淹水脅迫下楓楊葉片對不同氮素水平的光合生理響應

蘇守香，徐 凱，孫啟祥，彭鎮華，方建民

（1. 國際竹藤中心，北京 100102；2. 浙江農林大學農業與食品科學學院，浙江 臨安 311300；3. 中國林業科學研究院林業研究所，北京 100091；4. 安徽省林業科學研究院，安徽 合肥 230031）

淹水脅迫下楓楊葉片對不同氮素水平的光合生理響應

蘇守香1,3，徐 凱2*，孫啟祥3，彭鎮華3，方建民4

（1. 國際竹藤中心，北京 100102；2. 浙江農林大學農業與食品科學學院，浙江 臨安 311300；3. 中國林業科學研究院林業研究所，北京 100091；4. 安徽省林業科學研究院，安徽 合肥 230031）

研究了不同氮素水平（16.0、6.0、0.5、0 mg/kg）沒頂全淹、冠層半淹和根部漬水對楓楊光合作用的影響，結果表明，淹水使楓楊葉片的凈光合速率（Pn）顯著下降，但高氮（16.0 mg/kg）和中氮（6.0 mg/kg）淹水脅迫下楓楊葉片凈光合速率的降幅明顯低于低氮（0.5 mg/kg）和對照（0 mg/kg）；淹水脅迫下，楓楊葉片的非光化學淬滅系數（qN）隨氮水平的提高而降低，而光化學熒光淬滅系數（qP或qL）則相反。試驗結果說明富氮可緩解淹水對楓楊葉片光合作用的脅迫損害。

楓楊；淹水；氮；光合作用

水體富營養化已成為世界范圍內水環境保護中的重大環境問題[1]，是當今世界面臨的一個嚴峻的環境問題。我國的水體富營養化情況也很嚴重，其中湖泊富營養化是我國目前面臨的最為嚴重的水環境問題之一[2]。長江中下游地區大面積灘地具有獨特的季節性淹水特征。水淹不僅帶來了大量水分，同時帶來了不同水平的氮素等養分，形成富氮（N）淹水。氮素是水體富營養化中的一個很重要的污染因子。在水淹條件下，水分與氮素的共同作用，對水生植物的生長及生理代謝等方面都具有不同程度的特定影響[2]。國內外有關淹水脅迫下植物響應富營養化水體的研究對象主要包括藻類等浮游植物[3]、水稻[4～6]等草本。富N淹水脅迫對林木光合作用等生理代謝的影響尚缺少研究[7]。

葉綠素熒光與光合作用中各個反應過程緊密相關，與傳統的“表觀性”的氣體交換指標相比，其更能反映植物的“內在性”特征，可以用它快速、靈敏和非破壞性地分析光合作用的內在機理。因此，作為光合作用研究的探針，葉綠素熒光技術在植物生理研究上、特別是逆境脅迫機理分析方面已經得到了廣泛的應用[8～9]。

楓楊（Pterocarya stenoptera）是我國亞熱帶地區的鄉土樹種，分布于海拔1 500 m以下的沿溪澗河灘、陰濕山坡地的林中，常見于河岸帶和消落區。過去對楓楊的研究集中在淹水后生長形態和代謝生理方面，研究表明[10]，楓楊具有很強的耐水濕特性，在季節性淹水的長江灘地的生態防護林建設中發揮了重要作用。近10多年來，關于植物對淹水適應性的研究逐漸成為植物逆境研究的熱點之一。但淹水脅迫下富營養（富N）水對喬木的影響研究則鮮有報道。本試驗選擇以我國廣泛分布于南北方10多個省區的鄉土樹種楓楊為試材，通過不同氮水平淹水脅迫下葉綠素熒光及相關光合參數的測定分析，探索灘地季節性富氮水平淹水脅迫對楓楊林木的光合生理影響機制，以進一步探明灘地季節性淹水下林木光合產物積累的影響，從而為灘地楓楊林的科學經營提供實踐指導和理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點

試驗于2010年7月至2011年12月在浙江農林大學東湖校區內（杭州臨安市）進行。臨安地處浙江省西北部、屬中亞熱帶季風氣候區南緣，年平均氣溫為16℃，絕對最低溫-8.1℃，絕對最高溫39.9℃。

1.2 試驗材料

試驗材料楓楊來自安徽安慶桐城的安徽省環藝生態有限責任公司，2010年4月下旬選取120株生長基本一致、健壯的三葉一心的1年生實生幼苗盆栽于安徽省林業科學研究院內，每盆1株，盆高18 cm，盆口直徑23 cm。盆栽基質采用黃心土：河沙：泥炭：蛭石 = 4.5：2.5：2.0：1.0（體積比）的比例混合，曬干去除雜質后裝盆，每盆基質重3.5 kg。測得田間持水量為28.3%，基質飽和持水量51.7%。生長期間保證水分供應充足，其他管理同常規。7月上旬將全部實驗材料連盆運至浙江農林大學溫室大棚內進行試驗前緩苗。

2010年7月20日將所有盆栽苗連盆放入高68 cm、口部直徑96 cm、底部直徑92 cm的塑料桶中進行套盆淹水處理，隔天調整各處理在玻璃溫室中位置，以消除溫室內不同位置的環境差異。2011年試驗材料培養和處理方法與上述相同。

1.3 試驗方法

1.3.1 處理設計 將實驗植株隨機按照供N水平分成4組，分別為對照ck（不加N，即N含量0 mg/kg，下同）、低N（N含量0.5 mg/kg，下同）、中N（N含量6 mg/kg，下同）和高N（N含量16 mg/kg，下同）。每組根據淹水深度設3個處理水平，盆土表面以上5 cm的根部漬水（簡稱根漬，下同）、盆土表面以上25 cm的冠層半淹（簡稱半淹，下同）以及盆土表面以上50 cm的冠層沒頂全淹（簡稱全淹，下同）。

實驗期間，ck和加N分別保持常規管理和淹水狀態，水淹處理為淹水至土壤表面以上5、25、50 cm，并及時補充水分和尿素來控制水位和N濃度保持在一固定值。實驗從7月19日始，到8月31日止。

實驗設12個處理，測定時每3株為1個處理，光合參數每株測3片葉，每片測3次，計9次重復；熒光參數每株測4片葉，每片測2次，計8次重復。測定時間為處理前（0 d）和處理后1、3、7、13、20、30和40 d。

1.3.2 測定方法 在溫室進行處理后，每處理選取室中不同方位的3盆試驗材料，移至光照培養室中繼續同等處理，同時在測定前預照光2 h以上。之后進行光合生理參數測定，光照培養室每天照光12 h（8:00-20:00），光強為（600±10）μmol·m-2·s-1，光源為植物生長鏑燈，室溫為（25±1）℃。實驗時選完全展開的第4片功能葉放在經流動水層濾熱的燈光下進行。葉片表面光強（445±10）μmol·m-2·s-1，測定時光合參數重復9次，熒光參數重復6次。

1.3.2.1 葉片光合參數的測定 在室內鏑燈下，GFS-3000（Walz，Germany）光合測定系統進行連體葉片測定，燈與材料間用水槽（流動水）隔熱，測定前卸下葉室前端的紅藍光源，在葉室上不加蓋任何不同透光率的中性濾光罩并保持葉室與光源的距離不變。

1.3.2.2 葉片葉綠素熒光參數的測定 盆栽苗暗適應0.5 h以上后，每隔一段時間用PAM-2500（Walz，Germany）便攜式葉綠素熒光儀，測定Fo（初始熒光）、Fm（最大熒光）、Fv/Fm（光系統Ⅱ最大光化學效率）、Fm’（光下的最大熒光）和Fo’。測定時，打開檢測光（＜ 0.1 μmol·m-2·s-1，頻率為600 Hz）測定Fo，再打開一次飽和脈沖光 [光量子通量密度（Photon flux density，簡寫為PFD，下同）為8 000 μmol·m-2·s-1，頻率為20 kHz，0.8 s，1個脈沖]，測定Fm以及Fv/Fm。然后打開作用光（PFD為336 μmol·m-2·s-1，白光），Ft（光下穩態熒光）穩定后，再打一次飽和脈沖光測定Fm’，關閉作用光，繼以一次遠紅外光（PFD為5 μmol·m-2·s-1，頻率為20 kHz，3 s）測定Fo’。光化學淬滅系數（qP、qL）、非光化學淬滅系數（qN）、PSⅡ的量子產額ΦPSII和電子傳遞速率ETR按下列公式計算：

數據處理軟件為PAMWin（Walz，Germany），利用Excel軟件進行原始數據整理，統計分析利用SPSS統計分析軟件完成，采用OriginPro畫圖軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 富氮對不同淹水深度下楓楊葉片凈光合速率的影響

表1 富氮對不同淹水深度下楓楊葉片凈光合速率的影響Table 1 Effect of different waterlogging treatments with different N content on Pn

由表1可知，在高、中N水平下，根部漬水和沒頂全淹1 ～ 40 d，楓楊葉片的凈光合速率下降幅度均小于相同淹水時間的對照，除中N水平根部漬水處理40 d外均差異顯著（P ＜ 0.05）。這表明高、中N水平明顯減緩了淹水下楓楊葉片凈光合速率的下降。

在低N水平下，楓楊葉片的凈光合速率，除根部漬水40 d和冠層半淹7、40 d時，與對照的差異不顯著（P≥0.05）外，其它差異均顯著（P ＜ 0.05），但其下降幅度與對照相當（圖1）。這說明低N水平減緩淹水下楓楊葉片凈光合速率下降的效果沒有高、中N水平明顯。

圖1 淹水期間不同N濃度對楓楊葉片Pn變化的影響Figure 1 Effect of different N contents on Pn under waterlogging stress

2.2 富氮對淹水下楓楊葉片光合電子傳遞速率和光化學淬滅系數的影響

如圖2，根部漬水時，高、中和低富氮水平下楓楊葉片的ETR較對照的分別增加了43.7%、21.4%和8.5%，除中氮水平和低氮水平、對照間差異不顯著（P≥0.05）外，其它差異均顯著（P ＜0.05）；冠層半淹時，高氮、中氮和低富水平下楓楊葉片的ETR較對照分別增加了41.1%、21.7%和8.3%，但除中氮水平和低氮水平、對照間差異不顯著（P ≥0.05）外，其它差異均顯著（P ＜ 0.05）；沒頂全淹時，高氮、中氮和低氮水平下楓楊葉片的ETR較對照分別增加了39.8%、21.8%和8.2%，除低氮水平和對照間的差異不顯著（P≥0.05）外，其它差異均顯著（P ＜ 0.05）。

圖2 淹水對不同氮素水平下楓楊葉片ETR的影響Figure 2 Effect of different N contents on ETRunder waterlogging stress

不同富氮水平下楓楊葉片的qL較對照低，0.5、6.0和16 mg/kg處理分別比對照平均上升14.9%、22.9%和29.5%（圖3）；淹水處理對光系統PSⅡ的qP的影響與qL一致，0.5、6.0和16 mg/kg處理分別比對照平均上升14.4%、23.3%和31.0%。不同氮素水平下楓楊葉片qN與不淹水對照相比亦降低，0.5、6.0和16 mg/kg分別較對照平均下降了5.5%、13.5%和20.3%（表2）。

圖3 不同氮素水平下對楓楊葉片光合系統Ⅱ兩種光化學淬滅系數的影響Figure 3 Effect of different N content on qPand qLunder waterlogging stress

表2 淹水對不同氮素水平下楓楊葉片的qL、qN、Fs/Fo和ΦPSII的影響Table 2 Effect of different N contents on qL, qN, Fs/Fo and ΦPSIIunder waterlogging stress

2.3 淹水對不同氮素水平下楓楊葉片qL、qN、Fs/Fo和qP的影響

光化學淬滅系數（qP或qL）反映了PSII原初電子受體QA的還原狀態，Karamer等提出的基于“湖泊”模型的qL，用于替代傳統的qP，同樣反映了PSII原初電子受體QA的還原狀態，它由QA-重新氧化形成，qP愈大，QA-重新氧化形成QA的量愈大，即PSII的電子傳遞活性愈大。qN反映的是PSII天線色素吸收的光能未用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，它是植物的一種自我保護機制，對光合機構起一定的保護作用。

類似于最大光化學效率（Fv/Fm）常被用作表明環境脅迫程度的探針[11]，Fv/Fm下降可能伴隨著Fo的上升或Fm的下降，而除有個別脅迫下Fo降低外[12]，脅迫下Fo一般會上升，穩態熒光Fs會下降，同時Fo的變化程度可用來鑒別植物的不同抵抗能力，隆小華等[11]用穩態熒光Fs與初始熒光的差值ΔFo來比較海水處理對不同產地菊芋幼苗葉綠素熒光特性的影響。這里作者認為，不同產地的同種植物，Fo會因為產地不同而產生差異，會影響我們比較不同產地菊芋幼苗葉綠素熒光特性，而用ΔFo這個指標并不能減小這種差異。基于Fs/Fo分數中Fs＞ Fo，分子Fs變化對分數值的影響大于分母Fo等值，因而作者認為可用穩態熒光和初始熒光的比值Fs/Fo來替代ΔFo，減少因同種試材的產地不同所導致的Fo的差異對由Fs和Fo的組合參數值的影響，來表征植物PSII受環境脅迫傷害的程度，并建議將此葉綠素熒光參數Fs/Fo命名為PSII的穩態活性。

由表2可知各N水平淹水下的楓楊葉片的qL。根部漬水時較對照分別上升了27.2%、16.5%和9.1%，冠層半淹時較對照分別上升了27.0%、23.7%和14.7%，沒頂全淹時較對照分別上升了34.8%、29.5%和21.8%；而除根部漬水、冠層半淹時高氮水平與對照，以及沒頂全淹時高氮水平、中氮水平與對照的差異顯著（P ＜ 0.05）外，其它差異均不顯著（P≥0.05）。總體來看，隨著淹水深度的增加呈下降趨勢，但沒頂全淹與根部漬水間的差異除在對照處理差異顯著（P ＜ 0.05）外，其它差異均不顯著（P≥0.05）。

淹水下不同富氮水平對楓楊葉片qN的影響與qP相反。由表2可知，各N水平淹水下的楓楊葉片qN，根部漬水時較對照分別下降了30.1%、13.7%和7.4%；冠層半淹時較對照分別下降了15.9%、14.5%和7.3%；沒頂全淹時較對照分別下降了15.1%、12.2%和1.8%；而除根部漬水時中氮水平與低氮水平間，冠層半淹時中氮水平與高氮水平、低氮水平間，以及沒頂全淹時高氮水平與中氮水平、低氮水平與對照間差異不顯著（P≥0.05）外，其它差異均顯著（P ＜ 0.05）。總體來看，隨著淹水深度的增加呈上升趨勢，但除沒頂全淹與根部漬水間的差異在高氮水平、低氮水平下，沒頂全淹與冠層半淹間的差異在低氮水平下，冠層半淹與根部漬水間的差異在高氮水平下差異顯著（P ＜ 0.05）外，其它差異均不顯著（P≥0.05）。

由表2可知，各N水平淹水下的楓楊葉片的Fs/Fo，根部漬水時較對照分別上升了10.2%、6.4%和5.3%，冠層半淹時較對照分別上升了8.9%、7.9%和6.5%，沒頂全淹時較對照分別上升了10.1%、8.8%和6.5%；除根部漬水、冠層半淹和沒頂全淹時高氮水平、中氮水平與對照差異顯著（P ＜ 0.05）外，其它差異均不顯著（P≥0.05）。總體來看，隨著淹水深度的增加呈下降趨勢，但沒頂全淹、冠層半淹和根部漬水間的差異在各氮（16.0、6.0、0.5 mg/kg）水平和對照差異均不顯著（P≥0.05）。

3 結論

本試驗系統研究了富氮淹水對楓楊葉片光合生理的影響，試驗結果表明：

淹水脅迫下楓楊葉片的凈光合速率（Pn）均顯著下降，但相同淹水深度下較高富氮水平（16.0 mg/kg，6.0 mg/kg）凈光合速率的下降幅度較低富氮水平和對照的明顯減小。

相同淹水深度下，楓楊葉片PSⅡ的ETR、光化學淬滅系數（qP或qL）和Fs/Fo隨富氮水平的增加均有所升高，而qN則相反。

4 討論

植物的光合作用對淹水脅迫十分敏感。本試驗中楓楊葉片凈光合速率在淹水過程中出現明顯下降，這是木本植物對淹水的正常生理反應，與烏桕[13]的研究結果基本一致。淹水初期光合作用下降的原因主要是氣孔關閉，CO2擴散的氣孔阻力增加[14]，隨著淹水時間的延長，光合羧化酶活性逐漸降低[15]，葉綠素含量下降，葉片早衰和脫落。土壤淹水不僅降低凈光合速率，光合產物的運輸也有所下降[16]。而氮是植物合成蛋白質、核酸及各種生理活性物質的重要成分，施氮能增加葉片葉綠素含量、光合酶活性和抗氧化能力[17]。本試驗是研究灘地季節性淹水對楓楊的淹水脅迫影響，在灘地淹水過程中必然帶來大量的氮，使得灘地上的植物實際處于季節性的富氮淹水中。所以本試驗在模擬楓楊淹水脅迫的基礎上，設計了高、中、低3個氮水平和對照，結果顯示，淹水1 ～ 40 d，高、中氮水平的凈光合速率的降幅明顯小于低氮水平和對照。這說明富氮可能通過延緩楓楊葉片羧化酶的降低來減緩其凈光合速率的下降。

葉綠素熒光作為植物體內發出的天然探針，可用于評價光合機構的功能和環境脅迫對其的影響。在本試驗中，楓楊葉片的Fv/Fm在淹水脅迫下出現下降，這與盧雪琴等[18]的研究結果基本相符。另外，本研究發現淹水處理楓楊20 ～ 40 d，較高氮水平（16.0 mg/kg，6.0 mg/kg）楓楊葉片Fv/Fm的下降幅度明顯小于低氮水平和對照；相同淹水深度下qP隨富氮水平的增加而升高，說明富氮處理能減緩淹水下qP的下降趨勢。這與王闖等[19]的研究結果基本一致。而本研究關于qN隨富氮水平的變化趨勢與王闖等[19]相反，可能是由于甜櫻桃的光合生理特性與楓楊不同有關。筆者認為，較高富氮水平在淹水一段時間后可緩解PSⅡ反應中心光能轉化效率的下降，將更多的光能用于推動光合電子傳遞，從而提高光合電子傳遞能力(這在圖2 ETR隨富氮水平的增加而上升中有所印證)，同時減少光能以熱的形式耗散。

葉綠素熒光也可反映許多植物發育和營養狀況。張旺鋒等[20]研究發現，富氮對植物葉片葉綠素熒光具有明顯的影響，適度增施氮肥可改善植物葉片葉綠素熒光參數中的PSII潛在活性（Fv/Fo）、提高Fv/Fm和qP，降低qN，使葉片所吸收的光能較充分地用于光合作用，增加PSⅡ天線色素對光能的捕獲量及捕獲效率，積累更多的同化物，利于植株的生長發育、干物質積累并改善作物性狀和提高產量。

因此，在生產實踐中，深入研究氮素營養對楓楊葉片葉綠素熒光參數的影響特征，探求葉綠素熒光參數變化作為檢測楓楊生育期間氮素營養豐缺狀況的指標，為今后灘地楓楊林的科學經營提供參考，將具有重要的理論指導意義。

同時，Huang等[4]研究發現水稻在缺氮情況下會對其葉片的葉綠素熒光特性造成影響，從而引起生物學產量的降低，這時通過及時的補救措施將會減少損失。那么，如何利用氮素水平和熒光動力學變化的關系，逐步建立熒光技術診斷指標，將葉綠素熒光分析技術應用于植物的氮素營養狀況的診斷，有待進一步的研究。最后，筆者認為科學經營灘地楓楊林，需結合楓楊林栽培區季節性淹水的一般規律，因地制宜地充分利用水淹帶來的水、氮，以期最大化灘地的經濟、生態價值。

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Photosynthetic Physiological Response of Pterocarya stenoptera Leaves to Different Waterlogging Stress with Different Nitrogen Content

SU Shou-xiang1,3，XU Kai2，SUN Qi-xiang3，PENG Zhen-hua3，FANG Jian-min4
（1. International Center for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China; 2. School of Agriculture and Food Sciences, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 3. Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 4. Anhui Forestry Academy, Hefei 230031, China）

Experiments were made on Pterocarya stenoptera under fully flooded, canopy semi-submerged and roots waterlogging with different nitrogen contents (16 mg/kg, 6 mg/kg, 0.5 mg/kg，0 mg/kg). The results showed that net photosynthetic rate（Pn）in leaves of P. stenoptera decreased significantly under any flooding treatment, and that decreased much lower with high and medium nitrogen content (16mg/kg, 6mg/kg)than with low content (0.5mg/kg) and control. (0 mg/kg). Under flooding stress, non-photo chemical quenching coefficient(qN) decreased with the increase of nitrogen content, while photo chemical quenching coefficient (qP) was the opposite. The experiment demonstrated that higher nitrogen content could decrease the damage of waterlogging to photosynthesis in leaves of P. stenoptera.

Pterocarya stenoptera; waterlogging; nitrogen; photosynthesis

S718.5

A

1001-3776（2012）03-0009-06

2012-02-11；

2012-04-18

“十二五”國家科技支撐項目“林業血防生態安全技術體系構建技術研究與示范”（No. 2011BAD38B07）資助。

蘇守香（1980-），男，安徽六安人，博士研究生，從事逆境植物生理生態研究；*通訊作者。