錢塘江流域森林群落物種多樣性與土壤因子的關(guān)系

張 悅，袁位高，魯小珍，張 駿，沈愛(ài)華

（1. 南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

錢塘江流域森林群落物種多樣性與土壤因子的關(guān)系

張 悅1，袁位高2*，魯小珍1，張 駿2，沈愛(ài)華2

（1. 南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

對(duì)錢塘江流域不同林分的4個(gè)物種多樣性指數(shù)和9個(gè)土壤指標(biāo)進(jìn)行回歸分析。結(jié)果表明：全磷、速效鉀與喬木層各指數(shù)有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P < 0.05），有效磷與喬木層Simpson指數(shù)有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P < 0.05），水解性氮與草本層Shannon-Wiener指數(shù)、Gleason指數(shù)有顯著正相關(guān)關(guān)系（P < 0.05），速效鉀與草本層Gleason指數(shù)有顯著正相關(guān)關(guān)系（P < 0.05）；逐步回歸分析表明，土壤全磷、速效鉀對(duì)錢塘江流域植被物種多樣性影響較大。

錢塘江流域；物種多樣性；土壤；森林群落；因子

生物多樣性是測(cè)度生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種組成、結(jié)構(gòu)多樣性和復(fù)雜化程度的客觀指標(biāo)，是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物群落對(duì)生物和非生物環(huán)境綜合作用的外在反映。物種多樣性不僅可以反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度，也可反映不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系[1]。可以用物種多樣性來(lái)定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征，包括直接和間接地體現(xiàn)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度、生境差異等[2]。土壤作為植物生長(zhǎng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，其物理、化學(xué)性質(zhì)的不同，都可能影響生長(zhǎng)于其中的植物[1]。近年來(lái)，土壤環(huán)境因子與植被群落的關(guān)系一直是國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)家研究的熱點(diǎn)[3～7]。本文對(duì)錢塘江流域土壤環(huán)境因子與群落多樣性關(guān)系進(jìn)行研究，在此基礎(chǔ)上探討了影響群落多樣性的主要土壤環(huán)境因子。

1 研究地概況與研究方法

圖1 樣點(diǎn)分布圖Figure 1 Distribution of sample plots in Zhejiang province

1.1 研究區(qū)概況

錢塘江是浙江省第一大河，干流從西向東貫穿皖南和浙北匯入東海。流域地理位置118° 21′ ～ 120° 30′ E，29° 11′ ～ 30° 33′ N，流域總面積55 558 km2，其中86.5%在浙江省境內(nèi)，占浙江省總面積的47.2%。流域地處我國(guó)濕潤(rùn)地區(qū)，流域季風(fēng)交替明顯，四季分明，雨量充沛，屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均降水量1 583.85 mm，3、6月降水豐富。本研究采用錢塘江流域內(nèi)磐安、龍游、開(kāi)化、桐廬和淳安5個(gè)定位站數(shù)據(jù)（圖1）。

1.2 植被調(diào)查與取樣

以能充分反映調(diào)查區(qū)域的群落類型和組成狀況為原則，在5個(gè)定位站附近依不同林分郁閉度、林齡、坡度等主要因子在典型地段選擇典型群落類型，本項(xiàng)研究共設(shè)計(jì)杉木林、松林（馬尾松林、濕地松林）、常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林（松闊、杉闊、松杉闊混交）、毛竹林、灌木林、未成林造林地、無(wú)林地9種植被類型37個(gè)樣地（表1）。

表1 各樣地基本情況Table 1 General conditions of sampling plots

表1續(xù)

喬木層標(biāo)準(zhǔn)樣地面積20 m×20 m，主林冠層每木檢尺。胸徑5.0 cm起測(cè)，調(diào)查因子為主要樹(shù)種名稱、高度、胸徑、郁閉度、枝下高。每塊樣地設(shè)置小樣方，調(diào)查灌木層和草本層蓋度、多度、株數(shù)等。同時(shí)調(diào)查樣地所處的立地因子，并在樣方附近挖60 cm深的土壤剖面，用環(huán)刀取0 ～ 20 cm、> 20 ～ 40 cm、> 40 ～ 60 cm 3份土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室分析各項(xiàng)土壤指標(biāo)。分析項(xiàng)目有全氮、水解性氮、全磷、有效磷、全鉀、速效鉀、有機(jī)質(zhì)、pH、陽(yáng)離子交換量等土壤化學(xué)因子。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究采用α多樣性指數(shù)測(cè)度物種多樣性。選用Shannon-Wiener和Simpson綜合多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Gleason豐富度指數(shù)，計(jì)算公式如下：

Gleason指數(shù)：R = S/lnA

Pielou指數(shù)：J =（-∑Pi×lnPi）/ lnS

Simpson指數(shù)：D = 1-∑Pi2

Shannon-Wiener指數(shù)：H =-∑Pi×lnPi（∑Pi= 1）

式中：S為樣地的物種總數(shù)，Pi為種i的相對(duì)重要值（IV），喬木層物種相對(duì)重要值 =（相對(duì)密度+相對(duì)胸高斷面積之和+相對(duì)頻度）/3，灌木和草本層物種的相對(duì)重要值 =（相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3。

2 結(jié)果與分析

2.1 錢塘江流域森林物種多樣性

錢塘江流域森林群落物種多樣性見(jiàn)表2。

表2 錢塘江流域森林群落物種多樣性Table 2 Plant species diversity in the forest communities of Qiantangjiang River basin

物種多樣性是生物多樣性的重要組成成分，是群落組織復(fù)雜性的度量指標(biāo)，也是群落生態(tài)環(huán)境的反映。從表2中可看出，喬木層各指數(shù)以針闊混交林、落葉闊葉林最高，灌木林、未成林、松木林次之，常綠闊葉林、毛竹林、杉木林、無(wú)林地最低。因?yàn)獒橀熁旖涣帧⒙淙~闊葉林大部分是天然林，物種豐富，而其余類型大都是人工林，所以物種多樣性各指數(shù)偏低。其中Simpson指數(shù)落葉闊葉林較低，因?yàn)槟承╅熑~林是人工林，且林齡小，樹(shù)種較少。松木林的物種多樣性指數(shù)較杉木林高，主要是松木林中除馬尾松（Pinus massoniana）、濕地松（P. elliottii）等，還有少量的闊葉樹(shù)種木荷（Schima superba）、楓香（Liquidambar formosana）等。杉木林各指數(shù)偏低，杉木林樹(shù)種較為單一，大部分是杉木（Cunninghamia lanceolata）純林。

灌木層各指數(shù)大于喬木層和草本層，因?yàn)楣嗄緦映擞需谀荆‥urya japonica）、杜鵑（Rhododendron simsii）、檵木（Loropetalum chinense）、豆腐柴（Premna microphylla）等灌木，還有杉木、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、木荷、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）等大量喬木幼樹(shù)和幼苗。

草本層物種主要有各種蕨類、狼衣（Rhizoma osmundae）、芒（Miscanthus sinensis）、菝葜（Smilax china）、茅草（Imperata cylindrica）等，大部分草本樣方都只有狼衣、芒等，所以指數(shù)偏低。

2.2 物種多樣性與土壤環(huán)境因子的相關(guān)分析

2.2.1 多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子的相關(guān)分析 4種物種多樣性指數(shù)和土壤環(huán)境因子的相關(guān)分析表明，物種多樣性和土壤環(huán)境因子之間關(guān)系密切。全磷、速效鉀和喬木層4種指數(shù)有顯著（P < 0.05）負(fù)關(guān)系，其中全磷與Shannon-Wiener指數(shù)、Gleason指數(shù)、Pielou指數(shù)有極顯著（P < 0.01）負(fù)關(guān)系，速效鉀與Simpson指數(shù)有極顯著（P < 0.01）負(fù)關(guān)系，有效磷和Simpson指數(shù)有顯著（P < 0.05）負(fù)關(guān)系。灌木層與土壤環(huán)境因子沒(méi)有達(dá)到顯著關(guān)系。水解性氮與草本層Shannon-Wiener指數(shù)、Gleason指數(shù)有顯著（P < 0.05）正關(guān)系，速效鉀與草本層有顯著（P < 0.05）正關(guān)系。

表3 多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient of diversity index and soil factor

由表3可知，土壤因子與喬木層各指數(shù)大都呈負(fù)相關(guān)，即物種多樣性指數(shù)越高，土壤肥力越低。針闊混交林、闊葉林中落葉易分解，土壤中腐殖質(zhì)逐年增加，土壤中N、P、K元素含量高。可能土壤取樣正值春夏季生長(zhǎng)時(shí)期，針闊混交林、闊葉林物種豐富，所需養(yǎng)分充足，土壤肥力低。

2.2.2 群落多樣性與土壤環(huán)境因子的回歸分析 利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件提供的逐步回歸分析，分別計(jì)算多樣性指標(biāo)和各個(gè)土壤環(huán)境因子的回歸方程（表4）。土壤全磷、速效鉀與喬木層4種指數(shù)擬合曲線解釋度均達(dá)到了50%以上（圖2）。其它土壤環(huán)境因子與多樣性指數(shù)及豐富度指數(shù)擬合曲線解釋度均小于50%。可以認(rèn)為，在錢塘江流域土壤全磷、速效鉀是擬合喬木層4種指數(shù)的關(guān)鍵因素。水解性氮、速效鉀與草本層Shannon-Wiener指數(shù)、Gleason指數(shù)回歸方程解釋度也達(dá)到50%以上（圖3）。

表4 多樣性指標(biāo)和各個(gè)土壤環(huán)境因子的回歸方程Table 4 Regression equation of diversity index with soil factors

表5 物種多樣性指標(biāo)與土壤環(huán)境因子的線形逐步回歸方程Table 5 Stepwise regression equation of diversity index with soil factors

表5是群落多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子線性多元逐步回歸后的最佳多元線性回歸狀況，表中只列出在相關(guān)性分析中顯著且多元回歸分析中P < 0.05的土壤因子。回歸結(jié)果表明，喬木層各指數(shù)基本都是全磷擬合的方程，且R2> 0.6，解釋度達(dá)到了60%以上，說(shuō)明土壤全磷對(duì)錢塘江流域喬木層物種多樣性的影響最大。草本層Shannon-Wiener指數(shù)、Gleason指數(shù)分別是水解性氮和速效鉀擬合的方程，解釋度也達(dá)到50%以上。

圖2 喬木層各指數(shù)與土壤環(huán)境因子的關(guān)系Figure 2 Relation between index of arbor layer with soil factors

圖3 草本層各指數(shù)與土壤環(huán)境因子的關(guān)系Figure 3 Relation of herb layer index with soil factors

3 結(jié)論與討論

（1）針闊混交林和闊葉林物種數(shù)較多，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、層次分明，豐富度較大，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)也較高。這是因?yàn)獒橀熁旖涣趾烷熑~林水熱條件好，有利于植被生長(zhǎng)。其他類型物種數(shù)較少，豐富度和多樣性較小，均勻度較小，說(shuō)明生境較差，不太利于植被生長(zhǎng)，如杉木林和松林森林火災(zāi)、森林病蟲(chóng)害易發(fā)，是林相改造、植被恢復(fù)、功能提高的重點(diǎn)對(duì)象。

（2）土壤中各個(gè)養(yǎng)分因子并不是單獨(dú)起作用的，它們之間存在影響和制約關(guān)系，且研究區(qū)中的光照、溫度、水分狀況也影響物種多樣性[8]。因此，盡管關(guān)于多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境關(guān)系的研究已有很多，但研究結(jié)果亦有差異。有機(jī)質(zhì)和N作為植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)群落多樣性產(chǎn)生重要的影響[9～10]。而本研究中，全磷、速效鉀與喬木層4種指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)，有效磷與喬木層Simpson指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)，有機(jī)質(zhì)與4種指數(shù)均未達(dá)到顯著相關(guān)。這與均勻度和土壤因子沒(méi)有顯著的回歸方程結(jié)論[1,11]亦不同。

（3）灌木層與土壤各因子無(wú)顯著相關(guān)，可能是因?yàn)楣嗄緦拥奈锓N多樣性受到土壤因子之外如光照、溫度因子影響較大，或者是受到本研究中未涉及到的土壤因子的影響。草本層的Shannon-Wiener指數(shù)、Gleason指數(shù)與土壤中水解性氮、速效鉀顯著正相關(guān)。同時(shí)從逐步多元回歸中可發(fā)現(xiàn)全磷對(duì)錢塘江流域群落喬木層影響較大。

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Relationship between Plant Species Diversity and Soil Factors in the Forest of Qiantangjiang River Basin

ZHANG Yue1，YUAN Wei-gao2，LU Xiao-zhen1，ZHANG Jun2，SHEN Ai-hua2
（1. Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China）

Regression analysis was used to study the relationships between 4 diversity indexes and 9 soil factors in the forest of Qiantangjiang River Basin. Results indicated that total phosphates, available potassium had significant negative correlation with 4 diversity indexes of the arbor layer (P<0.05), as well as the available phosphates with Simpson Index of the arbor layer (P<0.05). Hydrolysable nitrogen had evident positive relation with Shannon-Wiener Index and Gleason Index of the herb layer (P<0.05), as well as available potassium with Gleason Index of the herb layer (P<0.05). Stepwise regression analysis showed that total phosphates and available potassium had great impact on species diversity in the Qiantangjiang River basin．

Qiantangjiang River basin; species diversity; soil; forest community; factor

S718.51

A

1001-3776（2012）03-0015-06

2012-01-04；

2012-03-25

“浙江省森林生態(tài)定位研究網(wǎng)絡(luò)”

張悅（1989-），女，江蘇淮安人，碩士研究生，從事森林生態(tài)研究；*通訊作者。