨著鹽度的增加而降低[13-14]。種子萌發是植物對外界環境條件極為敏感的階段，因此，鹽分脅迫條件下種子萌發能力可能是決定植物對鹽分適應能力和分布的重要階段之一[10]。本實驗室條件下不同種子在不同鹽質量濃度梯度下的萌發率和相應物種生境中的土壤含鹽量的顯著相關性驗證了這一假設。氯化鈉溶液對4種種子萌發率都有極顯著影響，說明土壤的含鹽量是這些種子萌發的主要限制因素之一。在40和50 g·L－1的氯化鈉溶液質量濃度下，蘆葦和野艾蒿萌發完全受到抑制，而堿蓬和南方堿蓬仍具有一定的萌發率。這表明堿蓬和南方堿蓬更適合于濱海濕地的高鹽環境，這是它們能分布在含鹽量較高的高潮帶的重要原因。與相關的研究結果對比也表明，堿蓬和南方堿蓬種子萌發的適應性要高于同科的3種豬毛菜Salsola植物[15]和2種濱藜Atriplex植物[16]。蘆葦在高潮帶也有一定的分布，但主要分布于圍墾區。野艾蒿只分布于圍墾區，不能忍受潮間帶較高的土壤鹽分含量。由此可見，植物的分布和氯化鈉脅迫下種子的萌發率是一一對應的。慎佳泓等[7]和李陜等[8]發現，在杭州灣灘涂濕地，離海塘的距離或者土壤中鈉離子 （Na+）的含量是影響植物多樣性的重要因素。本研究進一步說明了土壤鹽分條件是影響植物種子萌發及分布的限制條件[17]。

雖然土壤含水率和pH值與氯化鈉脅迫下種子萌發率不具有顯著的相關性，但土壤含水率和pH值可能間接影響了植物種子萌發。在本研究中，南方堿蓬生境土壤含鹽量和南方堿蓬相當，而含水率卻低于堿蓬，這說明南方堿蓬能忍耐更為干燥的生境，而堿蓬種子的萌發可能要受到土壤水分的限制。實地觀察發現，南方堿蓬主要分布于裸露的光灘，植被覆蓋率低，水分蒸發快；堿蓬卻常與其他物種混生，植被對土壤覆蓋率高，土壤水分蒸發少，土壤含水量較高。本研究結果還表明，不同植物生境土壤pH值也具有較大區別，種子萌發對鹽分適應能力較高的堿蓬和南方堿蓬其土壤pH值較低，而蘆葦和野艾蒿生境土壤pH值較高，種子萌發能力和土壤pH值具有什么樣的相關性還有待深入研究。

表2 土壤含水率、pH和含鹽量與20 g·L-1氯化鈉溶液處理后種子萌發率之間的相關性Table2 Correlation between soil water content，pH value，salt content and germination percent of the four seeds exposed to 20 g·L－1NaCl solution

[1]高欣.杭州灣濕地生物多樣性及其保護[J].沈陽師范大學學報：自然科學版，2006，24（1）：92-95.GAO Xin.The biodiversity and its conservation in Hanghzhou Bay Wetlands [J].J Shenyang Norm Univ Sci Ed，2006，24（1）：92-95.

[2]吳統貴，吳明，蕭江華.杭州灣灘涂濕地植被群落演替與物種多樣性動態[J].生態學雜志，2008，27（8）：1284-1289.WU Tonggui，WU Ming，XIAO Jianghua.Dynamics of community succession and species diversity of vegetation in beach wetlands of Hangzhou Bay [J].Chin J Ecol，2008，27 （8）：1284-1289.

[3]葛振鳴，王天厚，施文彧，等.崇明東灘圍墾堤內植被快速次生演替特征[J].應用生態學報，2005，16（9）：1677-1681.GE Zhenming，WANG Tianhou，SHI Wenyu，et al.Secondary succession characteristics of vegetations on reclaimed land inside Chongming wetland seawall[J].Chin J Appl Ecol，2005，16 （9）：1677-1681.

[4]陳仲赟，方萍.圍墾活動對崇明東灘海三棱藨草帶的生態影響初探[C]//鄧楠.2005中國可持續發展論壇——中國可持續發展研究會2005年學術年會論文集.上海：同濟大學出版社，2005：113-116.

[5]吳明，邵學新，胡鋒，等.圍墾對杭州灣南岸濱海濕地土壤養分分布的影響[J].土壤，2008，40（5）：760-764.WU Ming，SHAO Xuexin，HU Feng，et al.Effects of reclamation on soil nutrients distribution of coastal wetland in south Hangzhou Bay [J].Soils，2008，40 （5）：760-764.

[6]李加林，楊曉平，童億勤.潮灘圍墾對海岸環境的影響研究進展[J].地理科學進展，2007，26（2）：43-51.LI Jialin，YANG Xiaoping，TONG Yiqin.Progress on environmental effects of tidal flat reclamation [J].Prog Geogr，2007，26 （2）：43-51.

[7]慎佳泓，胡仁勇，李銘紅，等.杭州灣和樂清灣灘涂圍墾對濕地植物多樣性的影響[J].浙江大學學報：理學版，2006，33 （3）：324-328.SHEN Jiahong，HU Renyong，LI Minghong，et al.Influence of reclamation on plant diversity of beach wetlands in Hangzhou Bay and Yueqing Bay in East China [J].J Zhejiang Univ Sci Ed，2006，33 （3）：324-328.

[8]李陜，于明堅，慎佳泓，等.杭州灣灘涂Na元素含量對植物多樣性和優勢度的影響[J].生態學報，2007，27（11）：4603-4611.LI Shan，YU Mingjian，SHEN Jiahong，et al.Effects of soil Na content on plant diversity and dominance in the wetland of the Hangzhou Bay [J].Acta Ecol Sin，2007，27 （11）：4603-4611.

[9]鞏晉楠，王開運，張超，等.圍墾灘涂濕地旱生耐鹽植物的入侵和影響[J].應用生態學報，2009，20（1）：33-39.GONG Jinnan，WANG Kaiyun，ZHANG Chao，et al.Invasion and its effects of xerarch halophytes in reclaimed tidal wetlands [J].Chin J Appl Ecol，2009，20 （1）：33-39.

[10]渠曉霞，黃振英.鹽生植物種子萌發對環境的適應對策[J].生態學報，2005，25（9）：2389-2398.QU Xiaoxia，HUANG Zhenying.The adaptive strategies of halophyte seed germination [J].Acta Ecol Sin，2005，25（9）：2389-2398.

[11]鮑士旦.土壤農化分析[M].3版.北京：中國農業出版社，2000：2-188.

[12]UNGAR I A.Halophyte seed germination [J].The Bot Rev，1978，44 （2）：233-264.

[13]KHAN M A，AND GULZAR S.Germination responses of Sporobolus ioclados：a saline desert grass [J].J Arid Environ，2003，53 （3）：387-394.

[14]GULZAR S，KHAN M A.Seed germination of a halophytic grass Aeluropus lagopoides [J].Ann Bot，2001，87：319-324.

[15]劉鵬，田長彥，馮固，等.3種豬毛菜種子耐鹽性與幼苗干燥存活能力[J].干早區地理，2008，31（2）：271-277.LIU Peng，TIAN Changyan，FENG Gu，et al.Germination and seedling survival after desiccation of three Salsola L.from the solonchak salinities [J].Arid Land Geography，2008，31 （2）：271-277.

[16]廉彭彭.鹽脅迫對白濱藜和疣苞濱藜種子萌發及早期幼苗生長的影響[D].烏魯木齊：新疆農業大學，2008.LIAN Pengpeng.Effect of Salt Stress on Germination and Early Seedling Growth of Atriplex cana and A.verrucifera[D].Urumqi：Xinjiang Agricultural University，2008.

[17]SONG Jie，FENG Gu，TIAN Changyan，et al.Strategies for adaptation of Suaeda physophora，Haloxylon ammodendron and Haloxylon persicum to a saline environment during seed-germination stage [J].Ann Bot，2005，96：399-405.